Impulsi nervosi. Impulso nervoso e principio della sua trasmissione

Struttura delle fibre nervose. La conduzione degli impulsi nervosi è una funzione specializzata delle fibre nervose, cioè processi delle cellule nervose.

Le fibre nervose si separano morbido, O mielinizzato, E senza polpa, O non mielinizzato. Le fibre polpali, sensoriali e motorie fanno parte dei nervi che alimentano gli organi sensoriali e i muscoli scheletrici; sono presenti anche nel sistema nervoso autonomo. Le fibre non pulpari nei vertebrati appartengono principalmente al sistema nervoso simpatico.

I nervi sono solitamente costituiti sia da fibre polpose che da fibre non polfate e il loro rapporto nei diversi nervi è diverso. Ad esempio, in molti nervi cutanei predominano le fibre nervose predominanti. Pertanto, nei nervi del sistema nervoso autonomo, ad esempio nel nervo vago, il numero di fibre molli raggiunge l'80-95%. Al contrario, i nervi che innervano i muscoli scheletrici contengono solo un numero relativamente piccolo di fibre non pulpari.

Come hanno dimostrato studi al microscopio elettronico, la guaina mielinica si forma come risultato del fatto che il mielocita (cellula di Schwann) avvolge ripetutamente il cilindro assiale (Fig. 2.27"), i suoi strati si uniscono formando una densa guaina grassa - la guaina mielinica La guaina mielinica attraverso spazi di uguale lunghezza viene interrotta, lasciando aree aperte della membrana larghe circa 1 micron. Intercettazioni di Ranvier.

Riso. 2.27. Il ruolo del mielocita (cellula di Schwann) nella formazione della guaina mielinica nelle fibre nervose polpose: fasi successive della torsione a spirale del mielocita attorno all'assone (I); disposizione reciproca di mielociti e assoni nelle fibre nervose non pasto (II)

La lunghezza delle aree interstiziali ricoperte dalla guaina mielinica è approssimativamente proporzionale al diametro della fibra. Pertanto, nelle fibre nervose con un diametro di 10-20 micron, la lunghezza dello spazio tra le intercettazioni è di 1-2 mm. Nelle fibre più sottili (diametro

1-2 µm) queste aree sono lunghe circa 0,2 mm.

Le fibre nervose non pulpari non hanno guaina mielinica e sono isolate tra loro solo dalle cellule di Schwann. Nel caso più semplice, un singolo mielocita circonda una fibra priva di polpa. Spesso, tuttavia, nelle pieghe del mielocita compaiono numerose fibre sottili e prive di polpa.

La guaina mielinica ha una duplice funzione: una funzione di isolante elettrico e una funzione trofica. Le proprietà isolanti della guaina mielinica sono dovute al fatto che la mielina, essendo una sostanza di natura lipidica, impedisce il passaggio degli ioni e quindi ha una resistenza molto elevata. A causa dell'esistenza della guaina mielinica, l'eccitazione nelle fibre nervose della polpa non è possibile per l'intera lunghezza del cilindro assiale, ma solo in aree limitate: i nodi di Ranvier. Questo è importante per la propagazione dell'impulso nervoso lungo la fibra.

La funzione trofica della guaina mielinica, a quanto pare, è quella di prendere parte ai processi di regolazione del metabolismo e di crescita del cilindro assiale.

Conduzione dell'eccitazione nelle fibre nervose amieliniche e mielinizzate. Nelle fibre nervose molli l'eccitazione si diffonde continuamente lungo tutta la membrana, da un'area eccitata a un'altra situata nelle vicinanze. Nelle fibre mieliniche, invece, il potenziale d'azione può propagarsi solo spasmodicamente, “saltando” attraverso tratti di fibra ricoperti da una guaina mielinica isolante. Questo è chiamato salipatorio.

Studi elettrofisiologici diretti condotti da Kato (1924) e poi da Tasaki (1953) su singole fibre nervose mielinizzate di rana hanno dimostrato che i potenziali d'azione in queste fibre sorgono solo nei nodi e le aree ricoperte di mielina tra i nodi sono praticamente ineccitabili.

La densità dei canali del sodio nelle intercettazioni è molto elevata: ci sono circa 10.000 canali del sodio per 1 µm2 di membrana, ovvero 200 volte superiore alla loro densità nella membrana dell'assone del calamaro gigante. Un'elevata densità di canali del sodio è la condizione più importante per la conduzione saltatoria dell'eccitazione. Nella fig. La Figura 2.28 mostra come un impulso nervoso “salta” da un'intercettazione all'altra.

A riposo, la superficie esterna della membrana eccitabile di tutti i nodi di Ranvier è carica positivamente. Non esiste alcuna differenza potenziale tra intercettazioni adiacenti. Al momento dell'eccitazione, la superficie della membrana di intercettazione CON si carica elettronegativamente rispetto alla superficie della membrana dell'intercettazione adiacente D. Ciò porta all'emergere di locali (lo

Riso. 2.28.

UN- fibra non mielinizzata; IN- fibra mielinizzata. Le frecce mostrano la direzione della corrente

cal) corrente elettrica che attraversa il fluido interstiziale che circonda la fibra, la membrana e l'assoplasma nel senso indicato dalla freccia in figura. Uscendo tramite intercettazione D la corrente lo eccita provocando la ricarica della membrana. Nelle intercettazioni CON l'eccitazione continua ancora e lui diventa refrattario per un po'. Intercettazione quindi D capace di portare in stato di eccitazione solo la successiva intercettazione, ecc.

