LEZIONE N. 7. Fisiologia di varie sezioni del sistema nervoso centrale 1. Fisiologia del midollo spinale Il midollo spinale è la formazione più antica del sistema nervoso centrale. Caratteristica struttura - segmentale. I neuroni del midollo spinale formano la sua materia grigia sotto forma di corna anteriori e posteriori. Essi

LEZIONE N. 12. Fisiologia del cuore 1. Componenti del sistema circolatorio. Circolazione Il sistema circolatorio è costituito da quattro componenti: il cuore, vasi sanguigni, organi - deposito del sangue, meccanismi regolatori Il sistema circolatorio è un componente

1. Caratteristiche fisiologiche del centro respiratorio Secondo i concetti moderni, il centro respiratorio è un insieme di neuroni che assicurano un cambiamento nei processi di inspirazione ed espirazione e l'adattamento del sistema alle esigenze del corpo. Ci sono diversi livelli

2. Regolazione umorale neuroni del centro respiratorio Per la prima volta, i meccanismi di regolazione umorale furono descritti nell'esperimento di G. Frederick nel 1860, e poi studiati da singoli scienziati, tra cui I. P. Pavlov e I. M. Sechenov.G. Frederic ha condotto un esperimento di circolazione incrociata,

3. Regolazione nervosa attività dei neuroni del centro respiratorio La regolazione nervosa viene effettuata principalmente attraverso le vie riflesse. Esistono due gruppi di influenze: episodiche e costanti. Le costanti includono tre tipi: 1) da chemocettori periferici

LEZIONE N. 15. Fisiologia del sangue 1. Omeostasi. Costanti biologiche Il concetto di ambiente interno del corpo fu introdotto nel 1865 da Claude Bernard. È una raccolta di fluidi corporei che lavano tutti gli organi e i tessuti e prendono parte ai processi metabolici.

LEZIONE N. 16. Fisiologia dei componenti del sangue 1. Plasma sanguigno, sua composizione Il plasma costituisce la parte liquida del sangue ed è una soluzione salina di proteine. È costituito dal 90–95% di acqua e dall'8–10% di sostanza secca. La composizione del residuo secco comprende inorganico e organico

LEZIONE N. 18. Fisiologia dell'emostasi 1. Componenti strutturali emostasi L'emostasi è complessa sistema biologico reazioni adattative, garantendo la conservazione dello stato liquido del sangue nel letto vascolare e l'arresto del sanguinamento dai vasi danneggiati

LEZIONE N. 19. Fisiologia dei reni 1. Funzioni, significato del sistema urinario Il processo di escrezione è importante per garantire e mantenere la costanza ambiente interno corpo. I reni partecipano attivamente a questo processo, eliminando l'acqua in eccesso, inorganica e

LEZIONE N. 20. Fisiologia dell'apparato digerente 1. Il concetto di apparato digerente. Le sue funzioni L'apparato digerente è complesso sistema fisiologico, garantendo la digestione del cibo, l'assorbimento dei componenti nutrizionali e l'adattamento di questo processo alle condizioni

11. Fisiologia del centro digestivo Le prime idee sulla struttura e le funzioni del centro alimentare furono generalizzate da I. P. Pavlov nel 1911. Secondo concetti moderni, il centro alimentare è un insieme di neuroni situati su diversi livelli CNS, la cui funzione principale è

50. Caratteristiche fisiologiche del centro respiratorio, sua regolazione umorale Secondo i concetti moderni, il centro respiratorio è un insieme di neuroni che assicurano un cambiamento nei processi di inspirazione ed espirazione e l'adattamento del sistema alle esigenze del corpo. Evidenziare

51. Regolazione nervosa dell'attività dei neuroni O del centro respiratorio La regolazione nervosa viene effettuata principalmente attraverso le vie riflesse. Esistono due gruppi di influenze: episodiche e costanti. Le costanti includono tre tipi: 1) da chemocettori periferici

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Centro respiratorioè un insieme di neuroni interconnessi nella zona centrale sistema nervoso, garantendo 1) attività ritmica coordinata dei muscoli respiratori e 2) adattamento della respirazione alle mutevoli condizioni ambientali e interne. Il centro respiratorio fu descritto nel 1885 da N.A. Mislavskij. Questo centro è come tutti gli altri centro nevralgico, non è un'entità assolutamente autonoma, ne rappresenta una parte sistema funzionale regolando i parametri dell'ambiente interno - tensione dell'ossigeno, diossido di carbonio e pH e ne garantisce l'omeostasi.

