Campo ricettivo. Campi recettivi delle cellule retiniche Alla periferia della retina, campi recettivi delle cellule gangliari

Quando studiamo la retina dobbiamo affrontare due problemi principali. Innanzitutto, come fanno i bastoncelli e i coni a convertire la luce che assorbono in segnali elettrici e chimici? In secondo luogo, come interpretano queste informazioni le cellule successive negli altri due strati: bipolare, orizzontale, amacrino e gangliare? Prima di discutere la fisiologia dei recettori e delle cellule intermedie, voglio andare avanti e descrivere i segnali di output retinici rappresentati dall'attività delle cellule gangliari. Una caratteristica significativa, conveniente e compatta di un neurone, e quindi l'informazione fornita dai suoi segnali di uscita, può essere una mappa del suo campo recettivo. Può aiutarci a capire perché le cellule ai livelli intermedi sono collegate in questo modo e non in altro modo, e spiegare lo scopo dei percorsi diretti e indiretti. Se sappiamo cosa dicono le cellule gangliari al cervello, faremo progressi significativi nella nostra comprensione della retina nel suo insieme.

Intorno al 1950, Stephen Kuffler registrò per la prima volta le risposte delle cellule gangliari della retina ai punti luminosi in un mammifero, vale a dire il gatto. Ha poi lavorato presso il Wilmer Eye Institute presso il Johns Hopkins Hospital. In retrospettiva, la scelta dell'animale fu buona, poiché la retina del gatto sembrava non avere né la complessità delle risposte al movimento osservate in una rana o in un coniglio, né le caratteristiche legate al colore di pesci, uccelli o scimmie.

Riso. 23. Stephen Kuffler ad un picnic in laboratorio. La foto è stata scattata intorno al 1965.

Kuffler ha utilizzato uno stimolatore luminoso progettato da S. Talbot. Con questo dispositivo ottico - un oftalmoscopio medico modificato - è stato possibile illuminare uniformemente l'intera retina con una luce di fondo costante e debole, e anche proiettare punti più piccoli e luminosi, osservando direttamente sia lo stimolo che la punta dell'elettrodo. La luce di fondo ha permesso di stimolare sia i bastoncelli che i coni, o entrambi i tipi di recettori, poiché in condizioni di luce molto intensa funzionano solo i coni e in condizioni di scarsa illuminazione funzionano solo i bastoncelli. Kuffler ha rilevato reazioni con elettrodi extracellulari inseriti attraverso la sclera (la parte bianca dell'occhio) direttamente nella retina dalla parte anteriore. Trovare le cellule gangliari non è stato difficile, poiché si trovano appena sotto la superficie della retina e sono piuttosto grandi.

Sotto una luce di fondo costante e diffusa, e anche nell'oscurità assoluta, la maggior parte delle cellule gangliari della retina mostrano un'attività stabile e alquanto irregolare a velocità che vanno da 1-2 a circa 20 conteggi al secondo. Poiché ci si aspetterebbe che nella completa oscurità le cellule fossero silenziose, questo impulso stesso era inaspettato.

Utilizzando un piccolo punto luminoso, Kuffler è riuscito a trovare aree sulla retina da cui poteva influenzare l'impulso delle cellule gangliari, aumentandolo o sopprimendolo. Tali aree erano i campi recettivi delle corrispondenti cellule gangliari. Come ci si aspetterebbe, il campo recettivo tipicamente circondava o era molto vicino alla punta dell'elettrodo. Ben presto divenne chiaro che esistevano due tipi di cellule gangliari e, per ragioni che spiegherò tra breve, Kuffler le chiamò celle con centro E celle con un fuori centro. Una cellula centrata si attiva a una velocità notevolmente maggiore se un piccolo punto di luce appare da qualche parte all'interno di una zona specifica al o vicino al centro del campo ricettivo. Se ascolti gli scarichi di una tale cella attraverso un altoparlante, prima sentirai impulsi spontanei, singoli clic casuali e poi, dopo aver acceso la luce, apparirà una raffica di impulsi, che ricorda l'esplosione di una mitragliatrice. Chiameremo questa forma di reazione on-reazione. Quando Kuffler spostò il punto luminoso un po' più lontano dal centro del campo ricettivo, la luce soppresse l'accensione spontanea della cellula e, quando la luce fu spenta, la cellula emise una raffica di impulsi rapidi che durarono circa un secondo. Questa sequenza - soppressione degli impulsi durante l'esposizione alla luce e scarica dopo lo spegnimento - la chiamiamo fuori reazione. Lo studio di questo tipo di campo recettivo mostrò presto che esso era chiaramente suddiviso in una zona interna circolare e in una zona esterna molto più grande, a forma di anello, che la delimitava.

Quanto più una data zona, on o off, è stata riempita con uno stimolo, tanto più forte è la risposta, in modo che il massimo delle risposte on è stato ottenuto per un punto rotondo di un certo diametro e il massimo delle risposte off è stato ottenuto per un punto rotondo. anello di determinate dimensioni (con un certo diametro interno ed esterno). Nella fig. La Figura 24 mostra registrazioni tipiche delle reazioni a tali stimoli. Le zone centrale e periferica mostravano un antagonismo reciproco: la risposta allo spot al centro diminuiva in seguito al lampeggiamento di un secondo spot alla periferia, come se la cellula fosse costretta a scaricarsi sia più velocemente che più lentamente. La dimostrazione più impressionante di questa interazione tra centro e periferia è stata ottenuta coprendo l'intero campo recettivo con un unico grande spot. Ciò ha causato una reazione molto più debole rispetto al riempimento del solo centro con la macchia; per alcune cellule gli effetti della stimolazione di entrambe le zone si annullano completamente a vicenda.

Il comportamento della cellula con fuori Centro. Il suo campo recettivo era costituito da un piccolo centro, da cui si otteneva una reazione off, e da una periferia, che dava una reazione on. Le cellule di entrambi i tipi erano miste e si presentavano approssimativamente con la stessa frequenza. Le cellule decentrate si attivano con la massima velocità in risposta a una macchia nera su sfondo bianco perché solo la periferia del suo campo recettivo è illuminata. In natura gli oggetti scuri sembrano essere comuni quanto quelli chiari; Ciò potrebbe spiegare perché le informazioni provenienti dalla retina vengono trasmesse sia dalle cellule centrali che da quelle decentrate.

