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L'attività nervosa del corpo umano comporta la trasformazione dei segnali in arrivo. Come risultato delle trasformazioni avvenute, ci saranno risposte agli stimoli. Per metterli in atto, il corpo deve avere una relazione stabilita dal ricevere un impulso alla risposta ad uno stimolo.

Quasi tutti i riflessi sono chiusi all'interno del cervello e del midollo spinale. Tuttavia, ci sono quelli in cui l'arco è chiuso all'esterno del sistema nervoso centrale nei gangli autonomici o addirittura entro i confini di uno specifico organo interno (ad esempio il cuore). Il corretto funzionamento dei riflessi è la base per il pieno flusso degli impulsi, che determina l'attività del sistema nervoso centrale.

informazioni generali

Un riflesso è una risposta olistica a uno stimolo effettuata dal sistema nervoso centrale. Si manifesta in movimenti controllati e incontrollati, nel funzionamento del corpo, in cambiamenti comportamentali, emozioni e suscettibilità.

La percezione di uno stimolo viene effettuata grazie all'attività dei recettori. Sono fibre e strutture nervose suscettibili all'irritazione. Questi recettori sono in grado di percepirne alcuni: suono, luce, cambiamenti di temperatura, pressione, ecc. Sulla base di questi criteri, i recettori sono suddivisi in varietà corrispondenti.

Durante il processo di stimolazione, l'eccitazione avviene all'interno del recettore. Inizia a convertire l'energia in impulsi di origine elettrica. I dati percepiti arrivano sotto forma di segnale elettrico e vengono inviati lungo le terminazioni nervose dei neuroni prima di contattare il resto delle fibre nervose. L'impulso viene trasmesso agli interneuroni e poi ai motoneuroni. Arriva allo stesso modo dei neuroni ricettivi.

I circuiti neurali entrano nel sistema nervoso centrale, dove formano il centro nervoso. I dati ricevuti vengono elaborati, a seguito della quale viene formato un comando di controllo. Successivamente viene inviato all'organo di lavoro, dove l'impulso provoca la contrazione muscolare.

Tipi di riflessi

Un riflesso implica la risposta del corpo ai cambiamenti nell’ambiente esterno o interno dovuti all’influenza sui recettori. Si trovano sullo strato superiore della pelle, formando riflessi esterocettivi all'interno dei vasi.

La risposta agli stimoli può essere di origine condizionale o incondizionata.

Questi ultimi includono i riflessi, il cui arco si forma anche prima della nascita. In condizioni condizionali, si forma sotto l'influenza di vari fattori provocatori esterni.

Classificazione

L'arco è il percorso attraverso il quale l'impulso viene diretto all'elemento di lavoro. È costituito da circuiti neurali. Loro stessi e le loro terminazioni formano il percorso attraverso il quale viene trasmesso il segnale durante l'attuazione di qualsiasi riflesso. Esiste una certa classificazione che divide queste formazioni in tipologie.

Archi polisinaptici

Questa varietà comprende un arco di 3 neuroni, all'interno del quale si trova il centro nervoso tra il recettore e l'effettore. La sua manifestazione sarà il ritiro dell'arto in risposta al dolore.

L'arco polisinaptico ha una struttura specifica. Una catena del genere passa sicuramente attraverso il cervello. Tenendo conto della posizione dei circuiti neurali che elaborano l'impulso, si distinguono:

• spinale;
• bulbare;
• mesencefalico;
• corticale.

Quando un riflesso viene percepito dalle parti superiori del sistema nervoso centrale, nella sua elaborazione vengono coinvolti i circuiti neurali delle parti inferiori.

Indipendentemente dal riflesso, quando la costanza dell'arco viene interrotta, questo scompare. Spesso tale rottura può verificarsi a causa di lesioni o malattie. Nei riflessi complessi, altri organi sono coinvolti nel processo di reazione, che può causare un cambiamento comportamentale all'interno del corpo.

Arco del riflesso dell'ammiccamento

Questa reazione del corpo, per la sua stessa complessità, consente di studiare un tale movimento di eccitazione lungo un arco, estremamente difficile da studiare in altre situazioni. Inizia con l'attivazione dei processi di eccitazione e inibizione allo stesso tempo. Tenendo conto della natura della lesione, possono attivarsi diverse parti dell'arco. Il nervo trigemino è in grado di provocare il riflesso dell'ammiccamento - una reazione al tatto, l'uditivo - una reazione al rumore, il visivo - una risposta alle ampiezze della luce o ad una minaccia percepita.

La risposta è caratterizzata da componenti precoci e tardive. Il secondo è responsabile dell'inibizione della reazione. Ad esempio, toccare pelle secolo L'occhio si chiuderà all'istante. Quando il derma viene toccato nuovamente, il riflesso sarà più lento. Quando i dati ricevuti vengono elaborati, viene effettuato un rallentamento controllato del riflesso risultante. Questo rallentamento, ad esempio, insegna alle donne a utilizzare i cosmetici per gli occhi con estrema rapidità, superando la naturale tendenza della palpebra a chiudere la cornea. Si stanno esplorando anche altre varianti di tali archi, ma spesso lo sono anche loro struttura complessa e non sono molto chiari.

Monosinaptico

Una formazione composta da 2 circuiti neurali sufficienti per effettuare un segnale. Un esempio lampante di tale struttura è il riflesso del ginocchio. Una caratteristica sarà la mancanza di connessione alla reazione di parti del cervello. Un tale riflesso è considerato incondizionato.

Questa reazione verrà controllata direttamente da uno specialista come indicatore dello stato del sistema nervoso somatosensoriale. Nel processo di colpire il ginocchio con un martello, il muscolo inizia ad allungarsi. Lo stimolo verrà inviato attraverso la fibra afferente al ganglio spinale e l'impulso alla fibra efferente. In questo esperimento i recettori cutanei non sono coinvolti, ma il risultato sarà visibile e la forza della risposta potrà essere facilmente differenziata.

L'arco vegetativo può essere interrotto in tratti, formando un collegamento, mentre nel sistema animale la direzione in cui viene percorso il segnale non verrà interrotta da nulla.

Livelli dell'arco riflesso

Questa formazione è la struttura anatomica della reazione. Consiste in una catena di terminazioni nervose che consente la trasmissione dei segnali all'organo funzionante.

La catena comprende i seguenti collegamenti:

• Un recettore che percepisce l'irritazione (interna o esterna). È responsabile della produzione di segnali nervosi.
• Un percorso sensoriale costituito da neuroni. Direttamente attraverso di loro viene inviato l'impulso.
• Centro nervoso con neuroni intercalari e motori. I primi dirigono l'impulso ai secondi e formano squadre.
• Percorso centrifugo. Attraverso di esso il segnale viene inviato al corpo di lavoro.
• Agenzia esecutiva.

Una condizione necessaria per il riflesso è la struttura integrale di ciascuna sezione dell'arco. La perdita di uno (a causa di un infortunio o di altre circostanze) è associata all'assenza del riflesso stesso.

Proprietà del sistema

L’istruzione in questione ha le seguenti caratteristiche:

• Adeguatezza. La capacità di rispondere a un'irritazione speciale che si forma evolutivamente per un dato recettore (la reazione degli occhi alla luce cambia).
• Multimodalità. Capacità di rispondere all'irritazione.
• Possibilità di reagire con più segnali ad uno stimolo. Da alcuni recettori vengono inviati segnali frequenti, da 2 - rari, da 3 - in raffiche. In considerazione di ciò, il sistema nervoso centrale è in grado di differenziare l'irritazione (dolore). La frequenza del segnale dipende dall'intensità della stimolazione.
• La capacità di convertire l'energia in un segnale.
• Eccitazione improvvisa. Autoeccitazione senza l'influenza di stimoli. Ciò può essere provocato da un aumento del tono delle fibre del sistema nervoso autonomo.
• Fluttuazione. La capacità di cambiare il livello della tua eccitazione. Varia a seconda dello stato delle fibre del sistema nervoso vegetativo.
• Dispositivo. Possibilità di adattamento all'esposizione prolungata all'irritazione.

Queste caratteristiche sono importanti nel funzionamento dell'arco riflesso, che a sua volta è la base per il corretto funzionamento del sistema nervoso centrale.