Abbiamo già accennato al fatto che nel midollo allungato nella parte inferiore del quarto ventricolo sono presenti strutture, la cui distruzione mediante iniezione di un ago porta alla cessazione della respirazione e alla morte del corpo. Negli esperimenti con sezioni del tronco cerebrale a vari livelli, si è scoperto che il centro situato nel midollo allungato è il più importante nella regolazione della respirazione. Principale contributo allo studio meccanismi centrali regolazione della respirazione l'anno scorso contribuiscono gli esperimenti che registrano l’attività dei singoli neuroni. Microelettrodi intracellulari o extracellulari vengono introdotti nel tronco encefalico, l'attività dei singoli neuroni viene registrata e confrontata con la registrazione simultanea movimenti respiratori. L'uso della tecnologia dei microelettrodi ha permesso di stabilire che il centro respiratorio comprende diversi tipi di cellule, la cui attività corrisponde alle fasi del ciclo respiratorio. Queste cellule sono state nominate neuroni respiratori.

Esistono due popolazioni cellulari principali tra i neuroni respiratori: al primo includono neuroni la cui eccitazione coincide con la fase di inspirazione - neuroni inspiratori, al secondo includono i neuroni che sono eccitati durante la fase espiratoria - neuroni espiratori.

La natura dell'attività ritmica del centro respiratorio non è ancora del tutto compresa. Presenteremo le ipotesi esistenti su questo tema e, successivamente, i fatti che le confermano o le confutano.

1. I neuroni inspiratori sono spontaneamente continuamente attivi e periodicamente inibiti da quelli espiratori. I neuroni espiratori sono eccitati dall’influenza del nervo vago e delle parti sovrastanti del cervello.

2. Entrambi i gruppi di neuroni sono spontaneamente attivi e tra loro esistono rapporti reciproci (questo significa che quando un gruppo di neuroni è eccitato, l'altro è inibito e viceversa).

3. I neuroni respiratori non hanno attività spontanea, ma sono eccitati da altre parti del cervello. Entrambi i gruppi di neuroni sono collegati da relazioni reciproche tramite neuroni inibitori.

4. Esiste una rete neurale contenente diversi sottotipi di neuroni. La loro interazione porta all'attività ritmica dell'intera rete. Il verificarsi di questa attività ritmica è dovuto agli impulsi provenienti dai chemocettori e all'attivazione della formazione reticolare del midollo allungato.

Come vediamo, ci sono due punti di vista opposti riguardo all'attività spontanea dei neuroni respiratori.

Il centro respiratorio è un insieme di neuroni interconnessi del sistema nervoso centrale, che fornisce 1) attività ritmica coordinata dei muscoli respiratori e 2) adattamento della respirazione alle mutevoli condizioni ambientali e interne. Il centro respiratorio fu descritto nel 1885 da N.A. Mislavskij. Questo centro, come ogni centro nervoso, non è una formazione assolutamente autonoma; rappresenta parte di un sistema funzionale che regola i parametri dell'ambiente interno - tensione dell'ossigeno, anidride carbonica e pH, e ne garantisce l'omeostasi.

Abbiamo già accennato al fatto che nel midollo allungato nella parte inferiore del quarto ventricolo sono presenti strutture, la cui distruzione mediante puntura d'ago porta alla cessazione della respirazione e alla morte del corpo. Negli esperimenti con sezioni del tronco cerebrale a vari livelli, si è scoperto che il centro situato nel midollo allungato è il più importante nella regolazione della respirazione. Il contributo principale allo studio dei meccanismi centrali di regolazione della respirazione negli ultimi anni è stato dato da esperimenti con la registrazione dell'attività dei singoli neuroni. Microelettrodi intracellulari o extracellulari vengono introdotti nel tronco cerebrale, l'attività dei singoli neuroni viene registrata e confrontata con la registrazione simultanea dei movimenti respiratori. L'uso della tecnologia dei microelettrodi ha permesso di stabilire che il centro respiratorio comprende diversi tipi di cellule, la cui attività corrisponde alle fasi del ciclo respiratorio. Queste cellule sono state nominate neuroni respiratori.