Il “salto” del potenziale d'azione attraverso la regione dell'intercettatore è possibile solo perché l'ampiezza del potenziale d'azione in ciascuna intercettazione è 5-6 volte superiore al valore di soglia richiesto per eccitare l'intercettazione vicina. In determinate condizioni, il potenziale d'azione può "saltare" non solo attraverso una, ma anche attraverso due sezioni intercettrici - in particolare, se l'eccitabilità dell'intercettazione adiacente viene ridotta da qualche agente farmacologico, ad esempio novocaina, cocaina, ecc.

L'ipotesi sulla propagazione spasmodica dell'eccitazione nelle fibre nervose fu espressa per la prima volta da B.F. Verigo (1899). Questo metodo di conduzione presenta numerosi vantaggi rispetto alla conduzione continua nelle fibre non-polpa: in primo luogo, “saltando” su sezioni relativamente grandi della fibra, l’eccitazione può diffondersi a una velocità molto più elevata rispetto alla conduzione continua lungo un tratto non-polpastro. fibra dello stesso diametro; in secondo luogo, la propagazione brusca è energeticamente più economica, poiché non entra in attività l'intera membrana, ma solo le sue piccole sezioni nella zona di intercettazione, aventi una larghezza inferiore a 1 μm. Le perdite di ioni (per unità di lunghezza della fibra) che accompagnano la comparsa di un potenziale d'azione in aree così limitate della membrana sono molto piccole, e quindi i costi energetici per il funzionamento della pompa sodio-potassio, necessaria per ripristinare i rapporti ionici alterati tra il contenuto interno della fibra nervosa e il fluido tissutale.

• Vedi: Fisiologia umana / Ed. A. Kositsky.

I fenomeni elettrici nei tessuti viventi sono associati a differenze nella concentrazione di ioni che trasportano cariche elettriche.

Secondo generalmente accettato teoria di membrana dell'origine dei biopotenziali, le differenze di potenziale in una cellula vivente sorgono perché gli ioni che trasportano cariche elettriche sono distribuiti su entrambi i lati della membrana cellulare semipermeabile a seconda della sua permeabilità selettiva ai diversi ioni. Il trasporto attivo di ioni contro un gradiente di concentrazione viene effettuato utilizzando il cosiddetto pompe ioniche, che sono un sistema di enzimi di trasporto. A questo scopo viene utilizzata l'energia dell'ATP.

Come risultato del funzionamento delle pompe ioniche, la concentrazione di ioni K + all'interno della cellula è 40-50 volte maggiore e di ioni Na + - 9 volte inferiore rispetto al fluido intercellulare. Gli ioni arrivano alla superficie della cellula, gli anioni rimangono al suo interno, conferendo una carica negativa alla membrana. Questo crea potenziale di riposo, in cui la membrana interna alla cellula è carica negativamente rispetto all'ambiente extracellulare (la sua carica è convenzionalmente considerata pari a zero). In cellule diverse, il potenziale di membrana varia da -50 a -90 mV.

Potenziale d'azione si verifica a causa di fluttuazioni a breve termine del potenziale di membrana. Comprende due fasi:

• Fase di depolarizzazione corrisponde ad un rapido cambiamento del potenziale di membrana di circa 110 mV. Ciò è spiegato dal fatto che nel sito di eccitazione la permeabilità della membrana agli ioni Na + aumenta notevolmente quando i canali del sodio si aprono. Il flusso di ioni Na+ scorre nella cellula, creando una differenza di potenziale con una carica positiva sulla superficie interna e negativa sulla superficie esterna della membrana. Il potenziale di membrana al momento del raggiungimento del picco è +40 mV. Durante la fase di ripolarizzazione il potenziale di membrana raggiunge nuovamente il livello di riposo (la membrana viene ripolarizzata), dopodiché avviene l'iperpolarizzazione ad un valore di circa -80 mV.
• Fase di ripolarizzazione Il potenziale è associato alla chiusura del sodio e all'apertura dei canali del potassio. Poiché le cariche positive vengono rimosse quando K+ cade, la membrana viene ripolarizzata. L'iperpolarizzazione della membrana ad un livello maggiore (più negativo) del potenziale di riposo è dovuta all'elevata permeabilità al potassio durante la fase di ripolarizzazione. La chiusura dei canali del potassio porta al ripristino del livello originale del potenziale di membrana; anche i valori di permeabilità per K+ e Na+ ritornano ai valori precedenti.

Conduzione degli impulsi nervosi

La differenza di potenziale che si crea tra la parte eccitata (depolarizzata) e quella a riposo (normalmente polarizzata) della fibra si estende su tutta la sua lunghezza. Nelle fibre nervose non mielinizzate l'eccitazione viene trasmessa a velocità fino a 3 m/s. Lungo gli assoni ricoperti da una guaina mielinica, la velocità di eccitazione raggiunge i 30-120 m/s. Questa elevata velocità si spiega con il fatto che la corrente depolarizzante non attraversa le zone coperte dalla guaina mielinica isolante (le zone tra i nodi). Il potenziale d'azione qui si diffonde spasmodicamente.

La velocità del potenziale d'azione lungo un assone è proporzionale al suo diametro. Nelle fibre del nervo misto varia da 120 m/s (fibre spesse, mielinizzate, fino a 20 μm di diametro) a 0,5 m/s (le fibre più sottili, 0,1 μm di diametro, non mielinizzate).

Conduzione degli impulsi nervosi lungo le fibre nervose e attraverso le sinapsi. Il potenziale ad alta tensione che si verifica quando un recettore viene eccitato in una fibra nervosa è 5-10 volte maggiore della soglia per la stimolazione del recettore. La conduzione dell'onda di eccitazione lungo la fibra nervosa è assicurata dal fatto che ogni sezione successiva è irritata dal potenziale ad alta tensione della sezione precedente. Nelle fibre nervose polpose questo potenziale non si diffonde in modo continuo, ma spasmodico; salta uno o più intercetti di Ranvier, nei quali si intensifica. La durata di eccitazione tra due nodi di Ranvier adiacenti è pari al 5-10% della durata del potenziale di alta tensione.