Realizzazione di un arco riflesso

Quando la reazione allo stimolo viene eccitata, si verificano processi nervosi che formano o migliorano la funzione dell'organo. La base dell'eccitabilità sarà un cambiamento nel contenuto di anioni e cationi nella membrana dell'assone.

Nell'arco di 2 neuroni, il dendrite cellulare ha una lunghezza significativa, è diretto verso la periferia insieme alle fibre ricettive delle terminazioni nervose. Termina con un dispositivo specifico per l'elaborazione degli stimoli: un recettore. L'eccitabilità da esso viaggia centripetamente lungo la terminazione nervosa fino al ganglio. Il processo neuronale diventa una componente della radice dorsale.

Questa fibra entra nel motoneurone del corno anteriore e, attraverso una sinapsi, dove l'impulso viene trasmesso tramite un trasmettitore, entra in contatto con il corpo motore. Il suo processo diventa una componente della radice anteriore, attraverso la quale l'impulso centrifugo arriva all'organo di lavoro. Di conseguenza, il muscolo si contrae.

L'eccitazione è diretta attraverso le fibre nervose separatamente e non si diffonde agli altri componenti di questo processo. Ciò è impedito dalle guaine che ricoprono queste fibre.

Valore di frenata della taxiway

L'inibizione è il processo opposto dell'eccitazione. Termina il funzionamento del secondo, ne rallenta o ne impedisce la comparsa. L'eccitazione in un centro del sistema nervoso può accompagnare l'inibizione in un altro: i segnali che entrano nel sistema nervoso centrale possono rallentare vari tipi riflessi.

Ciascuno dei processi è interconnesso, il che garantisce il funzionamento coordinato degli organi interni e dell'intero corpo. Ad esempio, nel processo attività motoria Nell'uomo si verificano contrazioni muscolari alternate di flessori ed estensori: durante l'eccitazione del centro di flessione, i segnali vengono inviati ai muscoli responsabili di questo processo. Allo stesso tempo, il centro estensore rallenta e non invia segnali ai muscoli estensori, col tempo si rilasseranno.

L'interazione che determina i processi eccitatori e inibitori, cioè l'autoregolazione del lavoro degli organi interni, avviene attraverso connessioni dirette tra il sistema nervoso centrale e l'organo funzionante.

Il funzionamento del corpo è una reazione riflessa condizionata all'irritazione. Un riflesso è la sua reazione agli stimoli, effettuata con l'aiuto del sistema nervoso centrale. La sua base anatomica è l'arco riflesso. È una catena sequenziale di cellule nervose che forniscono una reazione, una risposta alla stimolazione del recettore. Per realizzare una corretta reazione del corpo, deve esserci un'interazione stabilita tra la ricezione di un impulso e la risposta ad uno stimolo.

Ognuno di noi almeno una volta nella vita ha pronunciato la frase "Ho un riflesso", ma pochi hanno capito di cosa stavano parlando esattamente. Quasi tutta la nostra vita si basa sui riflessi. Nell'infanzia ci aiutano a sopravvivere, durante vita adulta- lavorare in modo efficace e mantenersi in salute. Sottomettendoci ai riflessi, respiriamo, camminiamo, mangiamo e molto altro ancora.

Riflesso

Un riflesso è la risposta del corpo a uno stimolo, effettuato dall'inizio o dalla cessazione di qualsiasi attività: movimento muscolare, secrezione delle ghiandole, cambiamenti del tono vascolare. Ciò consente di adattarsi rapidamente ai cambiamenti nell'ambiente esterno. L’importanza dei riflessi nella vita di una persona è così grande che anche la loro parziale esclusione (rimozione durante un intervento chirurgico, trauma, ictus, epilessia) porta alla disabilità permanente.

Lo studio è stato condotto da I.P. Pavlov e I.M. Sechenov. Hanno lasciato molte informazioni per le future generazioni di medici. In precedenza, la psichiatria e la neurologia non erano separate, ma dopo il loro lavoro i neurologi hanno iniziato a praticare separatamente, ad accumulare esperienza e ad analizzarla.

Tipi di riflessi

A livello globale, i riflessi sono divisi in condizionati e incondizionati. I primi sorgono in una persona nel processo della vita e sono associati, per la maggior parte, a ciò che fa. Alcune delle abilità acquisite scompaiono nel tempo e il loro posto viene preso da nuove, più necessarie nelle condizioni date. Questi includono andare in bicicletta, ballare, suonare strumenti musicali, creare oggetti, guidare e molto altro. Tali riflessi sono talvolta chiamati “stereotipo dinamico”.

I riflessi inconsci sono inerenti a tutte le persone allo stesso modo e sono presenti a noi dal momento della nascita. Persistono per tutta la vita, poiché sono loro che sostengono la nostra esistenza. Le persone non pensano al fatto che hanno bisogno di respirare, di contrarre il muscolo cardiaco, di mantenere il proprio corpo nello spazio una certa posizione, sbattere le palpebre, starnutire, ecc. Ciò avviene automaticamente perché la natura si è presa cura di noi.

Classificazione dei riflessi

Esistono diverse classificazioni di riflessi che riflettono le loro funzioni o indicano il livello di percezione. Alcuni di essi possono essere citati.

In base al loro significato biologico, i riflessi si distinguono:

• cibo;
• protettivo;
• sessuale;
• indicativo;
• riflessi che determinano la posizione del corpo (posetonici);
• riflessi per il movimento.

In base alla localizzazione dei recettori che percepiscono lo stimolo possiamo distinguere:

• esterocettori situati sulla pelle e sulle mucose;
• interorecettori situati negli organi interni e nei vasi sanguigni;
• propriocettori che percepiscono l'irritazione di muscoli, articolazioni e tendini.

Conoscendo le tre classificazioni presentate, puoi caratterizzare qualsiasi riflesso: acquisito o connato, quale funzione svolge e come provocarlo.

Livelli dell'arco riflesso

È importante che i neurologi conoscano il livello al quale il riflesso si chiude. Ciò aiuta a determinare con maggiore precisione l'area interessata e a prevedere danni alla salute. Ci sono riflessi spinali, che si trovano in Sono responsabili della meccanica del corpo, della contrazione muscolare, del lavoro organi pelvici. Salendo ad un livello più alto - nel midollo allungato si trovano i centri bulbari che regolano ghiandole salivari, alcuni muscoli facciali, la respirazione e la funzione del battito cardiaco. Il danno a questo dipartimento è quasi sempre fatale.

I riflessi mesencefalici sono chiusi nel mesencefalo. Questi sono fondamentalmente archi riflessi nervi cranici. Esistono anche riflessi diencefalici, il cui neurone finale si trova nel diencefalo. E i riflessi corticali, che sono controllati dalla corteccia cerebrale. In genere si tratta di abilità apprese.

Va tenuto presente che la struttura dell'arco riflesso con la partecipazione dei centri di coordinamento più alti del sistema nervoso comprende sempre livelli inferiori. Cioè, il tratto corticospinale passerà attraverso il midollo intermedio, medio, midollo e spinale.

La fisiologia del sistema nervoso è progettata in modo tale che ogni riflesso sia duplicato da diversi archi. Ciò consente di mantenere le funzioni del corpo anche in caso di infortuni e malattie.

Arco riflesso

L'arco riflesso è una via di trasmissione dall'organo percettivo (recettore) all'esecutore. L'arco nervoso riflesso è costituito da neuroni e dai loro processi che formano una catena. Questo concetto fu introdotto in medicina da M. Hall a metà del XIX secolo, ma col tempo si trasformò in un “anello riflesso”. È stato deciso che questo termine riflette più pienamente i processi che si verificano nel sistema nervoso.

In fisiologia si distinguono archi monosinaptici, così come a due e tre neuroni, a volte ci sono riflessi polisinaptici, cioè includono più di tre neuroni; L'arco più semplice è formato da due neuroni: uno sensoriale e uno motorio. L'impulso passa lungo il lungo processo del neurone che, a sua volta, lo trasmette al muscolo. Tali riflessi sono generalmente incondizionati.

Divisioni dell'arco riflesso

La struttura dell'arco riflesso comprende cinque sezioni.