Esistono due popolazioni cellulari principali tra i neuroni respiratori: al primo includono neuroni la cui eccitazione coincide con la fase di inspirazione - neuroni inspiratori, al secondo includono i neuroni che sono eccitati durante la fase espiratoria - neuroni espiratori.

La natura dell'attività ritmica del centro respiratorio non è ancora del tutto compresa. Presenteremo le ipotesi esistenti su questo tema e, successivamente, i fatti che le confermano o le confutano.

I neuroni inspiratori sono spontaneamente continuamente attivi e periodicamente inibiti da quelli espiratori. I neuroni espiratori sono eccitati dall’influenza del nervo vago e delle parti sovrastanti del cervello.

Entrambi i gruppi di neuroni sono spontaneamente attivi e tra loro esistono rapporti reciproci (questo significa che quando un gruppo di neuroni è eccitato, l'altro è inibito e viceversa).

I neuroni respiratori non hanno attività spontanea, ma sono eccitati da altre parti del cervello. Entrambi i gruppi di neuroni sono collegati da relazioni reciproche tramite neuroni inibitori.

Esiste una rete neurale contenente diversi sottotipi di neuroni. La loro interazione porta all'attività ritmica dell'intera rete. Il verificarsi di questa attività ritmica è dovuto agli impulsi provenienti dai chemocettori e all'attivazione della formazione reticolare del midollo allungato.

Come vediamo, ci sono due punti di vista opposti riguardo all'attività spontanea dei neuroni respiratori.

Localizzazione del centro respiratorio

Nel midollo allungato non sono stati trovati nuclei separati che contenessero neuroni esclusivamente inspiratori o espiratori. I neuroni respiratori si trovano quasi in tutto il midollo allungato, ma sono stati stabiliti alcuni modelli della loro localizzazione.

Le metà destra e sinistra del midollo allungato contengono due gruppi di neuroni respiratori: dorsale e ventrale nuclei respiratori. Il punto di riferimento per la loro localizzazione è la valvola (obex), situata nell'angolo inferiore della fossa a forma di diamante (Figura 20). Grappoli di neuroni prevalentemente inspiratori (95%) formano il gruppo dorsale vicino al nucleo del tratto solitario. Neuroni inspiratori sono stati trovati anche nel nucleo ventrale, vicino al nucleo reciproco.

Figura 20. Posizione dei neuroni inspiratori (I) ed espiratori (E) nel midollo allungato

A sinistra è la superficie ventrale, a destra due sezioni trasversali raffiguranti aree di concentrazione dei neuroni respiratori, la posizione del nucleo del tratto solitario (NT), le radici dei nervi glossofaringeo e vago e la prima radice spinale cervicale .

Il nucleo respiratorio ventrale ha una grande estensione - dal bordo caudale del nucleo nervo facciale al primo segmento cervicale del midollo spinale si possono distinguere tre gruppi di neuroni respiratori. 1. Nelle immediate vicinanze del nucleo del nervo facciale sono stati trovati gruppi di neuroni espiratori, questo gruppo è chiamato complesso di Bötzinger; 2. Il nucleo paraambigale è situato caudalmente; questo nucleo comprende il nucleo reciproco, che contiene i motoneuroni dei muscoli della laringe e della faringe. Qui si trova anche un gruppo di neuroni inspiratori. La parte del nucleo ventrale situata lateralmente e caudale rispetto al nucleo reciproco è chiamata nucleo retroambiguale e qui si trovano i neuroni espiratori. Così, ha il nucleo ventrale struttura complessa e comprende sia i neuroni inspiratori che quelli espiratori. Nelle immediate vicinanze, un po' più caudali, già nel 1° e 2° segmento cervicale del midollo spinale, sono stati rinvenuti gruppi di neuroni inspiratori, ma questi neuroni non appartengono al nucleo ventrale.