Riso. 24. Sinistra: quattro registrazioni delle risposte di una tipica cellula gangliare con un centro. Ciascuna registrazione è stata ottenuta da una singola scansione del fascio dell'oscilloscopio della durata di 2,5 secondi. A causa di una scansione così lenta, le fasi ascendente e discendente dell'impulso si fondono, in modo che ogni impulso assomigli a un'unica linea verticale. Gli stimoli sono mostrati a sinistra. La voce in alto è lo stato di riposo (nessuno stimolo): gli impulsi si verificano raramente e più o meno casualmente. I tre record inferiori sono reazioni a un punto piccolo (di dimensione ottimale), a un punto grande che copre il centro e la periferia del campo recettivo e a un anello che copre solo la periferia. Sulla destra: reazioni di una cellula gangliare decentrata allo stesso insieme di stimoli.

Se lo spot viene gradualmente ingrandito, la risposta aumenta fino a riempire il centro del campo recettivo, quindi inizia a diminuire man mano che viene catturata una parte sempre maggiore della periferia, come si può vedere nel grafico sopra (Fig. 26). Con uno spot che copre l'intero campo, o l'azione del centro predomina leggermente, oppure la reazione è nulla. Questo ci permette di capire perché i neurofisiologi prima di Kuffler avevano così poco successo: quando registravano l'attività delle cellule gangliari, usavano sempre la luce diffusa, lontana dallo stimolo migliore.

Si può immaginare la sorpresa dei ricercatori quando un lampo di magnesio diretto direttamente nell'occhio dell'animale ha causato reazioni così deboli o non le ha provocate affatto. Sembrerebbe che ci si aspetterebbe che l'illuminazione di tutti i recettori, garantita da un tale lampo, sia lo stimolo più potente, e non il più debole. L’errore qui sta nel dimenticare quanto siano importanti le sinapsi inibitorie per il sistema nervoso. Non avendo altro che uno schema di collegamento come quello mostrato in Fig. 14, non possiamo prevedere l'effetto di un dato stimolo su una data cellula se non sappiamo quali sinapsi sono eccitatorie e quali inibitorie. All'inizio degli anni Cinquanta, quando Kuffler registrava le reazioni delle cellule gangliari, si cominciava appena a comprendere l'importanza dell'inibizione nel sistema nervoso.

Riso. 25. Due tipi principali di campi recettivi delle cellule gangliari della retina: con una periferia concentrata ed inibitoria e con una periferia decentrata ed eccitatoria. Il segno più è l'area che dà reazioni on; segno meno - area che dà reazione negativa.

Riso. 26. Se una singola cellula gangliare con un centro viene stimolata con punti luminosi sempre più grandi, la reazione aumenterà gradualmente fino a raggiungere un punto con una grandezza di circa 1 grado. Ciò coincide con la dimensione del centro. Un ulteriore allargamento della macchia porta ad una diminuzione della reazione, poiché la macchia inizia a catturare la periferia antagonista. Quando la dimensione dello spot è superiore a 3 gradi, la reazione smette di diminuire, quindi 3 gradi è il diametro dell'intero campo recettivo, compreso il centro e la periferia.

Prima di descrivere i recettori e le altre cellule della retina, voglio considerare altre tre domande sui campi recettivi. Il primo riguarda il concetto generale di “campo recettivo”, gli altri due riguardano alcune caratteristiche dei campi recettivi delle cellule gangliari retiniche: la loro sovrapposizione e la loro dimensione.

L'analisi della radiazione nella retina è completata nello strato di cellule gangliari, le cui reazioni, costituite da sequenze di impulsi, vengono trasmesse ai centri visivi sottocorticali: il collicolo superiore e il corpo genicolato laterale.

Tipi morfologici delle cellule gangliari. Negli ultimi decenni sono stati condotti numerosi studi sulla morfologia delle cellule gangliari della retina in animali a diversi livelli di sviluppo evolutivo. I dati di questi studi sono interessanti in connessione con l’intenso sviluppo nelle moderne neuroscienze dell’approccio strutturale-funzionale,

basato sull'identificazione di connessioni regolari tra la morfologia e la funzione delle formazioni neurali del cervello.

Le classificazioni morfologiche delle cellule vengono effettuate sulla base delle caratteristiche più informative in termini di descrizione delle possibili funzioni. Questi sono: 1) geometria dell'albero dendritico (forma, campata); 2) il livello di ramificazione dendritica nello strato plessiforme interno, da cui dipendono i loro contatti con determinati tipi di neuroni sottostanti e, di conseguenza, le proprietà dei campi recettivi; 3) proiezione degli assoni nelle strutture cerebrali sovrastanti.

La classificazione morfologica più comune delle cellule gangliari è la e la corrispondente classificazione fisiologica è - e -tnp. Esistono tuttavia numerose forme transitorie, il che indica una certa convenzione di questa classificazione delle cellule gangliari.

Classificazione elettrofisiologica delle cellule gangliari. Esistono tre principali sistemi di classificazione delle cellule gangliari: -cellule;

2) cellule fasiche e toniche;

Le cellule fasiche generano scariche di impulsi a breve termine (fasiche) o -, mentre le cellule toniche rispondono con un cambiamento a lungo termine nella loro attività impulsiva (eccitazione o inibizione) in risposta ai cambiamenti nell'intensità o nella composizione spettrale della radiazione. Nella retina delle scimmie, le cellule fasiche hanno campi recettivi concentrici, il centro e la periferia dei quali ricevono lo stesso input dal cono da cellule non coniche. Le cellule fasiche sono localizzate, di regola, alla periferia della retina. I loro assoni si proiettano negli strati di grandi cellule (magnocellulari) dell'NKT, e gli assoni delle cellule toniche si proiettano negli strati di piccole cellule (parvocellulari) dell'NKT. L'afferenza dei collicoli superiori, dove sono localizzati i meccanismi neurali dei movimenti oculari, è effettuata esclusivamente da cellule fasiche, che svolgono quindi funzioni speciali nel sistema oculomotore. L'inclusione delle cellule fasiche nel sistema di rilevamento del movimento e di controllo dei movimenti oculari spiega apparentemente anche il fatto che la velocità di eccitazione lungo l'assone di una cellula fasica è maggiore della velocità di conduzione nell'assone della cellula tonica spettrale-avversa. .