Il primo è un recettore che percepisce le informazioni. Può localizzarsi sia sulla superficie del corpo (pelle, mucose) che nelle sue profondità (retina, tendini, muscoli). Morfologicamente, il recettore può apparire come un lungo processo di un neurone o un gruppo di cellule.

La seconda sezione è sensibile, che trasmette l'eccitazione ulteriormente lungo l'arco. I corpi di questi neuroni si trovano all'esterno, nei gangli spinali. La loro funzione è simile a quella di uno scambio sui binari della ferrovia. Cioè, questi neuroni distribuiscono le informazioni che arrivano loro diversi livelli Sistema nervoso centrale.

La terza sezione è il luogo in cui la fibra sensoriale passa alla fibra motoria. Per la maggior parte dei riflessi si trova nel midollo spinale, ma alcuni archi complessi passano direttamente attraverso il cervello, ad esempio i riflessi protettivi, di orientamento e alimentari.

La quarta sezione è rappresentata dalla fibra motoria, che trasmette l'impulso nervoso dal midollo spinale al motoneurone effettore.

L'ultimo, quinto dipartimento è un organo che svolge attività riflessa. Tipicamente, si tratta di un muscolo o di una ghiandola, come la pupilla, il cuore, le gonadi o le ghiandole salivari.

Proprietà fisiologiche dei centri nervosi

La fisiologia del sistema nervoso è variabile ai suoi diversi livelli. Quanto più tardi si forma il dipartimento, tanto più complessi sono il suo lavoro e la regolazione ormonale. Ci sono sei proprietà inerenti a tutti i centri nervosi, indipendentemente dalla loro topografia:

Condurre l'eccitazione solo dal recettore al neurone effettore. Fisiologicamente ciò è dovuto al fatto che le sinapsi (le giunzioni dei neuroni) agiscono solo in una direzione e non possono modificarla.

Ritardo eccitazione nervosaè anche associato alla presenza di un gran numero di neuroni nell'arco e, di conseguenza, di sinapsi. Per sintetizzare un trasmettitore (stimolo chimico), rilasciarlo nella fessura sinaptica e avviare così l'eccitazione, ci vuole più tempo che se l'impulso si propagasse semplicemente lungo la fibra nervosa.

Somma delle eccitazioni. Ciò accade se lo stimolo è debole, ma ripetuto costantemente e ritmicamente. In questo caso, il trasmettitore si accumula nella membrana sinaptica fino a quando non ne rimane una quantità significativa, e solo allora trasmette l'impulso. L'esempio più semplice di questo fenomeno è l'atto di starnutire.

Trasformazione del ritmo delle eccitazioni. La struttura dell'arco riflesso, così come le caratteristiche del sistema nervoso, sono tali che anche ritmo lento risponde allo stimolo con impulsi frequenti - da cinquanta a duecento volte al secondo. Pertanto, i muscoli dentro corpo umano contraggono tetanicamente, cioè in modo intermittente.

Effetto collaterale riflesso. I neuroni dell'arco riflesso rimangono in uno stato eccitato per qualche tempo dopo la cessazione dello stimolo. Ci sono due teorie su questo argomento. La prima afferma che le cellule nervose trasmettono l'eccitazione per una frazione di secondo più lunga dell'azione dello stimolo, prolungando così il riflesso. Il secondo si basa su un anello riflesso, che si chiude tra due neuroni intermedi. Trasmettono l'eccitazione finché uno di loro non riesce a generare un impulso, oppure finché non arriva un segnale inibitorio dall'esterno.

L'annegamento dei centri nervosi si verifica con un'irritazione prolungata dei recettori. Ciò si manifesta prima come una diminuzione e poi come una completa mancanza di sensibilità.

Arco riflesso autonomo

In base al tipo di sistema nervoso che implementa l'eccitazione e conduce gli impulsi nervosi, si distinguono gli archi nervosi somatici e autonomi. La particolarità è che il riflesso ai muscoli scheletrici non viene interrotto e quello autonomo passa necessariamente attraverso il ganglio. Tutti i nodi nervosi possono essere divisi in tre gruppi:

• I gangli vertebrali (vertebrali) sono legati al sistema nervoso simpatico. Si trovano su entrambi i lati della colonna vertebrale, formando pilastri.
• I nodi prevertebrali si trovano ad una certa distanza da colonna vertebrale e dagli organi. Questi includono il ganglio ciliare, i nodi simpatici cervicali, il plesso solare e i nodi mesenterici.
• I nodi intraorganici, come puoi immaginare, si trovano negli organi interni: il muscolo cardiaco, i bronchi, il tubo intestinale, le ghiandole endocrine.

Queste differenze tra somatico e sistema autonomo approfondiscono la filogenesi e sono associati alla velocità di diffusione dei riflessi e alla loro necessità vitale.

Attuazione del riflesso

Dall'esterno, il recettore dell'arco riflesso riceve irritazione, che provoca eccitazione e la comparsa di un impulso nervoso. Questo processo si basa su un cambiamento nella concentrazione degli ioni calcio e sodio, che si trovano su entrambi i lati della membrana cellulare. La modifica del numero di anioni e cationi provoca uno spostamento potenziale elettrico e la comparsa di secrezioni.

Dal recettore, l'eccitazione, muovendosi centripetamente, entra nel collegamento afferente dell'arco riflesso: il nodo spinale. Il suo processo entra nel midollo spinale fino ai nuclei sensoriali e quindi passa ai motoneuroni. Questo è l'anello centrale del riflesso. I processi dei nuclei motori lasciano il midollo spinale insieme ad altre radici e sono diretti al corrispondente organo esecutivo. Nello spessore dei muscoli le fibre terminano con una placca motoria.

La velocità di trasmissione dell'impulso dipende dal tipo di fibra nervosa e può variare da 0,5 a 100 metri al secondo. L'eccitazione non si diffonde ai nervi vicini a causa della presenza di membrane che isolano i processi l'uno dall'altro.

Il valore dell'inibizione del riflesso

Poiché una fibra nervosa può mantenere l'eccitazione per lungo tempo, l'inibizione è un importante meccanismo di adattamento del corpo. Grazie ad esso, le cellule nervose non subiscono costante sovraeccitazione e affaticamento. L'afferenza inversa, grazie alla quale si realizza l'inibizione, è coinvolta nella formazione dei riflessi condizionati e solleva il sistema nervoso centrale dalla necessità di analizzare compiti secondari. Ciò garantisce la coordinazione dei riflessi, come i movimenti.

L'afferenza inversa impedisce inoltre la diffusione degli impulsi nervosi ad altre strutture del sistema nervoso, mantenendone la funzionalità.

Coordinazione del sistema nervoso

U persona sana tutti gli organi agiscono in armonia e di concerto. Sono soggetti ad un sistema di coordinamento unificato. La struttura dell'arco riflesso è un caso speciale che conferma un'unica regola. Come in qualsiasi altro sistema, anche negli esseri umani esistono una serie di principi o modelli in base ai quali funziona:

• convergenza (gli impulsi provenienti da aree diverse possono arrivare a un'area del sistema nervoso centrale);
• irradiazione (a lungo termine e grave irritazione provoca l'eccitazione delle aree vicine);
• alcuni riflessi da parte di altri);
• percorso finale comune (basato sulla discrepanza tra il numero di neuroni afferenti e quelli efferenti);
• feedback (autoregolazione del sistema in base al numero di impulsi ricevuti e generati);
• dominante (la presenza di un focus principale di eccitazione che si sovrappone agli altri).

L’arco riflesso è costituito da:

– recettori che percepiscono l’irritazione.

– fibra nervosa sensibile (centripeta, afferente) che trasmette l’eccitazione al centro

– il centro nervoso dove l’eccitazione passa dai neuroni sensoriali ai motoneuroni

– fibra nervosa motoria (centrifuga, efferente), che trasporta l’eccitazione dal sistema nervoso centrale all’organo di lavoro

– effettore - un organo funzionante che svolge un effetto, una reazione in risposta alla stimolazione del recettore.

Recettori e campi ricettivi

Recettore- cellule che percepiscono l'irritazione.

Campo ricettivo- questa è l'area anatomica, quando irritata si provoca questo riflesso.