Gli impulsi nervosi vengono eseguiti isolatamente lungo fibre nervose motorie e sensoriali separate che fanno parte del nervo misto, che dipende dalle proprietà isolanti delle guaine mieliniche che le ricoprono. Nelle fibre nervose non pulpari la biocorrente si diffonde continuamente lungo la fibra e, grazie alla guaina del tessuto connettivo, non passa da una fibra all'altra. Un impulso nervoso può viaggiare lungo una fibra nervosa in due direzioni: centripeta e centrifuga. Di conseguenza, ci sono tre regole per la conduzione di un impulso nervoso nelle fibre nervose: 1) continuità anatomica e integrità fisiologica, 2) conduzione isolata e 3) conduzione bilaterale.

2-3 giorni dopo la separazione delle fibre nervose dal corpo del neurone, iniziano a degenerare o degenerare e la conduzione degli impulsi nervosi si interrompe. Le fibre nervose e la mielina vengono distrutte e viene preservata solo la guaina del tessuto connettivo. Se colleghi le estremità tagliate delle fibre nervose, o nervo, dopo la degenerazione di quelle aree che sono separate dalle cellule nervose, il ripristino o la rigenerazione delle fibre nervose inizia dai corpi dei neuroni, da cui crescono nelle restanti membrane del tessuto connettivo. La rigenerazione delle fibre nervose porta al ripristino della conduzione degli impulsi.

A differenza delle fibre nervose, gli impulsi nervosi vengono trasportati attraverso i neuroni del sistema nervoso in una sola direzione: dal recettore all'organo funzionante. Ciò dipende dalla natura dell'impulso nervoso attraverso le sinapsi. Nella fibra nervosa sopra la membrana presinaptica ci sono molte minuscole vescicole di acetilcolina. Quando la biocorrente raggiunge la membrana presinaptica, alcune di queste vescicole scoppiano e l'acetilcolina passa attraverso i fori più piccoli della membrana presinaptica nella fessura sinaptica.
Ci sono aree nella membrana postsinaptica che hanno un'affinità speciale per l'acetilcolina, che provoca la comparsa temporanea di pori nella membrana postsinaptica, facendola diventare temporaneamente permeabile agli ioni. Di conseguenza, nella membrana postsinaptica si creano eccitazione e un potenziale ad alta tensione, che si diffonde attraverso il neurone successivo o attraverso l'organo innervato. Di conseguenza, la trasmissione dell'eccitazione attraverso le sinapsi avviene chimicamente attraverso l'intermediario, o trasmettitore, acetilcolina, e la conduzione dell'eccitazione attraverso il neurone successivo avviene nuovamente elettricamente.

L'effetto dell'acetilcolina sulla conduzione degli impulsi nervosi attraverso la sinapsi è di breve durata; viene rapidamente distrutto e idrolizzato dall'enzima colinesterasi.

Poiché la trasmissione chimica di un impulso nervoso in una sinapsi avviene in una frazione di millisecondo, l'impulso nervoso in ciascuna sinapsi viene ritardato per questo lasso di tempo.

A differenza delle fibre nervose, nelle quali l’informazione viene trasmessa secondo il principio “tutto o niente”, cioè in modo discreto, nelle sinapsi l’informazione viene trasmessa secondo il principio “più o meno”, cioè gradualmente. Quanto più il mediatore acetilcolina si forma fino a un certo limite, tanto maggiore è la frequenza dei potenziali ad alta tensione nel neurone successivo. Dopo questo limite l'eccitazione si trasforma in inibizione. Pertanto, le informazioni digitali trasmesse lungo le fibre nervose vengono trasformate in informazioni di misurazione nelle sinapsi. Macchine di misura elettroniche,

in cui esistono determinate relazioni tra le quantità effettivamente misurate e le quantità che rappresentano, sono chiamate analogiche, lavorando secondo il principio del “più o meno”; possiamo supporre che un processo simile avvenga nelle sinapsi e avvenga la sua transizione al digitale. Di conseguenza, il sistema nervoso funziona secondo un tipo misto: in esso si svolgono sia processi digitali che analogici.

1. Fisiologia dei nervi e delle fibre nervose. Tipi di fibre nervose

Proprietà fisiologiche delle fibre nervose:

1) eccitabilità– la capacità di eccitarsi in risposta alla stimolazione;

2) conduttività– la capacità di trasmettere l'eccitazione nervosa sotto forma di potenziale d'azione dal sito di irritazione per tutta la sua lunghezza;

3) refrattarietà(stabilità) – la proprietà di ridurre temporaneamente e drasticamente l'eccitabilità durante l'eccitazione.

Il tessuto nervoso ha il periodo refrattario più breve. Il significato di refrattarietà è proteggere il tessuto dalla sovraeccitazione e rispondere a uno stimolo biologicamente significativo;

4) labilità– la capacità di rispondere alla stimolazione ad una certa velocità. La labilità è caratterizzata dal numero massimo di impulsi di eccitazione per un certo periodo di tempo (1 s) in esatto accordo con il ritmo della stimolazione applicata.

Le fibre nervose non sono elementi strutturali indipendenti del tessuto nervoso, rappresentano una formazione complessa che comprende i seguenti elementi:

1) processi delle cellule nervose - cilindri assiali;

2) cellule gliali;

3) placca del tessuto connettivo (basale).