La classificazione delle cellule gangliari in tipi e - è stata proposta da Enroth-Kugel e Robson sulla base dei risultati del lavoro sul gatto. Le loro proprietà distintive sono presentate nella tabella. 3.2.2: Le cellule X sono in molti modi simili alle cellule toniche, e le cellule Y sono simili alle cellule fasiche della retina dei primati. Si presuppone una corrispondenza tra le classi morfologiche aey e. tipi fisiologici e

Esiste un'altra classificazione delle cellule gangliari - in tipi A e B, in base alle caratteristiche degli input: cellule;

Tabella 3.2.2. (vedi scansione) Cellule gangliari e tipi

I tipi A ricevono segnali principalmente dai bipolari, mentre i tipi B ricevono segnali principalmente dai bipolari e dagli amacrini. Le cellule di tipo A e B formano due diverse classi funzionali. Le cellule A hanno campi recettivi piccoli e hanno un'elevata sensibilità assoluta alla luce, mentre le cellule B hanno campi recettivi complessi con pronunciata selettività rispetto alla direzione del movimento dello stimolo.

Nella terminologia delle classificazioni sopra elencate, i seguenti tipi di cellule gangliari sono rilevanti per l'analisi spettrale delle radiazioni: cellule toniche on, off o toniche; Cellule di tipo X e cellule di tipo A.

Codificazione a colori da parte delle cellule gangliari della retina. Granite (1955) fu il primo a utilizzare microelettrodi per analizzare i meccanismi di codifica dei colori nello strato di cellule gangliari. Ha identificato cellule che rispondono a un'ampia gamma di radiazioni (dominatori) e cellule che sono sintonizzate selettivamente su una gamma ristretta di lunghezze d'onda (modulatori). Ai dominatori veniva assegnata la funzione

codifica della luminosità del colore e i modulatori hanno una funzione di codifica del tono del colore. Successivi lavori di altri autori hanno stabilito che i modulatori sono una “versione ridotta” delle cosiddette cellule spettrali opposte, che vengono eccitate ad alcune lunghezze d'onda e inibite ad altre.

Tabella 3.2.3. Tipi di campi recettivi delle cellule gangliari spettrali opposte e dei neuroni NKT della scimmia

Le celle avversarie sono divise in tipi e (Tabella 3.2.3). - la cellula viene eccitata in risposta alla radiazione ad onda lunga e inibita in risposta alla radiazione ad onda media. -le cellule vengono eccitate dalle radiazioni a onde medie e lunghe e inibite dalle radiazioni a onde corte. Il tipo opposto di reazioni si osserva nelle cellule -. I segnali provenienti da fotorecettori di vario tipo vengono presentati in modo ordinato e, di regola, spazialmente separati nei campi recettivi delle cellule gangliari avversarie. Nella retina della carpa e dello scoiattolo di terra, “fori gangliari con doppia opposizione spettrale, ricettivi

i cui campi sono strutturati in modo simile ai campi recettivi dei bipolari con doppia opposizione spettrale. Le cellule di questo tipo danno risposte ad uno stimolo ad onde lunghe e risposte ad un'illuminazione ad onde medie del centro del campo recettivo e reazioni inverse ad una stimolazione simile della periferia. Nella retina delle scimmie è stata descritta una piccola percentuale di cellule selettivamente sintonizzate sul rilascio di radiazioni a onde lunghe. La loro sensibilità spettrale alla luce a lunghezza d'onda lunga è molte volte superiore alla sensibilità alla luce nelle parti dello spettro a lunghezza d'onda media e corta.

Similmente alle cellule orizzontali colorate e bipolari, ogni tipo di cellule gangliari avversarie è caratterizzato dalla propria forma di funzioni di reazione spettrale, dove la posizione dei massimi e del “punto neutro” è informativa (Fig. 3.2.3a, b). Nella regione del punto neutro la cellula cambia la natura delle sue reazioni dall'eccitazione all'inibizione o viceversa. In questo punto dello spettro le reazioni cellulari sono praticamente indistinguibili dallo sfondo, il che indica che i processi di eccitazione e inibizione innescati da fotorecettori di diverso tipo sono ugualmente espressi qui.

Ingressi fotorecettori delle cellule gangliari. La maggior parte delle cellule e dei tipi - hanno campi recettivi organizzati concentricamente, divisi in un centro e una periferia, che ricevono segnali da coni di diversi tipi. Nei campi recettivi delle cellule, i coni servono come input, e nei campi recettivi delle cellule, da un lato, i coni B e, dall'altro, o (o e allo stesso tempo). In una piccola parte delle cellule, il cui ruolo nella visione dei colori non è chiaro, il centro del campo recettivo è rappresentato dai coni e la periferia dai coni.

Nella retina della scimmia, le cellule del tipo avversario costituiscono il numero totale delle cellule gangliari (il resto è acromatico). La retina dei pesci ciprinidi è dominata da cellule -a doppia opposizione spettrale, che nei primati si registrano solo a livello della corteccia.

Tra le celle avversarie con il rapporto, prevalgono le celle con -centro rispetto a -centro. Tuttavia, in un luogo separato della retina, di regola vengono registrate le cellule avversarie di tutti i tipi. Le dimensioni del centro del campo recettivo delle cellule variano all'interno delle cellule, all'interno delle cellule il periodo di latenza delle reazioni al centro del campo recettivo è, mentre alla periferia il periodo di latenza delle reazioni delle cellule è corrispondentemente più lungo. Inoltre, nelle cellule -si osservano effetti di scarica a lungo termine (200-400 ms). Tutto ciò limita la risoluzione temporale del canale: ad esempio, le cellule gangliari di tipo "tracciano" la luce tremolante con una frequenza di 60-70 Hz e di tipo - con una frequenza di 35-40 Hz.

L'interazione tra centro e periferia del campo recettivo, che determina la reazione della cellula gangliare, dipende dalle caratteristiche spettrali, temporali e spaziali dello stimolo, dalla gravità della connessione con fotorecettori di diverso tipo. Inoltre, diversi tipi di cellule sono rappresentati in modo differenziale in diversi loci retinici.

Riso. 3.2.3. (vedi scansione) Diversi gradi di dominanza dei coni nelle reazioni delle cellule gangliari spettrali opposte. Tratto da Zrener: a - funzioni di sensibilità spettrale per 6 cellule diverse, di tipo diverso, registrate nelle stesse condizioni di stimolazione. Per facilità di confronto, le funzioni sono spostate l'una rispetto all'altra lungo l'ordinata; - variazione nella forma delle funzioni di reazione spettrale tra i tipi di cellule gangliari. L'asse delle ascisse è la lunghezza d'onda, nm; lungo le ordinate - valori della funzione normalizzati al massimo; “+” - eccitazione, “-” - inibizione.