I campi recettivi dei recettori sensoriali primari sono organizzati nel modo più semplice. Ad esempio, il campo recettivo tattile o nocicettivo della superficie cutanea rappresenta i rami di un'unica fibra sensoriale.

Recettori situati in varie aree il campo recettivo ha una sensibilità diversa alla stimolazione adeguata. Al centro del campo recettivo si trova solitamente una zona altamente sensibile, mentre più vicino alla periferia del campo recettivo la sensibilità diminuisce.

I campi recettivi dei recettori sensoriali secondari sono organizzati in modo simile. La differenza è che i rami della fibra afferente non terminano liberamente, ma hanno contatti sinaptici con cellule sensibili - recettori. Ecco come sono organizzati i campi recettivi gustativo, vestibolare e acustico.

Sovrapposizione di campi recettivi. La stessa area della superficie sensibile (ad esempio la pelle o la retina) è innervata da diverse fibre nervose sensoriali, che con le loro ramificazioni si sovrappongono ai campi recettivi dei singoli nervi afferenti.

Sovrapponendo i campi recettivi, la superficie sensoriale totale del corpo aumenta.

Classificazione dei riflessi.

Per tipo di istruzione:

Condizionale (acquisito) - rispondi al nome, il cane saliva alla luce.

Incondizionato (congenito) - ammiccamento, deglutizione, ginocchio.

Per posizione recettori:

Esterocettivo (cutaneo, visivo, uditivo, olfattivo),

Interocettivo (dai recettori degli organi interni)

Propriocettivo (dai recettori di muscoli, tendini, articolazioni)

Per effettore:

Somatico o motorio (riflessi muscolo scheletrici);

Organi interni autonomi: digestivi, cardiovascolari, escretori, secretori, ecc.

Per origine biologica:

Difensivo o difensivo (risposta al dolore tattile)

Digestivo (irritazione dei recettori del cavo orale).

Sessuale (ormoni nel sangue)

Approssimativo (rotazione della testa, del corpo)

Il motore

Posotonico (posture del corpo supportate)

Per il numero di sinapsi:

Monosinaptico, i cui archi sono costituiti da neuroni afferenti ed efferenti (ad esempio, ginocchio).

Polisinaptico, i cui archi contengono anche 1 o più neuroni intermedi e hanno 2 o più interruttori sinaptici. (rif. somat. e vegetale).

Disinaptico (2 sinapsi, 3 neuroni).

La natura risposta:

Motore\motore (contrazioni muscolari)

Secretaria (ghiandola secretiva)

Vasomotore (dilatazione e costrizione dei vasi sanguigni)

Cardiaco (misura il lavoro del muscolo cardiaco.)

Per durata:

ritiro fasico (veloce) della mano

mantenimento della postura tonica (lenta).

Secondo la posizione del centro nevralgico:

Spinale (partecipano i neuroni SM) - ritiro delle mani dai segmenti caldi 2-4, riflesso del ginocchio.

Riflessi nel cervello

Bulbare (midollo allungato) - chiusura delle palpebre quando si tocca. alla cornea.

Mesencial (m centrale) - punto di riferimento della visione.

Diencefalico ( diencefalo) - senso dell'olfatto

Corticale (corteccia BP GM) – condizionale. rif.

Proprietà dei centri nervosi.

1. Propagazione unilaterale dell'eccitazione.

L'eccitazione viene trasmessa dal neurone afferente a quello efferente (motivo: struttura della sinapsi).

Rallentamento del trasferimento dell'eccitazione.

Condizionale La presenza di molte sinapsi dipende anche dalla forza della stimolazione (somma) e dallo stato fisico. Sistema nervoso centrale (affaticamento).

3.Somma aggiunta di effetti al di sotto degli stimoli soglia.

Temporaneo: rif. Dalla prec. Non è ancora passata l'imp-sa, ma il sentiero. Già arrivato.

Spaziale: mescolarne diversi. Backup Sono condizionati. immagini Rif.

Centro di rilievo e occlusione.

Appare il rilievo centrale: si verifica sotto l'azione di uno stimolo ottimale (risposta massima). Centro di soccorso.

Quando l'azione è min. (risposta inferiore. Rezione) si è verificata un'occlusione.

Assimilazione e trasformazione del ritmo dell'eccitazione.

La trasformazione è un cambiamento nella frequenza di un impulso nervoso mentre passa attraverso il centro nervoso. La frequenza può salire o scendere.

Assimilazione (danza, routine quotidiana)

Conseguenza

Ritardo nella fine della risposta dopo la cessazione della stimolazione. Associato al nervo circolare. Imp. Per chiuso Circuiti di neuroni.

A breve termine (frazioni di secondo)

lungo (secondi)

Attività ritmica dei centri nervosi.

Un aumento o una diminuzione della frequenza degli impulsi nervosi associati alle proprietà della sinapsi e alla durata integrativa dei neuroni.

8. Plasticità dei centri nervosi.

La capacità di ricostruire la funzionalità di una proprietà per una regolazione più efficace delle funzioni, l'implementazione di nuovi riflessi che prima non erano caratteristici di questo centro o il ripristino delle funzioni funzionali. Lo strato di sinpsi si basa su un cambiamento nella struttura del malleolo.

Cambiamenti nell'eccitabilità sotto l'influenza di sostanze chimiche.

Elevata sensibilità agli effetti di cose diverse.

Affaticamento dei centri nervosi.

Associato ad elevata fatica sinaptica. Sentimenti diminuiti. Recettori.

Principi generali dell'attività di coordinazione del sistema nervoso centrale.

Frenata- ner speciale. proc. si manifesta con una diminuzione o completa scomparsa della risposta. reazioni.

Il principio di convergenza

La convergenza è la convergenza degli impulsi che arrivano lungo varie vie afferenti in qualsiasi neurone centrale o centro nervoso.

2 . Il principio di convergenza è strettamente correlato al principio percorso finale comune apri Sherrinkton. Molti stimoli diversi possono eccitare lo stesso motoneurone e causare la stessa risposta motoria. Questo principio è dovuto al numero ineguale di vie afferenti ed efferenti.

Principio di divergenza

Questo è il contatto di un neurone con molti altri.

Irradiazione e concentrazione dell'eccitazione.

Viene chiamata la diffusione del processo di eccitazione ad altri centri nervosi irradiazione (elettorale- in una direzione , generalizzato- ampio).

L'irradiazione dopo qualche tempo viene sostituita dal fenomeno della concentrazione dell'eccitazione nello stesso punto sorgente del sistema nervoso centrale.

Il processo di irradiazione svolge ruoli positivi (formazione di nuovi riflessi condizionati) e negativi (violazione delle sottili relazioni che si sono sviluppate tra i processi di eccitazione e inibizione, che porta a un disturbo dell'attività motoria).

Il principio di reciprocità (inibisce)

L'eccitazione di alcune cellule provoca l'inibizione di altre attraverso un interneurone.

Il principio della dominanza

Ukhtomsky ha formulato il principio della dominanza come principio di funzionamento dell'attività dei centri nervosi. Il termine dominante denota il focus dominante dell'eccitazione del sistema nervoso centrale, che determina l'attività attuale del corpo.

Principi del focus dominante :

Maggiore eccitabilità centri nervosi;

Persistenza dell'eccitazione nel tempo;

Capacità di riassumere stimoli estranei;

Inerzia (capacità di mantenere l'eccitazione per lungo tempo dopo la fine dello stimolo); la capacità di causare l'inibizione del coniugato.

Un arco riflesso è una catena di neuroni che parte da un recettore periferico attraverso il sistema nervoso centrale fino a un effettore periferico. Gli elementi di un arco riflesso sono un recettore periferico, una via afferente, uno o più interneuroni, una via efferente e un effettore.

Tutti i recettori sono coinvolti in determinati riflessi, così che le loro fibre afferenti fungono da percorso afferente del corrispondente arco riflesso. Il numero degli interneuroni è sempre più di uno, fatta eccezione per il riflesso di stiramento monosinaptico. La via efferente è rappresentata dagli assoni motori o dalle fibre postgangliari del sistema nervoso autonomo e gli effettori sono i muscoli scheletrici e muscolo liscio, cuore, ghiandole.