La funzione principale delle fibre nervose è quella di condurre gli impulsi nervosi. I processi delle cellule nervose conducono essi stessi gli impulsi nervosi e le cellule gliali facilitano questa conduzione. In base alle loro caratteristiche strutturali e funzioni, le fibre nervose si dividono in due tipologie: amieliniche e mielinizzate.

Le fibre nervose non mielinizzate non hanno una guaina mielinica. Il loro diametro è di 5–7 µm, la velocità di trasmissione degli impulsi è di 1–2 m/s. Le fibre mieliniche sono costituite da un cilindro assiale ricoperto da una guaina mielinica formata da cellule di Schwann. Il cilindro assiale ha una membrana e un ossoplasma. La guaina mielinica è costituita per l'80% da lipidi ad elevata resistenza ohmica e per il 20% da proteine. La guaina mielinica non ricopre completamente il cilindro assiale, ma è interrotta e lascia zone aperte del cilindro assiale, che vengono chiamate nodi di Ranvier. La lunghezza dei tratti tra le intercettazioni è diversa e dipende dallo spessore della fibra nervosa: più è spessa, maggiore è la distanza tra le intercettazioni. Con un diametro di 12–20 micron, la velocità di eccitazione è di 70–120 m/s.

A seconda della velocità di eccitazione, le fibre nervose sono divise in tre tipi: A, B, C.

Le fibre di tipo A hanno la velocità di eccitazione più alta, la cui velocità di eccitazione raggiunge i 120 m/s, B ha una velocità da 3 a 14 m/s, C – da 0,5 a 2 m/s.

I concetti di “fibra nervosa” e “nervo” non devono essere confusi. Nervo- una formazione complessa costituita da una fibra nervosa (mielinizzata o non mielinizzata), tessuto connettivo fibroso lasso che forma la guaina del nervo.

Il meccanismo per condurre l'eccitazione lungo le fibre nervose dipende dal loro tipo. Esistono due tipi di fibre nervose: mielinizzate e non mielinizzate.

I processi metabolici nelle fibre non mielinizzate non forniscono una rapida compensazione per il dispendio energetico. La diffusione dell'eccitazione avverrà con graduale attenuazione, con decremento. Il comportamento decrescente dell'eccitazione è caratteristico di un sistema nervoso poco organizzato. L'eccitazione si propaga a causa di piccole correnti circolari che si generano nella fibra o nel liquido circostante. Si crea una differenza di potenziale tra le aree eccitate e quelle non eccitate, che contribuisce all'emergere di correnti circolari. La corrente si diffonderà dalla carica “+” alla carica “-”. Nel punto in cui esce la corrente circolare, la permeabilità della membrana plasmatica agli ioni Na aumenta, provocando la depolarizzazione della membrana. Si crea nuovamente una differenza di potenziale tra la zona appena eccitata e quella vicina non eccitata, che porta alla formazione di correnti circolari. L'eccitazione copre gradualmente le aree vicine del cilindro assiale e quindi si diffonde fino all'estremità dell'assone.

Nelle fibre mieliniche, grazie alla perfezione del metabolismo, l'eccitazione passa senza attenuarsi, senza diminuire. A causa dell'ampio raggio della fibra nervosa dovuto alla guaina mielinica, la corrente elettrica può entrare ed uscire dalla fibra solo nella zona di intercettazione. Quando viene applicata la stimolazione, si verifica la depolarizzazione nell'area dell'intercettazione A, mentre l'intercettazione B vicina viene polarizzata in questo momento. Tra le intercettazioni si crea una differenza di potenziale e compaiono correnti circolari. A causa delle correnti circolari, altre intercettazioni vengono eccitate, mentre l'eccitazione si diffonde in modo saltuario, saltando da un'intercettazione all'altra. Il metodo saltatorio di propagazione dell'eccitazione è economico e la velocità di propagazione dell'eccitazione è molto più elevata (70-120 m/s) rispetto alle fibre nervose non mielinizzate (0,5-2 m/s).

Esistono tre leggi per la conduzione della stimolazione lungo una fibra nervosa.

Legge di integrità anatomica e fisiologica.

La conduzione degli impulsi lungo una fibra nervosa è possibile solo se la sua integrità non è compromessa. Se le proprietà fisiologiche della fibra nervosa vengono interrotte dal raffreddamento, dall'uso di vari farmaci, dalla compressione, nonché da tagli e danni all'integrità anatomica, sarà impossibile condurre un impulso nervoso attraverso di essa.

Legge della conduzione isolata dell'eccitazione.

Esistono numerose caratteristiche della diffusione dell'eccitazione nelle fibre nervose periferiche, pulpali e non pulpate.

Nelle fibre nervose periferiche, l'eccitazione viene trasmessa solo lungo la fibra nervosa, ma non viene trasmessa a quelle vicine, che si trovano nello stesso tronco nervoso.

Nelle fibre nervose polpose, la guaina mielinica svolge il ruolo di isolante. A causa della mielina, la resistività aumenta e la capacità elettrica della guaina diminuisce.

Nelle fibre nervose non pulpari l'eccitazione viene trasmessa in modo isolato. Ciò è spiegato dal fatto che la resistenza del fluido che riempie gli spazi intercellulari è significativamente inferiore alla resistenza della membrana delle fibre nervose. Pertanto, la corrente che si forma tra l'area depolarizzata e quella non polarizzata passa attraverso gli spazi intercellulari e non entra nelle fibre nervose vicine.

La legge della conduzione bidirezionale dell'eccitazione.

La fibra nervosa conduce gli impulsi nervosi in due direzioni: centripeta e centrifuga.

In un organismo vivente, l'eccitazione viene effettuata solo in una direzione. La conduttività bilaterale della fibra nervosa è limitata nel corpo dal luogo di origine dell'impulso e dalla proprietà valvolare delle sinapsi, che consiste nella possibilità di eccitazione in una sola direzione.