La maggior parte degli assoni dei neuroni del gruppo dorsale vengono inviati al midollo spinale ai nuclei frenici situati nella regione cervicale. Alcuni assoni emettono collaterali al nucleo ventrale. I neuroni del gruppo ventrale inviano fibre discendenti ai motoneuroni spinali dei muscoli intercostali e dei muscoli addominali.

I motoneuroni inspiratori del midollo spinale si trovano in 2 - 6 ed espiratori in 8 - 10 segmenti toracici. Nel gruppo ventrale dei neuroni sono presenti fibre pregangliari efferenti del nervo vago, che forniscono cambiamenti nel lume vie respiratorie. L'attività massima dei neuroni del nervo vago corrisponde alla fine dell'espirazione, l'attività minima corrisponde alla fine dell'inspirazione.

Negli esperimenti con sezione del cervello sotto il ponte, è stato possibile stabilire che, oltre ai gruppi dorsale e ventrale di neuroni del midollo allungato, Anche i neuroni respiratori situati nella zona del ponte partecipano alla regolazione della respirazione. Dopo la sezione e la separazione del midollo allungato dal ponte, vengono conservati movimenti respiratori periodici, ma il ritmo diventa diverso: una lunga espirazione viene periodicamente interrotta da brevi sospiri. Si è scoperto che per la respirazione ritmica e un cambiamento uniforme delle fasi respiratorie è necessaria l'integrità dei neuroni situati nel nucleo parabrachiale mediale e nel nucleo Kölliker-Fuse e la loro connessione con i neuroni respiratori del midollo allungato. Questa sezione del ponte è stata nominata pneumotassico centro.

Le strutture del midollo spinale, midollo allungato, ponte, ipotalamo e corteccia cerebrale partecipano alla regolazione della respirazione.

Il ruolo principale nell'organizzazione della respirazione appartiene al centro respiratorio del midollo allungato, che consiste nei centri di inspirazione (neuroni inspiratori) ed espirazione (neuroni espiratori). La distruzione di quest'area porta all'arresto respiratorio. Qui ci sono i neuroni che assicurano il ritmo di inspirazione ed espirazione. Ciò è dovuto al fatto che il centro respiratorio ha la proprietà dell'automaticità, cioè i suoi neuroni sono capaci di autoeccitazione ritmica. L'automaticità viene preservata anche se gli impulsi nervosi non arrivano al centro respiratorio attraverso i neuroni centripeti. L'automatismo può cambiare a seconda di fattori umorali, degli impulsi nervosi che arrivano lungo i neuroni centripeti e sotto l'influenza delle parti sovrastanti del cervello. Dal centro respiratorio, gli impulsi nervosi viaggiano attraverso i neuroni centrifughi fino ai muscoli intercostali, al diaframma e ad altri muscoli.

La respirazione è regolata da meccanismi umorali, riflessi e da impulsi nervosi provenienti dalle parti sovrastanti del cervello.

Meccanismi umorali. Un regolatore specifico dell'attività dei neuroni nel centro respiratorio è l'anidride carbonica, che agisce direttamente e indirettamente sui neuroni respiratori. L'anidride carbonica eccita direttamente le cellule inspiratorie del centro respiratorio. Nel meccanismo dell'effetto stimolante dell'anidride carbonica sul centro respiratorio posto importante appartiene ai chemocettori letto vascolare. Nell'area dei seni carotidei e dell'arco aortico sono stati trovati chemocettori sensibili ai cambiamenti della tensione dell'anidride carbonica nel sangue. A proposito, il primo respiro del neonato spiegato dall’effetto dell’anidride carbonica accumulata nei suoi tessuti sul centro respiratorio (dopo il taglio del cordone ombelicale e la separazione dal corpo della madre). Questa azione è sia diretta che indiretta, riflessa, attraverso i chemocettori del seno carotideo e dell'arco aortico. L’eccesso di anidride carbonica nel sangue provoca mancanza di respiro. La mancanza di ossigeno nel sangue rende più profonda la respirazione. È stato stabilito che un aumento della tensione dell'ossigeno nel sangue inibisce l'attività del centro respiratorio.