Il tempo che intercorre tra l'inizio dello stimolo e la risposta dell'effettore è chiamato tempo riflesso. Nella maggior parte dei casi è determinato principalmente dal tempo di conduzione nelle vie afferenti ed efferenti e nella parte centrale dell'arco riflesso, a cui va aggiunto il tempo di trasformazione dello stimolo nel recettore in un impulso di propagazione, il tempo di trasmissione attraverso le sinapsi nel sistema nervoso centrale (ritardo sinaptico), il tempo di trasmissione dalla via efferente all'effettore e il tempo di attivazione dell'effettore.

Gli archi riflessi sono divisi in diversi tipi

1. Archi riflessi monosinaptici: a tale arco partecipa solo una sinapsi situata nel sistema nervoso centrale. Tali riflessi sono abbastanza comuni in tutti i vertebrati e sono coinvolti nella regolazione del tono muscolare e della postura (ad esempio il riflesso del ginocchio). In questi archi, i neuroni non raggiungono il cervello e gli atti riflessi vengono eseguiti senza la sua partecipazione, poiché sono stereotipati e non richiedono pensiero o decisione consapevole. Sono economici nel numero di neuroni centrali coinvolti e non richiedono l’intervento del cervello.

2. Archi riflessi spinali polisinaptici - coinvolgono almeno due sinapsi situate nel sistema nervoso centrale, poiché l'arco comprende un terzo neurone - un interneurone o neurone intermedio. Esistono sinapsi tra il neurone sensoriale e l'interneurone e tra l'interneurone e il motoneurone. Tali archi riflessi consentono al corpo di effettuare reazioni involontarie automatiche necessarie per adattarsi ai cambiamenti dell'ambiente esterno (ad esempio, riflesso pupillare o mantenimento dell'equilibrio durante il movimento) e ai cambiamenti del corpo stesso (regolazione della frequenza respiratoria, pressione sanguigna, ecc.).

3. Archi riflessi polisinaptici che coinvolgono sia il midollo spinale che il cervello - in questo tipo di archi riflessi c'è una sinapsi nel midollo spinale tra il neurone sensoriale e il neurone che invia impulsi al cervello.

I riflessi possono essere classificati secondo vari criteri. Quindi, a seconda del livello di chiusura dell'arco, ad es. In base alla posizione del centro riflesso, i riflessi sono divisi in spinali (il riflesso è chiuso nel midollo spinale), bulbari ( centro riflesso- midollo allungato), mesencefalico (l'arco riflesso è chiuso nel mesencefalo), diencefalico e corticale si trovano rispettivamente nel telencefalo e nella corteccia cerebrale.

Secondo le caratteristiche degli effettori, sono somatici, quando la via efferente del riflesso effettua l'innervazione motoria dei muscoli scheletrici, e vegetativi, quando gli effettori sono organi interni.

A seconda del tipo di recettori irritati, i riflessi si dividono in esterocettivi (se il recettore percepisce informazioni dall'ambiente esterno), propriocettivi (l'arco riflesso parte dai recettori del sistema muscolo-scheletrico) ed interocettivi (dai recettori degli organi interni).

I riflessi interocettivi, a loro volta, si dividono in viscero-viscerali (l'arco riflesso collega due organi interni), viscero-muscolari (i recettori si trovano sull'apparato muscolo-tendineo, l'effettore è organo interno) e viscero-cutaneo (i recettori sono localizzati nella pelle, gli organi funzionanti sono le parti interne).

Secondo Pavlov i riflessi si dividono in condizionati (sviluppati nel corso della vita, specifici per ogni individuo) e incondizionati (innati, specie-specifici: alimentari, sessuali, difensivi-motori, omeostatici, ecc.).

Indipendentemente dal tipo di riflesso, il suo arco riflesso contiene un recettore, un percorso afferente, un centro nervoso, un percorso efferente, un organo funzionante e un feedback. Un'eccezione sono i riflessi assonici, il cui arco riflesso si trova all'interno di un neurone: i processi sensoriali generano impulsi centripeti che, passando attraverso il corpo del neurone, si diffondono lungo l'assone al sistema nervoso centrale e lungo il ramo assone gli impulsi raggiungono l'effettore. Tali riflessi appartengono al funzionamento del sistema nervoso metasimpatico attraverso di essi, ad esempio, vengono effettuati meccanismi di regolazione del tono vascolare e dell'attività delle ghiandole cutanee;

La funzione di percepire l'irritazione e convertirla in energia di eccitazione è svolta dai recettori degli archi riflessi. L'energia del recettore dell'eccitazione ha la natura di una risposta locale, che è importante nella gradazione dell'intensità dell'eccitazione.

In base alla struttura e all'origine dei recettori, questi possono essere suddivisi in terminazioni nervose sensoriali primarie, sensoriali secondarie e libere. Nel primo caso, il neurone stesso agisce come un recettore (si sviluppa dal neuroepitelio), cioè Non esistono strutture intermedie tra lo stimolo e il primo neurone afferente. La risposta locale dei recettori sensoriali primari - il potenziale recettore - è anche un potenziale generatore, cioè provocando la formazione di un potenziale d'azione sulla membrana della fibra afferente. I recettori sensoriali primari comprendono i recettori visivi, olfattivi, chemio e barocettori del sistema cardiovascolare.

Le cellule sensoriali secondarie sono strutture speciali di origine non nervosa che interagiscono con i dendriti delle cellule sensoriali pseudounipolari utilizzando i contatti dei neurorecettori sinaptici. Il potenziale recettore che si forma sotto l'influenza di uno stimolo nelle cellule sensoriali secondarie non è generatore e non provoca la comparsa di un potenziale d'azione sulla membrana della fibra afferente. Il potenziale postsinaptico eccitatorio nasce solo attraverso il meccanismo di rilascio del trasmettitore da parte della cellula recettrice. La gradazione dell'intensità dello stimolo avviene attraverso l'escrezione di diverse quantità di mediatore (più mediatore viene rilasciato, più forte è lo stimolo).

Le cellule sensoriali secondarie includono recettori uditivi, vestibolari, carotidei, tattili e altri. Talvolta, per la peculiarità del loro funzionamento, questo gruppo comprende i fotorecettori, che dal punto di vista anatomico e per la loro origine dal neuroepitelio sono sensoriali secondari.

Le terminazioni nervose libere sono dendriti ramificati di cellule sensoriali pseudounipolari e sono localizzate in quasi tutti i tessuti del corpo umano.

In base alla natura energetica dello stimolo a cui reagisce il recettore, sono divisi in meccanorecettori (tattili, barocettori, recettori del volume, uditivi, vestibolari; di regola, percepiscono l'irritazione meccanica con l'aiuto di escrescenze cellulari), chemocettori ( olfattivo), chemocettori vascolari, sistema nervoso centrale, fotorecettori (percepiscono l'irritazione attraverso escrescenze cellulari a forma di bastoncino e di cono), termorecettori (reagiscono ai cambiamenti di “caldo-freddo” - corpuscoli di Rufini e fiaschi di Krause delle mucose) e nocicettori ( terminazioni dolorose non incapsulate).

La formazione post-recettoriale degli archi riflessi è una via afferente formata da un neurone sensoriale pseudounipolare, il cui corpo si trova nel ganglio spinale e gli assoni si formano radici dorsali midollo spinale. La funzione della via afferente è quella di trasportare l'informazione al collegamento centrale, inoltre, in questa fase, l'informazione viene codificata; A tal fine, il corpo dei vertebrati utilizza un codice binario composto da raffiche di impulsi e spazi tra di loro. Esistono due tipi principali di codifica: frequenziale e spaziale.

Il primo è la formazione di un diverso numero di impulsi in un burst, quantità diverse pacchi, la loro durata e la durata delle pause tra di loro, a seconda della forza dell'irritazione applicata al recettore. La codifica spaziale effettua la gradazione della forza dello stimolo, coinvolgendo quantità diversa fibre nervose lungo le quali viene effettuata simultaneamente l'eccitazione.

La via afferente è costituita principalmente da fibre A-b, A-c e A-d.

Dopo aver attraversato le fibre, l'impulso nervoso entra nel centro riflesso, che in senso anatomico è un insieme di neuroni situati ad un certo livello del sistema nervoso centrale e che prendono parte alla formazione di questo riflesso. La funzione del centro riflesso è quella di analizzare e sintetizzare le informazioni, nonché di trasferire le informazioni dal percorso afferente a quello efferente.