L’essenza del concetto di “Eccitazione”

L'emergenza e la conduzione dell'eccitazione nervosa

L'eccitazione è una risposta tissutale all'irritazione, manifestata oltre a reazioni non specifiche (generazione di potenziale d'azione, cambiamenti metabolici) nell'esecuzione di una funzione specifica di questo tessuto; eccitabili sono il tessuto nervoso (che conduce l'eccitazione), il muscolo (contrazione) e il tessuto ghiandolare (secrezione).

L'eccitabilità è la proprietà delle cellule di rispondere alla stimolazione con eccitazione.

Quando è eccitato, un sistema vivente passa da uno stato di relativo riposo fisiologico ad uno stato di attività fisiologica. L'eccitazione si basa su complessi processi fisici e chimici. La misura dell’eccitazione è la forza dello stimolo che provoca l’eccitazione.

I tessuti eccitabili sono altamente sensibili all'azione della debole corrente elettrica (eccitabilità elettrica), come dimostrato per la prima volta da L. Galvani.

Potenziale d'azione.

Il potenziale d'azione è un'onda di eccitazione che si muove attraverso la membrana di una cellula vivente durante la trasmissione di un segnale nervoso. In sostanza, si tratta di una scarica elettrica - un rapido cambiamento di potenziale a breve termine in una piccola area della membrana di una cellula eccitabile (neurone, fibra muscolare o cellula ghiandolare), a seguito della quale la superficie esterna di questa si carica negativamente rispetto alle aree vicine della membrana, mentre la sua superficie interna si carica positivamente rispetto alle aree vicine della membrana. Il potenziale d'azione è la base fisica di un impulso nervoso o muscolare che svolge un ruolo di segnalazione (regolatore). I potenziali d'azione possono variare nei loro parametri a seconda del tipo di cellula e anche di parti diverse della membrana della stessa cellula. L'esempio più tipico di differenze è il potenziale d'azione del muscolo cardiaco e il potenziale d'azione della maggior parte dei neuroni. Tuttavia, la base di qualsiasi potenziale d’azione è la seguente:

1. La membrana di una cellula vivente è polarizzata: la sua superficie interna è caricata negativamente rispetto alla superficie esterna a causa del fatto che nella soluzione vicino alla sua superficie esterna c'è un numero maggiore di particelle caricate positivamente (cationi) e vicino alla superficie interna c'è un numero maggiore di particelle caricate negativamente (anioni).

2. La membrana ha permeabilità selettiva: la sua permeabilità a varie particelle (atomi o molecole) dipende dalla loro dimensione, carica elettrica e proprietà chimiche.

3. La membrana di una cellula eccitabile è in grado di cambiare rapidamente la sua permeabilità a un certo tipo di cationi, provocando una transizione di carica positiva dall'esterno all'interno (Fig. 1).

Le prime due proprietà sono caratteristiche di tutte le cellule viventi. La terza è una caratteristica delle cellule dei tessuti eccitabili e il motivo per cui le loro membrane sono in grado di generare e condurre potenziali d'azione.

Fasi del potenziale d'azione:

Prespike è il processo di lenta depolarizzazione della membrana fino a un livello critico di depolarizzazione (eccitazione locale, risposta locale).

Un potenziale di picco, o picco, costituito da una parte ascendente (depolarizzazione della membrana) e una parte discendente (ripolarizzazione della membrana).

Potenziale di traccia negativo - dal livello critico di depolarizzazione al livello iniziale di polarizzazione della membrana (depolarizzazione in traccia).

Il potenziale di traccia positivo è un aumento del potenziale di membrana e il suo graduale ritorno al suo valore originale (iperpolarizzazione della traccia).

Disposizioni generali.

La polarizzazione della membrana di una cellula vivente è dovuta alla differenza nella composizione ionica sui suoi lati interno ed esterno. Quando la cellula è in uno stato tranquillo (non eccitato), gli ioni sui lati opposti della membrana creano una differenza di potenziale relativamente stabile, chiamata potenziale di riposo. Se si inserisce un elettrodo in una cellula vivente e si misura il potenziale di membrana a riposo, questo avrà un valore negativo (circa 70 - 90 mV). Ciò è spiegato dal fatto che la carica totale sul lato interno della membrana è significativamente inferiore rispetto al lato esterno, sebbene entrambi i lati contengano cationi e anioni. All'esterno ci sono un ordine di grandezza in più di ioni sodio, calcio e cloro, all'interno ci sono ioni di potassio e molecole proteiche caricate negativamente, amminoacidi, acidi organici, fosfati, solfati.

Dobbiamo capire che stiamo parlando specificamente della carica della superficie della membrana in generale, l'ambiente sia all'interno che all'esterno della cellula è carico in modo neutro; Il potenziale di membrana può cambiare sotto l'influenza di vari stimoli. Uno stimolo artificiale può essere una corrente elettrica applicata al lato esterno o interno della membrana attraverso un elettrodo.

In condizioni naturali, lo stimolo è spesso un segnale chimico proveniente dalle cellule vicine, che arriva attraverso una sinapsi o attraverso la trasmissione diffusa attraverso il mezzo intercellulare. Lo spostamento del potenziale di membrana può avvenire in direzione negativa (iperpolarizzazione) o positiva (depolarizzazione). Nel tessuto nervoso, durante la depolarizzazione di solito si verifica un potenziale d'azione: se la depolarizzazione della membrana neuronale raggiunge o supera un certo livello di soglia, la cellula viene eccitata e un'onda di segnale elettrico si propaga dal suo corpo agli assoni e ai dendriti. (In condizioni reali, sul corpo di un neurone compaiono solitamente potenziali postsinaptici, che sono molto diversi dal potenziale d'azione in natura - ad esempio, non obbediscono al principio "tutto o niente". Questi potenziali vengono convertiti in un potenziale d'azione in una parte speciale della membrana - la collinetta dell'assone, quindi il potenziale d'azione non si propaga ai dendriti).