Il rapporto tra la gravità dei processi di eccitazione e inibizione nel campo recettivo nelle stesse condizioni di stimolazione varia in funzione del rapporto delle connessioni tra cellula e coni di diverso tipo. Tipicamente, uno degli input del cono prevale e il secondo input del cono è determinato in condizioni di adattamento cromatico selettivo. Solo un piccolo numero di celle ha ingressi conici diversi?

rappresentato nel RP con la stessa efficacia. Il grado di dominanza dell'uno o dell'altro input determina la forma delle funzioni di risposta spettrale della cella. Pertanto, con la dominanza dei coni, il punto neutro della funzione della cellula di tipo - è localizzato nella regione di 480 nm e con la dominanza dei coni - nella regione di 630 nm. La presenza di diversi gradi di dominanza tra coni di tipo diverso spiega la gradazione quasi continua dell'opposizione cromatica tra le cellule di tipo - (Fig. 3.2.3 6). Allo stesso tempo, i massimi della funzione di reazione spettrale variano: con la dominanza delle celle del cono si può formare l'opposizione e solo l'adattamento cromatico consente di scoprire se questa opposizione si forma con la partecipazione dei coni. Questa eterogeneità delle cellule -TCPA può servire come meccanismo per migliorare le differenze locali nella debole luminosità formata da due aree vicine di colori diversi. A differenza delle celle di tipo -, le celle - non mostrano una notevole variabilità nei coefficienti di accoppiamento con i coni e le loro funzioni di risposta spettrale sono stabili.

Ciascun locus retinico contiene cellule β con diversi rapporti di contributo ai coni β. Tuttavia, il grado di dominanza di alcuni coni nei campi recettivi delle cellule cambia sistematicamente dalla fovea alla periferia: al centro predominano le cellule -, le cui reazioni sono determinate principalmente dai -coni, e alla periferia -cellule predominano le cui reazioni sono dominate dai contributi dei coni (Fig. .3.2.4). E sebbene i coni - siano dominanti in tutta la retina in senso quantitativo, ciò non significa che siano dominanti in senso funzionale.

Secondo un piccolo numero di dati, la forma della funzione di risposta spettrale e la sensibilità assoluta delle cellule - non cambiano con i cambiamenti nella localizzazione nella retina.

Caratteristiche dinamiche dei campi recettivi delle cellule gangliari. L'opposizione spettrale delle cellule gangliari dipende dalla dimensione del segnale colorato. Con stimoli di piccole dimensioni paragonabili al centro del campo recettivo della cellula, l'opposizione viene interrotta e la cellula diventa acromatica (non avversaria) con il contributo di coni di un tipo al centro del campo recettivo che dominano nelle reazioni. Un indebolimento dell'incoerenza si verifica anche quando stimolati da colori di bassa intensità, provocando reazioni di coni dello stesso tipo principalmente al centro del campo recettivo, dove la cellula ha una sensibilità assoluta maggiore rispetto alla periferia.

Come vengono riassunti i segnali provenienti da diversi tipi di coni nell'area del campo recettivo di una cellula gangliare? Secondo Duke e Specroise (1984), tale somma nella maggior parte delle cellule β è lineare. Ciò significa che la risposta della cellula ad una combinazione di stimoli cromatici può essere riprodotta mediante una semplice sovrapposizione di reazioni separatamente su

Nella retina della carpa, le cellule gangliari con somma lineare sono, di regola, cellule con doppia opportunità spettrale, le cui dimensioni del centro del campo recettivo sono paragonabili alle dimensioni del campo recettivo dei bipolari con doppia opposizione spettrale.

Riso. 3.2.4. Il grado di dominanza dei coni nei campi recettivi delle cellule provenienti da diversi loci della retina: 1 - dominano esclusivamente i coni. 5 - esclusivamente coni, - gradi di dominanza intermedi (tra 1 e 5), 0° - fovea

Le cellule avversarie sono, di regola, cellule toniche di tipo X, che, per definizione della loro classificazione, differiscono da quelle acromatiche

Le cellule hanno una natura lineare delle interazioni spaziali dei segnali nel campo ricettivo.

Nei vertebrati superiori l'occhio è in continuo movimento. In questo caso, l'immagine a colori si muove continuamente attraverso la retina e i neuroni vengono stimolati da una sequenza di cambiamenti locali di luminosità e colore che cambiano rapidamente.

Riso. 3.2.5. Interazioni temporanee tra il centro e la periferia del campo recettivo delle cellule gangliari: a - differenze nella latenza di eccitazione di una cellula quando il centro (linea tratteggiata) e la periferia (linea continua) del suo campo recettivo sono stimolati da luci tremolanti di diversa frequenze; - reazioni cellulari a lampi tremolanti di colori blu (456 nm), verde (530 nm) e rosso (622 nm) di diverse frequenze, Hz; c - reazioni separatamente del centro (linea continua) e della periferia (linea tratteggiata) della cellula di campo recettiva a stimoli monocromatici lampeggianti (rispettivamente 456 nm e 622 nm) di diverse frequenze, Hz. Le risposte (frequenza di picco) sono rappresentate come segnale analogico

Come farà la cellula a distinguere i colori in queste condizioni? Per studiare questo problema, viene utilizzata la luce tremolante: stimolazione di una sequenza di lampi successivi ad una certa frequenza (diversa per sequenze diverse). Questi metodi rivelano che le interazioni temporanee tra il centro e la periferia del campo recettivo sono cruciali per le reazioni delle cellule al colore in condizioni di scansione di una scena con l'occhio. Pertanto, nell'area ricettiva di qualsiasi cellula gangliare avversaria, ci sono differenze nella latenza dell'eccitazione al centro e alla periferia. Una diminuzione di queste differenze ad alte frequenze di stimolazione porta al fatto che le fasi