A seconda della parte del sistema nervoso (somatico e autonomo), i riflessi, il cui centro si trova nel midollo spinale, differiscono nella localizzazione degli interneuroni. Pertanto, nel sistema nervoso somatico, il centro riflesso si trova nella zona intermedia tra le corna anteriori e posteriori del midollo spinale. Il centro riflesso del sistema nervoso autonomo (i corpi degli interneuroni) si trova nelle corna dorsali. Somatico e reparti vegetativi anche i sistemi nervosi differiscono nella localizzazione neuroni efferenti. I corpi dei motoneuroni del sistema nervoso somatico si trovano nelle corna anteriori del midollo spinale, i corpi dei neuroni pregangliari sistema autonomo- a livello delle corna centrali.

Gli assoni di entrambi i tipi cellulari formano la via efferente dell'arco riflesso. Nel sistema nervoso somatico è continuo ed è costituito da fibre di tipo A-b. L'unica eccezione sono le fibre A-g, che conducono l'eccitazione dalle cellule del midollo spinale alle fibre intrafusali dei fusi muscolari. La via efferente del sistema nervoso autonomo è interrotta nel ganglio autonomo, situato intramuralmente (parte parasimpatica) o vicino al midollo spinale (separatamente o nel tronco simpatico - parte simpatica). La fibra pregangliare appartiene alle fibre B, la fibra postgangliare al gruppo C.

L'organo di lavoro per la parte somatica del sistema nervoso è il muscolo scheletrico striato, in arco vegetativo effettore - ghiandola o muscolo (cardiaco liscio o striato). Tra la via efferente e l'organo funzionante c'è una sinapsi mioneurale o neurosecretoria chimica.

L'arco riflesso si chiude in un anello a causa dell'afferenza inversa: il flusso di impulsi dai recettori effettori al centro riflesso. Funzione di feedback: segnalazione al sistema nervoso centrale dell'azione completata. Se non viene eseguito a sufficienza, il centro nervoso viene eccitato e il riflesso continua. Inoltre, a causa dell'afferenza inversa, l'attività periferica è controllata dal sistema nervoso centrale.

Ci sono feedback negativi e positivi. Il primo, quando si svolge una determinata funzione, innesca un meccanismo che inibisce tale funzione. Il feedback positivo consiste nello stimolare ulteriormente una funzione che è già in corso o nell'inibire una funzione che è già depressa. L'afferenza inversa positiva è rara, poiché porta il sistema biologico in una posizione instabile.

Gli archi riflessi semplici (monosinaptici) sono costituiti da soli due neuroni (afferente ed efferente) e differiscono solo nei riflessi propriocettivi. Gli archi rimanenti includono tutti i componenti di cui sopra.

Proprietà fisiologiche e significato funzionale delle fibre nervose

Le fibre nervose hanno la massima eccitabilità, la massima velocità di eccitazione, il periodo refrattario più breve e un'elevata labilità. Questo è assicurato alto livello processi metabolici e basso potenziale di membrana.

Funzione: conduzione degli impulsi nervosi dai recettori al sistema nervoso centrale e ritorno.

Caratteristiche della struttura e tipi di fibre nervose

La fibra nervosa - l'assone - è ricoperta da una membrana cellulare.

Esistono 2 tipi di fibre nervose:

Le fibre nervose non mielinizzate sono uno strato di cellule di Schwann, con spazi simili a fessure tra di loro. Membrana cellulare contatti ovunque ambiente. Quando viene applicata l'irritazione, l'eccitazione si verifica nel sito di azione dell'irritante. Le fibre nervose non mielinizzate hanno proprietà elettrogeniche (la capacità di generare impulsi nervosi) per tutto.

Le fibre nervose mielinizzate sono ricoperte da strati di cellule di Schwann, che in alcuni punti formano nodi di Ranvier (aree prive di mielina) ogni 1 mm. La durata del nodo di Ranvier è di 1 µm. La guaina mielinica svolge funzioni trofiche e isolanti (elevata resistenza). Le aree ricoperte di mielina non hanno proprietà elettrogeniche. Sono posseduti dai nodi di Ranvier. L'eccitazione avviene nel nodo di Ranvier più vicino al sito d'azione dello stimolo. Ai nodi di Ranvier c'è un'alta densità di canali del Na, quindi ad ogni nodo di Ranvier si verifica un aumento degli impulsi nervosi.

I nodi di Ranvier funzionano come relè (generano e amplificano gli impulsi nervosi).

Il meccanismo di eccitazione lungo la fibra nervosa

1885 - L. Herman - Tra le sezioni eccitate e non eccitate della fibra nervosa si formano correnti circolari.

Quando agisce uno stimolo, esiste una differenza di potenziale tra la superficie esterna e quella interna del tessuto (aree con cariche diverse). Tra queste zone si forma una corrente elettrica (movimento degli ioni Na+). All'interno della fibra nervosa si genera una corrente dal polo positivo al polo negativo, cioè la corrente viene diretta dalla zona eccitata a quella non eccitata. Questa corrente esce attraverso l'area non eccitata e la fa ricaricare. Sulla superficie esterna della fibra nervosa la corrente scorre dalla zona non eccitata a quella eccitata. Questa corrente non modifica lo stato della zona eccitata, poiché è in uno stato di refrattarietà.

Prova della presenza di correnti circolari: vi è inserita una fibra nervosa Soluzione NaCl e registrare la velocità di eccitazione. Quindi la fibra nervosa viene immersa nell'olio (la resistenza aumenta) - la velocità di conduzione diminuisce del 30%. Successivamente, la fibra nervosa viene lasciata nell'aria: la velocità di eccitazione viene ridotta del 50%.

Caratteristiche della conduzione dell'eccitazione lungo le fibre nervose mielinizzate e non mielinizzate:

fibre mieliniche - hanno una guaina ad alta resistenza, proprietà elettrogeniche solo nei nodi di Ranvier. Sotto l'influenza di uno stimolo, l'eccitazione avviene nel nodo di Ranvier più vicino. L'intercettazione vicina è in uno stato di polarizzazione. La corrente risultante provoca la depolarizzazione dell'intercettazione adiacente. Ai nodi di Ranvier c'è un'alta densità di canali Na, quindi ad ogni nodo successivo si forma un potenziale d'azione leggermente più grande (in ampiezza), per questo l'eccitazione si diffonde senza decremento e può saltare su più nodi. Questa è la teoria saltatoria di Tasaki. Prova della teoria: i farmaci sono stati iniettati nella fibra nervosa, bloccando diverse intercettazioni, ma la conduzione dell'eccitazione è stata registrata anche dopo. Questo è un metodo altamente affidabile e redditizio, poiché si eliminano i danni minori, si aumenta la velocità di eccitazione e si riducono i costi energetici;

fibre non mielinizzate: la superficie ha proprietà elettrogeniche ovunque. Pertanto, a una distanza di diversi micrometri si formano piccole correnti circolari. L'eccitazione ha l'aspetto di un'onda in costante movimento.

Questo metodo è meno redditizio: maggiori costi energetici (per il funzionamento della pompa Na-K), minore velocità di eccitazione.

Classificazione delle fibre nervose

Le fibre nervose si classificano in:

· durata del potenziale d'azione;

· struttura (diametro) della fibra;

· velocità di eccitazione.

Si distinguono i seguenti gruppi di fibre nervose:

· gruppo A (alfa, beta, gamma, delta) - il potenziale d'azione più breve, la guaina mielinica più spessa, la velocità di eccitazione più alta;

· gruppo B – la guaina mielinica è meno pronunciata;

· gruppo C - senza guaina mielinica.

Differenze morfologiche tra dendriti e assoni

1. Un singolo neurone ha diversi dendriti, ma c'è sempre un solo assone.

2. I dendriti sono sempre più corti dell'assone. Se la dimensione dei dendriti non supera 1,5-2 mm, gli assoni possono raggiungere 1 mo più.

3. I dendriti si estendono dolcemente dal corpo cellulare e gradualmente assumono un diametro costante per una distanza considerevole.