La maggior parte dei canali sono ione-specifici: il canale del sodio consente il passaggio quasi solo degli ioni sodio e non consente il passaggio degli altri (questo fenomeno è chiamato selettività). La membrana cellulare dei tessuti eccitabili (nervosi e muscolari) contiene un gran numero di canali ionici voltaggio-dipendenti che possono rispondere rapidamente a uno spostamento del potenziale di membrana. La depolarizzazione della membrana provoca principalmente l'apertura dei canali del sodio voltaggio-dipendenti. Quando un numero sufficiente di canali del sodio si aprono contemporaneamente, gli ioni sodio caricati positivamente li attraversano verso l'interno della membrana. La forza trainante in questo caso è data dal gradiente di concentrazione (ci sono molti più ioni sodio con carica positiva all'esterno della membrana che all'interno della cellula) e dalla carica negativa all'interno della membrana. Il flusso di ioni sodio provoca un cambiamento ancora più grande e molto rapido nel potenziale di membrana, che è chiamato potenziale d'azione (nella letteratura specializzata è indicato con PD).

Secondo la legge “tutto o niente”, la membrana cellulare di un tessuto eccitabile non risponde affatto allo stimolo oppure risponde con la massima forza possibile al momento. Cioè, se lo stimolo è troppo debole e la soglia non viene raggiunta, il potenziale d'azione non si manifesta affatto; allo stesso tempo, uno stimolo soglia provocherà un potenziale d'azione della stessa ampiezza di uno stimolo che supera la soglia. Ciò non significa che l'ampiezza del potenziale d'azione sia sempre la stessa: la stessa sezione della membrana, trovandosi in stati diversi, può generare potenziali d'azione di diverse ampiezze.

Dopo l'eccitazione, il neurone si trova per qualche tempo in uno stato di refrattarietà assoluta, in cui nessun segnale può eccitarlo nuovamente, quindi entra in una fase di refrattarietà relativa, in cui può essere eccitato solo da segnali forti (in questo caso, l'ampiezza AP sarà inferiore al solito). Il periodo refrattario si verifica a causa dell'inattivazione della corrente veloce del sodio, cioè dell'inattivazione dei canali del sodio (vedi sotto).

Propagazione del potenziale d'azione

Propagazione del potenziale d'azione lungo le fibre non mielinizzate.

L'AP si propaga continuamente lungo la fibra non mielinizzata. La conduzione di un impulso nervoso inizia con la propagazione di un campo elettrico. L'AP risultante a causa del campo elettrico è in grado di depolarizzare la membrana dell'area vicina a un livello critico, a seguito del quale vengono generati nuovi AP nell'area vicina. Gli stessi PD non si muovono; scompaiono nello stesso luogo in cui compaiono. Il ruolo principale nell’emergere di un nuovo PD è svolto da quello precedente. Se si utilizza un elettrodo intracellulare per stimolare l'assone centrale, l'AP si propagherà in entrambe le direzioni. Tipicamente, l'AP si propaga lungo l'assone in una direzione (dal corpo del neurone alle terminazioni nervose), sebbene la depolarizzazione della membrana avvenga su entrambi i lati dell'area in cui attualmente si verifica l'AP. La conduzione unilaterale dell'AP è assicurata dalle proprietà dei canali del sodio: dopo l'apertura, vengono inattivati ​​per un certo tempo e non possono aprirsi a nessun valore del potenziale di membrana (proprietà refrattaria). Pertanto, nella zona più vicina al corpo cellulare, dove l'AP è già “passato” in precedenza, non si verifica. A parità di altre condizioni, la propagazione degli AP lungo l'assone avviene tanto più velocemente quanto maggiore è il diametro della fibra. L'AP può propagarsi lungo gli assoni giganti del calamaro quasi alla stessa velocità che lungo le fibre mielinizzate dei vertebrati (circa 100 m/s).

Propagazione del potenziale d'azione lungo le fibre mielinizzate.

Lungo la fibra mielinizzata l'AP si propaga in modo spasmodico (conduzione saltatoria). Le fibre mielinizzate sono caratterizzate da una concentrazione di canali ionici voltaggio-dipendenti solo nelle aree dei nodi di Ranvier; qui la loro densità è 100 volte maggiore che nelle membrane delle fibre amieliniche. Non ci sono quasi canali voltaggio-dipendenti nell'area degli accoppiamenti mielinici. Un AP che nasce in un nodo di Ranvier, a causa del campo elettrico, depolarizza la membrana dei nodi vicini a un livello critico, il che porta all'emergere di nuovi AP in essi, cioè l'eccitazione passa spasmodicamente, da un nodo a un altro. Se un nodo di Ranvier è danneggiato, la PD eccita il 2°, 3°, 4° e anche il 5°, poiché l'isolamento elettrico creato dai manicotti mielinici riduce la dissipazione del campo elettrico. Ciò aumenta la velocità di propagazione dell'AP lungo le fibre mielinizzate rispetto alle fibre non mielinizzate. Inoltre, le fibre mielinizzate sono più spesse e la resistenza elettrica delle fibre più spesse è inferiore, il che aumenta anche la velocità di trasmissione degli impulsi lungo le fibre mielinizzate. Un altro vantaggio della conduzione saltatoria è la sua efficienza energetica, poiché vengono eccitati solo i nodi di Ranvier, la cui area è inferiore all'1% della membrana, e quindi è necessaria molta meno energia per ripristinare i gradienti transmembrana di Na+ e K+ , consumato a seguito della presenza di AP, che può avere valore ad alta frequenza di scariche che viaggiano lungo la fibra nervosa. Per immaginare quanto sia efficace l'aumento della velocità di conduzione grazie alla guaina mielinica, è sufficiente confrontare la velocità di propagazione dell'impulso attraverso le aree non mielinizzate e mielinizzate del sistema nervoso umano. Con un diametro della fibra di circa 2 µm e l'assenza di una guaina mielinica, la velocità di conduzione sarà di ~1 m/s, e in presenza di mielinizzazione anche debole con lo stesso diametro della fibra - 15-20 m/s. Nelle fibre di diametro maggiore, che presentano una guaina mielinica spessa, la velocità di conduzione può raggiungere i 120 m/s. La velocità di propagazione del potenziale d'azione lungo la membrana di una singola fibra nervosa non è affatto un valore costante: a seconda delle varie condizioni, questa velocità può diminuire in modo molto significativo e, di conseguenza, aumentare, tornando a un certo livello iniziale.