Riso. 3.2.6. (vedi scansione) Reazioni del centro e della periferia del campo recettivo di una cellula alle basse e alte frequenze di stimolazione spettrale: a - rappresentazione schematica delle reazioni del centro e della periferia, rispettivamente, al rosso (R) e al verde (G ) stimoli lampeggianti, Hz; Le latenze di eccitazione del centro e della periferia a diverse frequenze di stimolazione sono indicate in ms (vedi Fig. 3.2.15a). Nelle condizioni di stimolazione mostrate a sinistra, una persona vede lampi tremolanti che variano in luminosità. Nelle condizioni di stimolazione mostrate a destra, la persona vede lampi rossi e verdi alternati; b - sensibilità spettrale delle cellule RG a frequenze basse (I Hz) e alte (30 Hz), durate lunghe (200 ms) e brevi (10 ms) di stimolazione spettrale

l'eccitazione e l'inibizione al centro del campo recettivo coincidono nel tempo e, di conseguenza, con le fasi di eccitazione e inibizione alla periferia del campo recettivo (Fig. 3.2.5). Di conseguenza, l'antagonismo spettrale (oponenza) del centro e della periferia, manifestato durante la stimolazione stazionaria e a bassa frequenza,

si trasforma in sinergismo ad alte frequenze di stimolazione. La cella opposta perde la selettività spettrale e diventa acromatica (Fig. 3.2.6). Le condizioni ottimali per la sincronizzazione nel lavoro del centro e della periferia del campo recettivo sono individuali per ciascuna cellula avversaria e dipendono dall'intensità e dalla composizione spettrale dell'illuminazione di fondo e dal colore degli stimoli del test. La ristrutturazione delle interazioni temporanee nei campi recettivi delle cellule avversarie ad alte frequenze di stimolazione può avere un significato adattativo. Un oggetto stazionario (opzione di stimolazione a bassa frequenza) viene isolato da un ambiente di sfondo di uguale luminosità analizzando le differenze di colore con la partecipazione dei neuroni avversari. Quando si osserva un oggetto in rapido movimento, l'analisi delle differenze di luminosità diventa di fondamentale importanza, in questa situazione è coinvolto il sistema delle cellule gangliari avversarie, insieme al sistema dei neuroni K, per evidenziarle; Pertanto, le cellule gangliari spettrali opposte mostrano plasticità funzionale: a seconda delle condizioni di percezione, possono partecipare alla selezione dei contrasti sia di colore (oggetto stazionario) che di luminosità (oggetto in movimento). Questo spiega perché un oggetto in movimento ci appare incolore.

Cellule gangliari non opposte spettrali acromatiche. Nella retina delle scimmie, circa il 40% delle cellule gangliari non mostra opposizione spettrale. Alcuni di essi sono fasici (25%), altri sono tonici. Le funzioni di sensibilità spettrale delle cellule acromatiche sia toniche che fasiche sono ad ampio raggio con un picco alla lunghezza d'onda di 550 nm. Non è ancora chiaro a quali tipi di coni siano associate queste cellule: solo con o con e allo stesso tempo. In assenza di opposizione spettrale, le cellule acromatiche mostrano opposizione spaziale nel campo recettivo, dove il centro e la periferia sono guidati da coni dello stesso tipo (ad esempio, o

Tra le cellule acromatiche del tipo tonico, ci sono neuroni che si eccitano quando l'intensità della luce aumenta, e neuroni che si eccitano quando si oscura (dall'inglese “bright” - chiaro e “dark” - scuro). Con un aumento graduale dell'intensità dell'illuminazione, la frequenza di scarica dei neuroni B aumenta monotonicamente e quella dei neuroni - diminuisce monotonicamente (Fig. 3.2.7). Ogni parte della retina ha il proprio insieme di neuroni B e neuroni. Di conseguenza, in qualsiasi locus della retina, l'azione della luce provoca l'eccitazione dei neuroni B e l'inibizione simultanea dei neuroni B, mentre l'oscurità provoca l'eccitazione dei neuroni B e l'inibizione dei neuroni B. Le risposte dei neuroni B e dei neuroni sono stabili e persistono per tutta la durata dello stimolo.

Nella fig. 3.28 mostra tutti i tipi di celle cromatiche e acromatiche sopra descritte secondo la distribuzione

li sulla retina di una scimmia. Si può vedere che le celle con -center predominano sulle celle con -center. Ciò coincide con i dati morfologici secondo cui il sottostrato contenente le terminazioni dei bipolari e delle cellule gangliari del tipo - forma solo 1/3 dello strato plessiforme interno, la parte principale del quale (sottostrato “c”) è occupata dai processi dei bipolari e cellule gangliari Se al centro della retina ci sono cellule che ricevono segnali dai coni di tutti e tre i tipi, allora le cellule con input da e coni B dominano nella periferia. Pertanto, la normale visione tricromatica nei primati - e questo è coerente con la psicofisica - è limitata alla regione foveale della retina. La visione periferica dei colori rivela dicromasia come deuteranopia o deutanomalia.

Riso. 3.2.7. Cellule gangliari di tipo B e: a - struttura dei campi recettivi concentrici delle cellule B e; - dipendenza dell'impulso dei neuroni B e -dall'intensità dell'illuminazione

Sulla cella i segnali provenienti dai coni e sono riassunti con segni e pesi diversi. Il punto neutro della funzione di reazione spettrale nella maggior parte delle cellule è localizzato nella regione di 560-570 nm, che è correlata alla lunghezza d'onda della luce che provoca la sensazione di colore bianco nei tritanopi (in individui con ridotta discriminazione del blu- colori gialli e riduzione del sistema -). Tuttavia, la posizione del punto neutro varia ampiamente nello spettro (da 480 nm a 630 nm) a seconda del rapporto dei contributi alle reazioni delle cellule e dei coni (Fig. 3.2.36), formando diverse forme di reazioni cellulari all'interno lo stesso tipo. Questa eterogeneità delle celle di tipo - può servire come meccanismo per aumentare le differenze locali di luminosità formate da due aree adiacenti dello stesso colore.

Secondo Duke e Snekroese la somma dei segnali di colore nei campi recettivi delle cellule α è lineare. Per alcuni

A livelli di illuminazione di fondo, alcune cellule β mostrano deviazioni dalla linearità, manifestate negli effetti di “inibizione adattativa” e “disinibizione adattativa”. L'illuminazione della periferia della cellula gangliare con un colore che la inibisce disinibisce (facilita) la risposta della zona centrale, se era stata precedentemente inibita dal colore di sfondo al centro del campo (“disinibizione adattativa”). Se un'area del centro viene illuminata prima e la seconda area viene illuminata più tardi, la risposta all'illuminazione del secondo luogo diminuisce ("inibizione adattativa"). I processi di adattamento complicano il rapporto antagonistico tra centro e periferia del campo recettivo, provocando deviazioni dalla linearità nella somma dei segnali cromatici.