Meccanismi riflessi. Ci sono influenze riflesse permanenti e non permanenti su stato funzionale centro respiratorio. Le influenze riflesse costanti derivano dall'irritazione dei recettori degli alveoli (riflesso di Heering-Breuer), della radice del polmone e della pleura (riflesso pleuropolmonare), dei chemocettori dell'arco aortico e dei seni carotidei (riflesso di K. Heymans) e propriocettori dei muscoli respiratori.

Il riflesso di Hering-Breuer è chiamato riflesso di inibizione dell'inalazione quando i polmoni sono allungati. Quando inspiri, sorgono impulsi che inibiscono l'inspirazione e stimolano l'espirazione, e quando espiri, sorgono impulsi che stimolano riflessivamente l'inspirazione. La regolazione dei movimenti respiratori avviene secondo il principio feedback. Durante il taglio nervi vaghi il riflesso si spegne, la respirazione diventa rara e profonda.

Le influenze riflesse variabili sull'attività dei neuroni respiratori sono associate all'eccitazione di una varietà di esterocettori e interorecettori. Ad esempio, se inali improvvisamente ammoniaca, cloro, fumo di tabacco e alcune altre sostanze, si verifica un'irritazione dei recettori della mucosa del naso, della faringe e della laringe, che porta ad uno spasmo riflesso della glottide (a volte anche dei muscoli dei bronchi) e ad un trattenimento riflesso del respiro. Forte effetti della temperatura sulla pelle stimolano il centro respiratorio, aumentano la ventilazione dei polmoni. Il raffreddamento improvviso deprime il centro respiratorio. La respirazione è influenzata dal dolore e dagli impulsi provenienti dai barocettori vascolari; Pertanto, un aumento della pressione sanguigna deprime il centro respiratorio, che si manifesta con una diminuzione della profondità e della frequenza della respirazione.

Quando l'epitelio delle vie respiratorie è irritato dall'accumulo di polvere, muco, sostanze irritanti chimiche e corpi stranieri si verificano starnuti e tosse (riflessi protettivi innati). Lo starnuto avviene quando i recettori della mucosa nasale vengono irritati, mentre la tosse avviene quando vengono stimolati i recettori della laringe, della trachea e dei bronchi.

Il primo livello di regolazione è il midollo spinale. Ecco i centri del diaframmatico e nervi intercostali provocando la contrazione dei muscoli respiratori. Tuttavia questo livello di regolazione della respirazione non può garantire un cambiamento ritmico nelle fasi dell'apparato respiratorio.

Funzione principale sistema respiratorioè quello di garantire lo scambio gassoso di ossigeno e anidride carbonica tra ambiente e l'organismo in base alle sue esigenze metaboliche. In generale, questa funzione è regolata dalla rete numerosi neuroni Il sistema nervoso centrale, che è collegato al centro respiratorio del midollo allungato.

Sotto centro respiratorio comprendere l'insieme di neuroni situati in diversi dipartimenti Il sistema nervoso centrale, che garantisce un'attività muscolare coordinata e l'adattamento della respirazione alle condizioni dell'ambiente esterno ed interno. Nel 1825 P. Flourens identificò un “nodo vitale” nel sistema nervoso centrale, N.A. Mislavsky (1885) scoprì le parti inspiratoria ed espiratoria, e successivamente F.V. Ovsyannikov ha descritto il centro respiratorio.

Il centro respiratorio è una formazione accoppiata costituita da un centro di inspirazione (inspiratorio) e un centro di espirazione (espiratorio). Ciascun centro regola la respirazione dello stesso lato: quando il centro respiratorio di un lato viene distrutto, i movimenti respiratori di quel lato cessano.

Neuroni sezione superiore venivano chiamati i ponti che regolano l’atto della respirazione centro pneumotassico. Nella fig. 6.6" mostra la posizione del centro neuroinspiratorio in vari dipartimenti Sistema nervoso centrale. Il centro di inalazione è automatico e in buone condizioni. Il centro di espirazione è regolato dal centro di inalazione attraverso il centro pneumotassico.