Proprietà attive della membrana.

Le proprietà attive della membrana, che garantiscono la formazione di un potenziale d'azione, si basano principalmente sul comportamento dei canali del sodio (Na+) e del potassio (K+) voltaggio-dipendenti. La fase iniziale dell'AP è formata dalla corrente del sodio in entrata, successivamente i canali del potassio si aprono e la corrente in uscita del K+ riporta il potenziale di membrana al livello iniziale. La concentrazione iniziale degli ioni viene poi ripristinata dalla pompa sodio-potassio. Durante la PD, i canali si spostano da uno stato all'altro: i canali Na+ hanno tre stati principali: chiuso, aperto e inattivato (in realtà la questione è più complicata, ma questi tre sono sufficienti per la descrizione), i canali K+ ne hanno due: chiuso e aperto. Il comportamento dei canali coinvolti nella formazione della PD è descritto in termini di conducibilità e calcolato attraverso coefficienti di trasferimento. I coefficienti di trasferimento sono stati derivati ​​da Hodgkin e Huxley.

Potenziale di riposo e meccanismo della sua formazione.

Teoria della membrana ionica del potenziale di riposo e del potenziale d'azione.

Potenziale di membrana/potenziale di riposo - la differenza di potenziale tra i lati esterno ed interno di questa membrana (confronto del contenuto di potassio e sodio nell'ambiente interno ed esterno della cellula).

In questo caso, la membrana esterna trasporta una carica positiva rispetto al suo lato interno.

Distribuzione transmembrana degli ioni.

Le concentrazioni dei principali ioni monovalenti - cloro, potassio e sodio - all'interno della cellula differiscono significativamente dal loro contenuto nel fluido extracellulare che lava le cellule.

Il principale catione intracellulare (ione carico positivamente) è il potassio;

Gli anioni intracellulari (ioni carichi negativamente) sono rappresentati principalmente da residui di aminoacidi e altre molecole organiche.

Il principale catione extracellulare è il sodio;

L'anione extracellulare è il cloro.

Questa distribuzione degli ioni è creata come risultato di due fattori:

1. La presenza di molecole organiche caricate negativamente all'interno della cellula.

2. L'esistenza di sistemi di trasporto attivi nella membrana cellulare che “pompano” il sodio fuori dalla cellula e il potassio nella cellula.

Se piccoli ioni come potassio, sodio e cloro passano facilmente attraverso la membrana cellulare, allora gli anioni organici, come gli aminoacidi e gli acidi organici del citoplasma, sono troppo grandi e non possono passare attraverso la membrana. A questo proposito, nella cellula si accumula un eccesso significativo di cariche negative (anioni organici). Queste cariche impediscono agli ioni negativi (cloro) di entrare nella cellula, ma attraggono al suo interno cationi caricati positivamente (sodio, potassio); tuttavia, la maggior parte del sodio che entra nella cellula viene immediatamente rimossa dalla pompa sodio-potassio.

La rapida rimozione del sodio porta all'accumulo nella cellula del solo potassio, che viene attratto dalle cariche negative degli anioni organici e pompato dalla pompa sodio-potassio.

Permeabilità selettiva delle membrane cellulari.

Le membrane hanno canali ionici. I canali ionici (selettivi) consentono il passaggio di ioni specifici. A seconda della situazione, alcuni canali sono aperti.

A riposo, le cellule del potassio sono aperte e le cellule del sodio sono quasi tutte chiuse.

I meccanismi di pompaggio operano sempre nelle cellule nervose, trasportando ioni contro un gradiente di concentrazione.

Il gradiente di concentrazione è la differenza tra le concentrazioni da più bassa a più alta.

Misurazione dei potenziali cellulari.

Esiste una differenza di potenziale tra la superficie esterna e quella interna di tutte le cellule.

Il potenziale di riposo varia da -40 mV a -95 mV a seconda delle caratteristiche di una particolare cellula.

Il potenziale di riposo delle cellule nervose è solitamente compreso tra -30 mV e -70 mV.

1. Il potenziale di membrana viene determinato rapidamente misurando la differenza di potenziale tra due elettrodi identici, uno dei quali viene inserito nella cella, l'altro viene posto nel liquido che la lava. Gli elettrodi sono collegati ad un amplificatore, che aumenta l'ampiezza del potenziale registrato; questa ampiezza viene determinata utilizzando un voltmetro come un oscilloscopio.

2. L'esistenza di una carica elettrica sulla membrana superficiale è nota in fisiologia da molto tempo, ma è stata scoperta solo in modo diverso, sotto forma di una cosiddetta corrente di riposo.