Riso. 3.2.8. Distribuzione delle cellule gangliari spettrali opposte e acromatiche attraverso la retina delle scimmie (Zrenner, 1983). Blocchi ombreggiati - cellule con -centro del campo recettivo; blocchi bianchi - cellule con -centro (-), blocchi con punti - cellule per le quali non è stato possibile determinare il centro e che hanno reagito con eccitazione in qualsiasi punto proprio e Coni di tipo I dominanti al centro del RP. Il numero totale di celle per le quali è stato compilato il diagramma è 385. Ecc. - eccentricità sulla retina, in gradi (0° - fovea)

Le interazioni temporanee tra il centro e la periferia del campo recettivo svolgono un ruolo significativo nella formazione delle reazioni spettrali delle cellule agli stimoli cromatici tremolanti, che nell'esperimento simulano lo spostamento di un'immagine a colori durante il movimento degli occhi. Spiegano l'emergere di sensazioni di colore negli esseri umani in condizioni di sfarfallio eterocromico (Fig. 3.2.6). Poiché la violazione dell'opposizione spettrale delle cellule gangliari ad alte frequenze di stimolazione è associata al sinergismo nel lavoro del centro e della periferia del campo recettivo, è logico pensare che le condizioni di stimolo che desincronizzano la loro interazione porteranno alla comparsa di la sensazione

Cellule: le cellule sono determinate dalle caratteristiche della somma temporale dei segnali nei loro campi recettivi: se

I tipi di campi recettivi delle cellule gangliari discussi sopra mostrano una duplice tipologia. Nella retina dei vertebrati inferiori (pesci, rane) si osservano due tipi di cellule spettrali opposte. Alcuni sono caratterizzati da un'opposizione spettrale spaziale del campo recettivo, quando parti spazialmente diverse del campo recettivo (centro e

periferia) rappresentano diversi tipi di recettori, mentre altri rappresentano l'opposizione spettrale funzionale, quando la stessa parte del campo recettivo è rappresentata da diversi recettori - queste sono cellule con doppia opposizione spettrale.

È significativo che nella retina dei vertebrati superiori (ad esempio le scimmie) non ci siano praticamente cellule con doppia opposizione spettrale, ma, come vedremo più avanti, compaiono a livelli più alti (corticali) dell'analizzatore di radiazioni colorate.

Tutto ciò indica che solo le cellule del secondo tipo possono partecipare all'analisi del colore della radiazione, mentre le cellule del primo tipo sono molto probabilmente sintonizzate per evidenziare le caratteristiche spaziali della stimolazione (bordi, contrasti, ecc.).

Che significato fisiologico ha questa struttura dei campi recettivi delle cellule bipolari?

Le cellule bipolari D e Z non si attivano semplicemente in risposta all'illuminazione. Cominciano ad analizzare le informazioni sugli schemi elementari della luce. I segnali cellulari bipolari trasportano informazioni su vari punti luminosi che cadono sulla retina, circondati da un campo scuro, o, al contrario, su punti scuri circondati da luce, ad es. rispondono a modelli contrastanti di luce e buio in una piccola area della retina.

Oltre alle grandi categorie di cellule bipolari D e Z già note a noi, esistono circa 11 altri tipi di diverse cellule bipolari associate ai coni, che differiscono per criteri morfologici e immunoistochimici. Sulla base di essi si possono ottenere tre tipi fondamentali di cellule:

1. Cellule bipolari D e H correlate ai coni che rispondono meglio a minuscole macchie di luce o oscurità.

2. Cellule bipolari nane D e Z della regione centrale della retina, che formano connessioni con un solo cono.

3. Cellule D bipolari associate ai bastoncelli della risposta centrale “on”, che rispondono meglio a piccoli punti luminosi luminosi.

Campi recettivi delle cellule gangliari

Segnali efferenti retinici.

Molti anni prima che si potessero generare risposte elettriche dai fotorecettori e dalle cellule bipolari della retina, informazioni importanti venivano ottenute registrando i segnali provenienti dalle cellule gangliari. Questi esperimenti hanno fornito la prima analisi dei segnali in uscita nella retina risultanti dalle interazioni sinaptiche che vi si verificano. Il vantaggio di studiare le cellule gangliari è che i loro segnali sono potenziali d'azione e funzionano su base tutto o niente. Pertanto è stato possibile registrare il segnale utilizzando un elettrodo extracellulare in un'epoca in cui gli elettrodi intracellulari non esistevano ancora e i coloranti corrispondenti non erano ancora stati sviluppati. Inoltre, ciò che li ha resi semplici e convenienti da studiare è stato il fatto che i processi delle cellule gangliari sono diretti dalla retina al sistema nervoso centrale. Fu su di essi che furono descritti per la prima volta i campi concentrici con centri “on” e “off”. E furono loro che poi aiutarono a comprendere il significato dei segnali registrati sulle cellule orizzontali e bipolari.

Stephen Kuffler fu il primo a condurre studi sperimentali sul sistema visivo dei mammiferi, concentrandosi sulla struttura dei campi recettivi e sulla loro importanza per la segnalazione visiva nel gatto. Nei suoi esperimenti, l'interesse principale era rivolto ai risultati finali delle interazioni sinaptiche, piuttosto che ai meccanismi sinaptici stessi. Hubel ha successivamente elogiato la promessa di tale ricerca:

Ciò che mi interessa particolarmente è l'inaspettatezza dei risultati, poiché nessuno prima di Kuffler era giunto alla conclusione che i campi recettivi esistano sotto forma di una struttura "centro-periferia" e che il nervo ottico in realtà ignori qualsiasi stimolo sotto forma di di luce diffusa di qualsiasi intensità.

L'approccio fondamentalmente nuovo non è dovuto solo ad una nuova tecnica di ricerca, ma piuttosto alla chiara formulazione della seguente domanda: qual è il modo migliore per stimolare una singola cellula gangliare? La risposta a questa domanda ha portato all'uso di singoli punti luminosi a forma di anello per stimolare aree specifiche della retina invece di un'illuminazione diffusa uniforme.