Riso. 6.6.

PN - centro pneumotassico; INSP - inspiratorio; EXP - espiratorio. I centri sono a doppia faccia, ma per semplificare il diagramma ne viene mostrato solo uno per lato. La sezione lungo la linea 1 non pregiudica la respirazione, lungo la linea 2 il centro pneumotassico è separato, sotto la linea 3 si verifica arresto respiratorio

Nelle strutture del ponte si distinguono anche due centri respiratori. Uno di questi - pneumotassico - promuove il passaggio dall'inspirazione all'espirazione (spostando l'eccitazione dal centro dell'ispirazione al centro dell'espirazione);

il secondo centro esercita un effetto tonico sul centro respiratorio del midollo allungato.

I centri espiratorio ed inspiratorio sono in una relazione reciproca. Sotto l'influenza dell'attività spontanea dei neuroni del centro inspiratorio, avviene l'atto di inspirazione, durante il quale i meccanorecettori vengono eccitati quando i polmoni vengono allungati. Gli impulsi provenienti dai meccanocettori viaggiano attraverso i neuroni afferenti del nervo eccitatorio fino al centro respiratorio e provocano l'eccitazione del centro espiratorio e l'inibizione del centro inspiratorio. Ciò garantisce il passaggio dall'inspirazione all'espirazione.

Nel passaggio dall'inspirazione all'espirazione riveste notevole importanza il centro pneumotassico, che esercita la sua influenza attraverso i neuroni del centro espiratorio (Fig. 6.7).

Riso. 6.7.

• 1 - centro inspiratorio; 2 - centro pneumotassico; 3 - centro espiratorio;
• 4 - meccanorecettori del polmone

Al momento dell'eccitazione del centro inspiratorio del midollo allungato, l'eccitazione avviene contemporaneamente nella sezione inspiratoria del centro pneumotassico. Da quest'ultimo, lungo i processi dei suoi neuroni, gli impulsi arrivano al centro espiratorio del midollo allungato, provocandone l'eccitazione e, per induzione, l'inibizione del centro inspiratorio, che porta ad un cambiamento dall'inspirazione all'espirazione.

Pertanto, la regolazione della respirazione (Fig. 6.8) viene effettuata grazie all'attività coordinata di tutte le parti del sistema nervoso centrale, unite dal concetto di centro respiratorio. Il grado di attività e interazione delle parti del centro respiratorio è influenzato da vari fattori umorali e riflessi.

Centro respiratorio automobilistico. La capacità del centro respiratorio di essere automatico fu scoperta per la prima volta da I.M. Sechenov (1882) in esperimenti su rane in condizioni di completa deafferentazione degli animali. In questi esperimenti, nonostante il fatto che gli impulsi afferenti non entrassero nel sistema nervoso centrale, furono registrate potenziali fluttuazioni nel centro respiratorio del midollo allungato.

L'automaticità del centro respiratorio è evidenziata dall'esperimento di Heymans con la testa isolata di un cane. Il suo cervello è stato tagliato a livello del ponte e privato di varie influenze afferenti (glossofaringeo, linguale e nervi trigeminali). In queste condizioni, il centro respiratorio non riceveva impulsi non solo dai polmoni e dai muscoli respiratori (a causa della separazione preliminare della testa), ma anche dalle vie respiratorie superiori (a causa della sezione di questi nervi). Tuttavia, l'animale ha mantenuto i movimenti ritmici della laringe. Questo fatto può essere spiegato solo dalla presenza di attività ritmica dei neuroni del centro respiratorio.

L'automazione del centro respiratorio viene mantenuta e modificata sotto l'influenza degli impulsi dei muscoli respiratori, delle zone riflessogene vascolari, di vari intero- ed esterocettori, nonché sotto l'influenza di molti fattori umorali (pH del sangue, anidride carbonica e contenuto di ossigeno in il sangue, ecc.).