4. I dendriti solitamente si ramificano ad angolo acuto e i rami sono diretti lontano dalla cellula. Gli assoni emettono collaterali molto spesso ad angolo retto; l'orientamento dei collaterali non è direttamente correlato alla posizione del corpo cellulare.

5. Lo schema di ramificazione dendritica in cellule dello stesso tipo è più costante della ramificazione assonale di queste cellule.

6. I dendriti dei neuroni maturi sono ricoperti di spine dendritiche, che sono assenti sul soma e sulla parte iniziale dei tronchi dendritici. Gli assoni non hanno spine.

7. I dendriti non hanno mai un guscio polposo. Gli assoni sono spesso circondati da mielina.

8. I dendriti hanno un'organizzazione spaziale più regolare dei microtubuli negli assoni, predominano principalmente i neurofilamenti e i microtubuli sono meno ordinati;

9. I dendriti, soprattutto nelle loro sezioni prossimali, hanno reticolo endoplasmatico e ribosomi, che non sono presenti negli assoni.

10. La superficie dei dendriti nella maggior parte dei casi è in contatto con placche sinaptiche e presenta zone attive con specializzazione postsinaptica.

Struttura dei dendriti

Se esiste una letteratura relativamente ampia sulla geometria dei dendriti, sulla lunghezza dei loro rami e sull'orientamento, allora circa struttura interna, ci sono solo informazioni sparse sulla struttura dei singoli componenti del loro citoplasma. Questa informazione è diventata possibile solo con l'introduzione degli studi al microscopio elettronico nella neuroistologia.

Le principali caratteristiche di un dendrite che lo distinguono sulle sezioni al microscopio elettronico:

1) assenza della guaina mielinica,

presenza del corretto sistema di microtubuli,

3) la presenza su di essi di zone attive di sinapsi con una densità elettronica chiaramente espressa del citoplasma dendritico,

4) partenza dal tronco comune del dendrite delle spine,

5) zone appositamente organizzate di nodi di diramazione,

6) inclusione di ribosomi,

7) la presenza di reticolo endoplasmatico granulare e non granulare nelle aree prossimali.

La caratteristica più notevole del citoplasma dendritico è la presenza di numerosi microtubuli. Sono ben visibili sia in sezione trasversale che longitudinale. Partendo dalla parte prossimale del dendrite, i microtubuli corrono paralleli all'asse lungo del dendrite fino ai suoi rami distali. I microtubuli corrono paralleli tra loro nel dendrite, senza connettersi o intersecarsi tra loro. Nelle sezioni trasversali si può vedere che le distanze tra i singoli tubi sono costanti. I singoli tubuli dendritici si estendono per distanze abbastanza lunghe, spesso seguendo le curve che possono verificarsi lungo il corso dei dendriti. Il numero di tubuli è relativamente costante per unità di sezione trasversale del dendrite ed è di circa 100 per 1 µm. Questo numero è tipico per tutti i dendriti prelevati diversi dipartimenti sistema nervoso centrale e periferico, in tipi diversi animali.

La funzione dei microtubuli è quella di trasportare sostanze lungo i processi delle cellule nervose.

Quando i microtubuli vengono distrutti, il trasporto delle sostanze nel dendrite può essere interrotto e, quindi, le sezioni finali dei processi possono essere private dell'afflusso di sostanze nutritive ed energetiche dal corpo cellulare. Dendriti, per rimanere dentro condizioni estreme la struttura dei contatti sinaptici e quindi garantire la funzione dell'interazione interneuronale, compensare la carenza nutrienti a causa delle strutture ad esse adiacenti (placche sinaptiche, guaina mielinica multistrato di fibra morbida, nonché frammenti di cellule gliali).

Se l'azione del fattore patogeno viene prontamente eliminata, i dendriti ripristinano la struttura e la corretta organizzazione spaziale dei microtubuli, ripristinando così il sistema di trasporto delle sostanze intrinseco cervello normale. Se la forza e la durata del fattore patogeno sono significative, allora i fenomeni di endocitosi, invece della loro funzione adattativa, possono diventare distruttivi per i dendriti, poiché i frammenti fagocitati non potranno essere utilizzati e, accumulandosi nel citoplasma dei dendriti, lo faranno portare a danni irreversibili.

Porta a disturbi nell'organizzazione dei microtubuli cambio improvviso comportamento animale. Negli animali in cui durante l'esperimento i microtubuli dei dendriti sono stati distrutti, è stata osservata disorganizzazione forme complesse comportamento mantenendo i riflessi condizionati semplici. Nell'uomo ciò può portare a gravi disturbi dell'attività nervosa superiore.

Il fatto che i dendriti siano il luogo più sensibile all'azione di un agente patologico durante malattia mentale, secondo alcuni lavori di scienziati americani. Si è scoperto che quando demenza senile(demenza idrocianica) e nel morbo di Alzheimer, i processi delle cellule nervose non vengono rilevati nei preparati cerebrali elaborati con il metodo Golgi. I tronchi dei dendriti sembrano bruciati e carbonizzati. La mancata rilevazione di questi processi sui preparati istologici del cervello è probabilmente dovuta anche ad un'interruzione del sistema di microtubuli e neurofilamenti in questi processi.

Trovato nei dendriti. Corrono paralleli all'asse lungo del dendrite, possono giacere separatamente o essere raccolti in fasci, ma non esiste una disposizione rigorosa nel citoplasma. Probabilmente, insieme ai microtubuli, possono essere l'equivalente delle neurofibrille.

Tutti i dendriti del sistema nervoso centrale sono caratterizzati da un aumento della superficie dovuto alla ripetuta divisione dicotomica. In questo caso, nelle zone di divisione si formano speciali aree di espansione o nodi di diramazione.

L'analisi normale mostra che in un nodo di ramificazione, al quale si avvicinano due rami dendritici, portanti ciascuno il proprio segnale, si possono effettuare le seguenti operazioni. Attraverso il nodo di ramificazione nel tronco comune e oltre al corpo del neurone passano:

o un segnale da un ramo,

o solo da un altro,

ovvero il risultato dell'interazione di due segnali,

oppure i segnali si annullano a vicenda.

Il citoplasma del nodo di ramificazione contiene quasi tutti i componenti caratteristici del corpo di una cellula nervosa e le aree differiscono nettamente nella loro struttura dal citoplasma del tronco dendritico generale e dai rami ottenuti durante la divisione. I nodi ramificati contengono un numero maggiore di mitocondri, reticolo granulare e liscio e sono visibili gruppi di ribosomi singoli e ribosomi raccolti in rosette. Questi componenti (reticolo granulare e liscio, ribosomi) sono direttamente coinvolti nella sintesi proteica. L'accumulo di mitocondri in questi luoghi indica l'intensità dei processi ossidativi.

Funzioni dei dendriti

Vorrei sottolineare che le principali difficoltà che un ricercatore deve affrontare quando studia la funzione dei dendriti è la mancanza di informazioni sulle proprietà della membrana dendritica (al contrario della membrana del corpo del neurone) a causa dell'impossibilità di introdurre un microelettrodo nel dendrite.

Valutando la geometria complessiva dei dendriti, la distribuzione delle sinapsi e la speciale struttura del citoplasma nei siti di ramificazione dendritica, possiamo parlare di speciali loci neuronali con la propria funzione. La cosa più semplice che potrebbe essere attribuita ai siti dendritici nei siti di ramificazione è una funzione trofica.

Da tutto quanto sopra ne consegue che il citoplasma dei dendriti contiene molti ultra componenti strutturali, in grado di svolgere le loro importanti funzioni. Ci sono alcuni luoghi nel dendrite in cui il suo lavoro ha le sue caratteristiche.

Lo scopo principale dei numerosi rami dendritici di una cellula nervosa è fornire la comunicazione con altri neuroni. Nella corteccia cerebrale dei mammiferi, gran parte delle connessioni assodendritiche si verificano in contatti con speciali processi specializzati di dendriti - spine dendritiche. Le spine dendritiche sono filogeneticamente le formazioni più giovani del sistema nervoso. Nell'ontogenesi maturano molto più tardi rispetto ad altre strutture nervose e rappresentano l'apparato più plastico della cellula nervosa.