Riso. 6. Stimolazione della retina mediante varie immagini luminose. Gli occhi acclimatati del gatto o della scimmia anestetizzati sono diretti verso uno schermo cinematografico o televisivo che visualizza varie immagini luminose generate da un computer e/o proiettate da un proiettore. In questo caso, le risposte di un singolo neurone dei percorsi dell'analizzatore visivo vengono registrate utilizzando un elettrodo. I fasci luminosi che compaiono in una determinata area dello schermo aumentano o diminuiscono la frequenza delle scariche di un determinato neurone. In questo modo, il campo recettivo di questa cellula può essere delineato determinando i confini delle zone sullo schermo, la cui presentazione provoca un cambiamento nella frequenza di scarica. Negli esperimenti originali, Kuffler puntava la luce direttamente negli occhi utilizzando un oftalmoscopio appositamente progettato.

Questi studi anticiparono lavori pionieristici sugli occhi di semplici invertebrati: il granchio a ferro di cavallo Limulus e la retina delle rane.

La scelta iniziale di Kuffler dell'occhio del gatto è stata vincente: nel coniglio, ad esempio, la situazione è molto più complessa. Le cellule gangliari nella retina del coniglio hanno campi recettivi che rispondono sottilmente a elementi complessi come i bordi di un punto luminoso e la direzione specifica del suo movimento. Questi meccanismi sono complessi anche nei vertebrati inferiori, come le rane. Si può individuare uno schema generale: più l’animale è stupido, più la sua retina è intelligente (D. A. Baylor, comunicazione personale).

), e un gruppo di cellule gangliari crea a sua volta un campo recettivo per uno dei neuroni cerebrali. Di conseguenza, gli impulsi provenienti da molti fotorecettori convergono verso un neurone di livello sinaptico più elevato; e questo processo è chiamato convergenza.

Sistema uditivo

Parti dello spazio uditivo o gamme di frequenze uditive possono essere considerate campi ricettivi del sistema uditivo. Solo pochi ricercatori interpretano i campi recettivi uditivi come aree specifiche dell'epitelio sensoriale, ad esempio gruppi di cellule ciliate dell'organo a spirale della coclea dell'orecchio interno dei mammiferi.

Sistema somatosensoriale

L'ampio campo recettivo di un neurone consente di monitorare i cambiamenti su un'area più ampia della superficie sensoriale, ma fornisce una risoluzione della sensazione inferiore. Pertanto, le dita, che devono toccare dettagli fini, hanno molti meccanorecettori densamente localizzati (fino a 500 per 1 cm 3) con piccoli campi recettivi (circa 10 mm 2), mentre la schiena, le cosce e le gambe hanno un numero minore di recettori, riuniti in grandi campi recettivi. Di solito, nella parte centrale di un ampio campo recettivo è presente un "punto caldo", la cui stimolazione provoca la risposta più intensa.

Cellule gangliari della retina

I fotorecettori, che sono inclusi nei campi recettivi di diverse cellule gangliari, sono in grado sia di eccitare che di inibire i neuroni postsinaptici (neuroni postsinaptici inglesi), perché rilasciano nelle loro sinapsi il neurotrasmettitore glutammato, che può contribuire sia alla depolarizzazione che all'iperpolarizzazione della cellula potenziale di membrana, a seconda di quali canali ionici vengono aperti dal neurotrasmettitore. Organizzazione del campo recettivo secondo il principio centro-periferia consente alle cellule gangliari di trasmettere informazioni non solo sull'illuminazione dei fotorecettori, ma anche sulle differenze nei parametri di attivazione di cellule simili situate al centro e alla periferia del campo recettivo. Quest'ultimo consente alle cellule gangliari di inviare informazioni sul contrasto dell'immagine ai neuroni ai livelli sinaptici più alti. La dimensione del campo recettivo influenza la frequenza spaziale delle informazioni visive: piccoli campi recettivi sono attivati da segnali con frequenze spaziali elevate e dettagli fini dell'immagine; grandi campi recettivi - segnali con basse frequenze spaziali e scarsi dettagli. I campi recettivi delle cellule gangliari retiniche trasmettono informazioni sulla distribuzione discreta della luce che cade sulla retina e ciò spesso rende possibile rilevare i bordi degli oggetti visivi. Nell'adattamento all'oscurità, la zona periferica del campo recettivo viene inattivata, ma la sua parte attiva, e quindi l'area di somma dei segnali e la sensibilità totale, può effettivamente aumentare a causa dell'indebolimento della mutua inibizione orizzontale del centro e periferia del campo recettivo.

Di norma, i campi recettivi rispondono meglio agli oggetti in movimento - come una macchia chiara o scura che attraversa il campo dal centro alla periferia (o nella direzione opposta), così come ai contorni degli oggetti - a causa di una violazione di l’uniformità nella distribuzione della luce sulla superficie del campo. Il diametro della parte centrale del campo recettivo di una cellula gangliare retinica coincide con la lunghezza dei suoi dendriti, mentre l'area della periferia del campo recettivo è determinata dalle cellule amacrine che stabiliscono la comunicazione tra questa cellula gangliare e molte cellule bipolari. cellule. Inoltre, le cellule amacrine possono impedire la trasmissione di segnali alla cellula gangliare dalla periferia del suo campo recettivo, aumentando così il dominio della reazione del centro del campo recettivo (“on center and off periphery” - inglese). “al centro, fuori periferia”). La cellula gangliare retinica del coniglio si eccita quando un punto luminoso si muove nella direzione “preferita” e non risponde se la direzione è opposta (“nullo”). Le cellule gangliari in grado di distinguere la direzione del movimento si trovano anche nella retina del gatto, dello scoiattolo terrestre e del piccione. Si ritiene che le proprietà scoperte dei campi recettivi delle cellule gangliari siano associate alle caratteristiche dei complessi meccanismi inibitori che operano nella retina.

Corpo genicolato laterale

A livelli più alti del sistema visivo, gruppi di cellule gangliari (gangliari) formano i campi recettivi dei neuroni del centro visivo sottocorticale - il corpo genicolato laterale (esterno). I campi recettivi somigliano a quelli delle cellule gangliari, con sistema centro-periferia antagonista; ci sono anche neuroni con SU- O spento- centri (in quantità approssimativamente uguali).