Una corrente di riposo si verifica in qualsiasi struttura vivente tra la sua area danneggiata e una superficie non danneggiata.

Se si taglia un nervo o un muscolo e si applica un elettrodo alla sezione trasversale e l'altro alla superficie, collegandoli ad un galvanometro, il galvanometro indicherà la corrente che scorre sempre dalla superficie normale e non danneggiata al punto trasversale sezione.

La corrente di quiescenza e il potenziale di membrana sono manifestazioni della stessa proprietà della membrana; la ragione della comparsa di una corrente di quiescenza è che quando una cella è danneggiata, diventa effettivamente possibile collegare un elettrodo al lato interno della membrana e l'altro alla sua superficie esterna.

In condizioni ideali, in caso di danno, verrebbe registrata una differenza di potenziale = potenziale di membrana. Questo, di regola, non accade, perché parte della corrente non passa attraverso il galvanometro, ma viene deviata attraverso gli spazi intercellulari, il fluido circostante, ecc.

L'entità della differenza di potenziale transmembrana che può essere creata da un tale processo è prevista dall'equazione di Nernst:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]ingresso/[K]uscita)

Em = -59*ln([K]in/[K]ex)

R - costante del gas.

T - temperatura assoluta.

F - Numero di Faraday.

[K]in:[K]nar - il rapporto tra le concentrazioni di potassio all'interno e all'esterno della cellula.

La concentrazione di potassio all'esterno - nel fluido intercellulare - è approssimativamente la stessa del sangue. La concentrazione intracellulare può essere determinata approssimativamente utilizzando determinate tecniche analitiche o misurazioni utilizzando elettrodi selettivi per il potassio.

Nell'esperimento si ottengono valori leggermente inferiori (-60, -70 mV) a quelli teorici (-80 mV), perché la membrana non è un dispositivo che discrimina perfettamente tra gli ioni.

Gli ioni sodio penetrano nella cellula in piccole quantità e caricano positivamente la superficie interna della membrana, creando una differenza di contropotenziale. Sebbene questa differenza sia piccola, può ridurre il valore reale del potenziale di membrana.

Condizioni per la formazione di PP.

Il potenziale di riposo è la carica sulla membrana a riposo.

Una delle proprietà principali di una cellula nervosa è la presenza di una polarizzazione elettrica costante del suo potenziale membrana-membrana. Il potenziale di membrana viene mantenuto sulla membrana finché la cellula è viva e scompare solo con la sua morte.

Il motivo della comparsa del potenziale di membrana:

1. Il potenziale di riposo nasce principalmente dalla distribuzione asimmetrica del potassio (asimmetria ionica) su entrambi i lati della membrana. Poiché la sua concentrazione nella cellula è circa 30 volte superiore a quella dell’ambiente extracellulare, esiste un gradiente di concentrazione transmembrana che favorisce la diffusione del potassio fuori dalla cellula.

Quando ogni ione potassio positivo lascia la cellula, lascia dietro di sé una carica negativa sbilanciata (anioni organici). Queste cariche causano potenziale negativo all'interno della cellula.

2. L'asimmetria ionica è una violazione dell'equilibrio termodinamico e gli ioni di potassio dovrebbero lasciare gradualmente la cellula e gli ioni di sodio dovrebbero entrarvi. Per mantenere tale disturbo è necessaria energia, il cui dispendio contrasterebbe l'equalizzazione termica della concentrazione.

Perché l'asimmetria ionica è associata allo stato vivente e scompare con la morte, ciò significa che questa energia è fornita dal processo vitale stesso, cioè metabolismo. Una parte significativa dell'energia metabolica viene spesa per mantenere la distribuzione non uniforme degli ioni tra il citoplasma e l'ambiente.

Il trasporto ionico attivo/pompa ionica è un meccanismo in grado di trasportare ioni fuori o dentro la cellula contro gradienti di concentrazione (localizzato nella membrana superficiale della cellula ed è un complesso di enzimi che utilizzano l'energia rilasciata durante l'idrolisi dell'ATP per il trasporto).

L'asimmetria degli ioni cloro può essere mantenuta anche mediante il processo di trasporto attivo.

La distribuzione non uniforme degli ioni porta alla comparsa di gradienti di concentrazione tra il citoplasma cellulare e l'ambiente esterno: il gradiente di potassio è diretto dall'interno verso l'esterno e il gradiente di sodio e cloruro è diretto dall'esterno verso l'interno.

La membrana non è completamente impermeabile ed è in grado di consentire il passaggio degli ioni in una certa misura. Questa capacità non è la stessa per i diversi ioni nello stato di riposo della cellula: è significativamente più elevata per gli ioni potassio che per gli ioni sodio. Pertanto, lo ione principale che può diffondersi in una certa misura attraverso la membrana cellulare a riposo è lo ione potassio. In una situazione del genere, la presenza di un gradiente di potassio porterà ad un piccolo ma evidente flusso di ioni potassio dalla cellula verso l'esterno. . A riposo, la costante polarizzazione elettrica della membrana cellulare è creata principalmente dalla corrente di diffusione degli ioni potassio attraverso la membrana cellulare.

Il valore del potenziale di riposo.

1. L'uso della tecnologia dei microelettrodi ha permesso di determinare le proprietà di base delle cellule nervose in tutte le parti del cervello, di chiarire la natura dei processi attivi che si verificano in esse e di stabilire schemi di connessioni sinaptiche che uniscono queste cellule .

2. La presenza di gradienti ionici e una polarizzazione elettrica costante della membrana è la condizione principale per l'eccitabilità cellulare. Il gradiente elettrochimico creato da questi due fattori rappresenta una riserva di energia potenziale sempre disponibile per la cellula e che può essere immediatamente utilizzata per creare reazioni cellulari attive.