Di norma, la colonna vertebrale dendritica ha una forma caratteristica nella corteccia cerebrale dei mammiferi. (Fig. 2). Dal tronco dendritico principale si estende un gambo relativamente stretto, che termina con un'estensione: la testa. Probabilmente questa forma di appendice dendritica (presenza di una testa) è associata, da un lato, ad un aumento dell'area di contatto sinaptico con il terminale assonico, e dall'altro serve a collocare organelli specializzati all'interno dell'assone colonna vertebrale, in particolare l'apparato vertebrale, che è presente solo nelle spine dendritiche della corteccia cerebrale dei mammiferi. A questo proposito sembra appropriata un'analogia con la forma di un terminale dell'assone sinaptico, quando una sottile fibra preterminale forma un'estensione. Questa estensione (placca sinaptica) forma un ampio contatto con il substrato innervato e contiene al suo interno un ampio insieme di componenti ultrastrutturali (vescicole sinaptiche, mitocondri, neurofilamenti, granuli di glicogeno).

Esiste un'ipotesi (che, in particolare, è condivisa e sviluppata dal premio Nobel F. Crick) secondo cui la geometria delle spine può cambiare a seconda dello stato funzionale del cervello. In questo caso, il collo stretto della colonna vertebrale può espandersi e la colonna vertebrale stessa si appiattisce, con conseguente aumento dell'efficienza del contatto axo-colonna vertebrale.

Se la forma e la dimensione delle spine dendritiche nella corteccia cerebrale dei mammiferi possono variare leggermente, la presenza di uno specifico apparato vertebrale in essi è più costante. È un complesso di tubuli interconnessi (cisterne), situati, di regola, nella testa della colonna vertebrale. Questo organello è probabilmente associato a funzioni molto importanti inerenti alle formazioni cerebrali filogeneticamente più giovani, poiché l'apparato spinoso si trova principalmente nella corteccia cerebrale e solo negli animali superiori.

Nonostante tutto, la colonna vertebrale è un derivato di un dendrite, è priva di neurofilamenti e tubuli dendritici e il suo citoplasma contiene una matrice a granulazione grossolana o fine. Ancora uno tratto caratteristico spine nella corteccia cerebrale è la presenza obbligatoria di contatti sinaptici con terminazioni assoniche su di essi. Il citoplasma della colonna vertebrale ha componenti speciali che lo distinguono dai fusti dendritici. Si nota una peculiare triade nel citoplasma della colonna vertebrale: specializzazione subsinaptica delle zone attive - apparato spinoso - mitocondri. Data la varietà di funzioni complesse e importanti svolte dai mitocondri, ci si possono aspettare anche manifestazioni funzionali complesse in “triadi” durante la trasmissione sinaptica. Si può dire che il citoplasma della spina dendritica e dell'apparato spinale possono essere direttamente correlati alla funzione sinaptica.

Anche le spine dendritiche e le punte dendritiche sono molto sensibili a fattori estremi. Con qualsiasi tipo di avvelenamento (ad esempio alcolico, ipossico, metalli pesanti - piombo, mercurio, ecc.), Il numero di spine identificate sui dendriti delle cellule della corteccia cerebrale cambia. Con ogni probabilità le spine non scompaiono, ma le loro componenti citoplasmatiche vengono disgregate e sono meno impregnate di sali metalli pesanti. Poiché le spine sono uno dei componenti strutturali dei contatti interneuronali, i loro malfunzionamenti portano a gravi disturbi della funzione cerebrale.

In alcuni casi, con un'esposizione a breve termine a un fattore estremo, può verificarsi una situazione apparentemente dorsale, quando il numero di spine identificate sui dendriti delle cellule cerebrali non diminuisce, ma aumenta. Pertanto, questo si osserva durante l'ischemia cerebrale sperimentale nel suo periodo iniziale. Parallelamente all'aumento del numero di spine identificate, il stato funzionale cervello In questo caso, l'ipossia è un fattore che favorisce un aumento del metabolismo nel tessuto nervoso, un migliore utilizzo delle riserve non utilizzate in condizioni normali e una rapida combustione dei rifiuti accumulati nel corpo. A livello ultrastrutturale ciò si manifesta in uno sviluppo più intenso del citoplasma delle spine, nella proliferazione e nell'ingrossamento delle cisterne dell'apparato vertebrale. Probabilmente questo fenomeno azione positiva l'ipossia si osserva quando una persona, sperimentando grandi dimensioni esercizio fisico in condizioni ipossiche, conquista le vette delle montagne. Queste difficoltà vengono poi compensate da un lavoro produttivo più intenso sia del cervello che degli altri organi.

Formazione dendritica

I dendriti e le loro connessioni interneuronali si formano durante lo sviluppo ontogenetico del cervello. Inoltre i dendriti, in particolare quelli apicali, negli individui giovani rimangono liberi per qualche tempo per la formazione di nuovi contatti. Le aree del dendrite situate più vicine al corpo cellulare sono possibilmente associate a riflessi condizionati naturali più forti e più semplici, e le estremità sono lasciate per la formazione di nuove connessioni e associazioni.

Nell'età adulta, non ci sono più aree dei dendriti libere da contatti interneuronali, ma con l'invecchiamento sono le estremità dei dendriti a soffrire per prime, e in termini di saturazione di contatti

negli individui vecchi assomigliano ai dendriti dell'infanzia. Ciò si verifica sia a causa del fatto che i processi di trasporto e sintesi delle proteine ​​nella cellula sono indeboliti, sia a causa di disturbi nell'afflusso di sangue al cervello. Forse è qui che risiede la base morfologica di un fatto del genere, ampiamente noto in neurologia e nella vita di tutti i giorni, quando gli anziani hanno difficoltà a padroneggiare qualcosa di nuovo, spesso dimenticano gli eventi attuali e ricordano molto bene il passato. La stessa cosa accade con l'avvelenamento.

Come già notato, l'aumento e la complessità dell'albero dendritico nella filogenesi sono necessari non solo per la percezione di un gran numero di impulsi in arrivo, ma anche per l'elaborazione preliminare.

I dendriti dei neuroni del sistema nervoso centrale hanno una funzione sinaptica su tutta la loro lunghezza e le sezioni terminali non sono in alcun modo inferiori a quelle centrali. Se parliamo delle sezioni distali (terminali) dei dendriti apicali dei neuroni piramidali della corteccia cerebrale, la loro partecipazione nell'implementazione delle interazioni interneuronali è ancora più significativa di quella prossimale. Lì, oltre ad un maggior numero di placche sinaptiche terminali sul tronco stesso e sui rami del dendrite apicale, si aggiungono anche contatti sulle spine dendritiche.

Studiando questo problema mediante la microscopia elettronica, i ricercatori si sono anche convinti che le porzioni terminali dei dendriti sono densamente ricoperte di placche sinaptiche e, quindi, sono direttamente coinvolte nelle interazioni interneuronali. La microscopia elettronica ha anche mostrato che i dendriti possono formare contatti tra loro. Questi contatti possono essere paralleli, a cui la maggior parte degli autori attribuisce proprietà elettrotoniche, o tipiche sinapsi asimmetriche con organelli chiaramente definiti che assicurano la trasmissione chimica. Tali contatti dendro-dendritici stanno appena iniziando ad attirare l'attenzione dei ricercatori. Quindi, il dendrite svolge una funzione sinaptica su tutta la sua lunghezza. Come si adatta la superficie del dendrite per fornire contatti con le terminazioni degli assoni?

La membrana superficiale del dendrite è progettata per massimizzarne l'utilizzo per i contatti interneuronali. Il dendrite è tutto bucherellato da depressioni, pieghe, tasche, presenta varie irregolarità come microprotrusioni, spine, appendici a forma di fungo, ecc. Tutti questi rilievi dei tronchi dendritici corrispondono alla forma e alle dimensioni delle terminazioni sinaptiche in entrata. Inoltre, dentro vari dipartimenti sistema nervoso e in diversi animali ha il rilievo della superficie dendritica caratteristiche specifiche. Naturalmente, la crescita più notevole della membrana dendritica è la spina dendritica.

I dendriti sono molto sensibili all'azione di vari fattori estremi. I disturbi in essi portano a molte malattie, come i disturbi mentali.