Corteccia visiva degli emisferi cerebrali

I campi recettivi dei neuroni nella corteccia visiva sono di dimensioni maggiori e hanno una maggiore selettività per gli stimoli visivi rispetto alle cellule gangliari della retina o ai neuroni nel corpo genicolato laterale. Hubel e Wiesel (ad esempio, Hubel, 1963) hanno diviso i campi recettivi dei neuroni corticali nel sistema visivo in "semplice", "complicato" E "supercomplesso". "Semplice" i campi recettivi hanno una forma allungata, ad esempio, con una zona di eccitazione centrale a forma di ellisse e una zona di inibizione antagonista lungo la periferia dell'ellisse. Oppure possono essere quasi rettangolari; in questo caso uno dei lati lunghi del rettangolo è una zona di eccitazione e l'altro è una zona di inibizione antagonista. Le immagini che attivano i neuroni di questi campi recettivi devono essere orientate in un certo modo. Per eccitare un neurone con "complicato" campo recettivo, non è sufficiente che uno stimolo luminoso sotto forma di striscia sia orientato correttamente, ma deve anche muoversi e in una direzione rigorosamente definita. Per attivare i neuroni corticali con "supercomplesso" campi recettivi, uno stimolo visivo sotto forma di striscia deve avere tutte le proprietà di cui sopra e inoltre la lunghezza di questa striscia deve essere rigorosamente definita.

Corteccia visiva extrastriata

La corteccia visiva extrastriata (aree di Brodmann 18 e 19) si trova all'esterno della corteccia visiva primaria. Qui, i neuroni possono avere campi recettivi molto ampi e potrebbero richiedere immagini molto complesse per attivarsi. Ad esempio, i campi recettivi dei neuroni nel giro inferotemporale (eng. corteccia inferotemporale), attraversano la linea mediana dello spazio visivo e questi neuroni vengono attivati da immagini visive complesse come il reticolo radiale o le mani. È stato inoltre scoperto che le cellule nervose della superficie ventrale del giro fusiforme (al confine tra i lobi occipitale e temporale), dove si trova la cosiddetta “zona di riconoscimento facciale”, (Inglese) russo, reagiscono principalmente alle immagini dei volti. Questa importante scoperta è stata fatta utilizzando la tecnologia della risonanza magnetica funzionale. Successivamente è stato confermato a livello di ricerca sulle cellule nervose. Un metodo simile viene utilizzato per ricercare altre aree specifiche della corteccia visiva; Ad esempio, ci sono pubblicazioni relativamente recenti che suggeriscono che la cosiddetta area di navigazione paraippocampale (eng. area del luogo paraippocampale) può essere in qualche modo specializzato nel riconoscimento edilizio. A proposito, uno degli studi più recenti suggerisce che la "zona di riconoscimento facciale" del giro fusiforme potrebbe non solo svolgere la funzione riflessa nel suo nome, ma in generale servire anche a distinguere le singole parti dell'insieme.

Guarda anche

Appunti

Gilbert S. Biologia dello sviluppo: in 3 volumi = S.F. Gilberto. Biologia dello sviluppo. - 1988 da Sinauer Associati. - M.: Mir, 1993. - T. 1: Per. dall'inglese - 228 pag. - ISBN 5-03-001831-X (russo).

Sistema uditivo

Parti dello spazio uditivo o gamme di frequenze uditive possono essere considerate campi ricettivi del sistema uditivo. Solo pochi ricercatori interpretano i campi recettivi uditivi come aree specifiche dell'epitelio sensoriale, ad esempio gruppi di cellule ciliate nell'organo a spirale della coclea dell'orecchio interno dei mammiferi.

Sistema somatosensoriale

Cellule gangliari della retina

Ogni cellula gangliare o fibra nervosa ottica genera un campo recettivo che si espande all'aumentare dell'intensità dell'illuminazione. Se la dimensione del campo è massima, allora la luce alla periferia è più intensa che al centro, riflettendo che alcune vie sinaptiche sono favorite rispetto ad altre.

L'organizzazione dei campi recettivi delle cellule gangliari, composti da input provenienti da molti bastoncelli o coni, consente la rilevazione del contrasto, che viene utilizzata per identificare le parti marginali degli oggetti osservati. Ogni campo recettivo è diviso in due parti: il disco centrale - “ centro" e anello concentrico - " periferia"; ciascuna di queste parti reagisce alla luce in modi opposti. Pertanto, se l'illuminazione del centro del campo recettivo aumenta l'eccitazione di una particolare cellula gangliare con la cosiddetta al centro(vedi sotto), allora l'effetto della luce sulla periferia dello stesso campo ha un effetto inibitorio su questa cellula gangliare.

Esistono due tipi principali di cellule gangliari: c " al centro" E " fuori Centro" Gabbia con al centroè eccitato quando il centro è illuminato e inibito quando è illuminata la periferia del suo campo recettivo. Risposta cellulare alla luce spento-il centro è diametralmente opposto. Inoltre, i mammiferi hanno cellule intermedie ( acceso spento) tipi caratterizzati da una reazione a breve termine all'illuminazione SU-tipo e ombreggiatura secondo spento-tipo. L'illuminazione della parte centrale del campo recettivo porta alla depolarizzazione e all'aumento dell'eccitazione del neurone (ad esempio delle cellule gangliari) con SU-centro, l'illuminazione della periferia del campo recettivo porta all'iperpolarizzazione (Inglese) russo e l'inibizione di questo neurone e la stimolazione luminosa simultanea sia del centro che della periferia del campo recettivo provoca un'attivazione debole (a causa della somma degli effetti associati alle reazioni delle parti centrali e periferiche del campo recettivo). Cellula gangliare (o altro neurone) con spento Il centro è eccitato dalla stimolazione luminosa della periferia e inibito dall'illuminazione del centro del suo campo recettivo (vedi figura).

Corpo genicolato laterale

Corteccia visiva degli emisferi cerebrali

Corteccia visiva extrastriata

La corteccia visiva extrastriata (aree 18 e 19 di Brodmann) si trova all'esterno della corteccia visiva primaria. Qui, i neuroni possono avere campi recettivi molto ampi e potrebbero richiedere immagini molto complesse per attivarsi. Ad esempio, i campi recettivi dei neuroni nel giro inferotemporale (eng. corteccia inferotemporale), attraversano la linea mediana dello spazio visivo e questi neuroni vengono attivati da immagini visive complesse come il reticolo radiale o le mani. È stato inoltre scoperto che le cellule nervose della superficie ventrale del giro fusiforme (al confine tra i lobi occipitale e temporale), dove si trova la cosiddetta “zona di riconoscimento facciale”, (Inglese) russo, reagiscono principalmente alle immagini dei volti