L'influenza dell'anidride carbonica sullo stato del centro respiratorio. L'effetto dell'anidride carbonica sull'attività del centro respiratorio è particolarmente chiaramente dimostrato nell'esperimento di Frederick con la circolazione incrociata. In due cani, le arterie carotidi e le vene giugulari sono tagliate e collegate trasversalmente: estremità periferica arteria carotidea collegato all'estremità centrale dello stesso vaso del secondo cane. Anche le vene giugulari sono interconnesse: l'estremità centrale vena giugulare il primo cane è collegato all'estremità periferica della vena giugulare del secondo cane. Di conseguenza, il sangue dal corpo del primo cane va alla testa del secondo cane, e il sangue dal corpo del secondo cane va alla testa del primo cane. Tutti gli altri vasi vengono legati.

Dopo tale operazione, la trachea del primo cane è stata bloccata (soffocata). Ciò ha portato al fatto che dopo qualche tempo nel secondo cane è stato osservato un aumento della profondità e della frequenza della respirazione

(iperpnea), mentre il primo cane ha avuto un arresto respiratorio (apnea). Ciò è spiegato dal fatto che nel primo cane, a seguito della compressione della trachea, non si è verificato alcuno scambio di gas, il contenuto di anidride carbonica nel sangue è aumentato (si è verificata ipercapnia) e il contenuto di ossigeno è diminuito. Questo sangue scorreva alla testa del secondo cane e influenzava le cellule del centro respiratorio, provocando iperpnea. Ma durante il processo di ventilazione potenziata dei polmoni, il contenuto di anidride carbonica nel sangue del secondo cane è diminuito (ipocapnia) e il contenuto di ossigeno è aumentato. Il sangue con un ridotto contenuto di anidride carbonica è entrato nelle cellule del centro respiratorio del primo cane e l'irritazione di quest'ultimo è diminuita, portando all'apnea.

Pertanto, un aumento del contenuto di anidride carbonica nel sangue porta ad un aumento della profondità e della frequenza della respirazione, e una diminuzione del contenuto di anidride carbonica e un aumento dell'ossigeno porta ad una diminuzione fino all'arresto della respirazione. Nelle osservazioni in cui al primo cane è stato permesso di respirare varie miscele di gas, è stato osservato il cambiamento maggiore nella respirazione con un aumento del contenuto di anidride carbonica nel sangue.

Dipendenza dell'attività del centro respiratorio da composizione del gas sangue. L'attività del centro respiratorio, che determina la frequenza e la profondità della respirazione, dipende principalmente dalla tensione dei gas disciolti nel sangue e dalla concentrazione di ioni idrogeno in esso contenuti. Il valore principale nel determinare la quantità di ventilazione dei polmoni è la tensione di anidride carbonica all'interno sangue arterioso: sembra creare una richiesta per la necessaria quantità di ventilazione degli alveoli.

Per indicare una tensione di anidride carbonica nel sangue aumentata, normale e ridotta si usano rispettivamente i termini “ipercapnia”, “normocapnia” e “ipocapnia”. Viene chiamato il normale contenuto di ossigeno normossia, mancanza di ossigeno nel corpo e nei tessuti - ipossia, nel sangue - ipossiemia. C'è un aumento della tensione dell'ossigeno iperssia. Viene chiamata la condizione in cui esistono contemporaneamente ipercapnia e ipossia asfissia.

Si chiama respirazione normale a riposo eipnea. L'ipercapnia e una diminuzione del pH del sangue (acidosi) sono accompagnate da un aumento involontario della ventilazione polmonare - iperpnea, mirato a rimuovere l'anidride carbonica in eccesso dal corpo. La ventilazione dei polmoni aumenta principalmente a causa della profondità della respirazione (aumento del volume corrente), ma allo stesso tempo aumenta anche la frequenza respiratoria.

L'ipocapnia e un aumento dei livelli di pH nel sangue portano ad una diminuzione della ventilazione e quindi all'arresto respiratorio - apnea.

Lo sviluppo dell'ipossia provoca inizialmente una moderata iperpnea (principalmente a causa di un aumento della frequenza respiratoria), che, con un aumento del grado di ipossia, viene sostituita da un indebolimento della respirazione e dalla sua cessazione. L'apnea dovuta all'ipossia è mortale. La sua causa è un indebolimento dei processi ossidativi nel cervello, compresi i neuroni del centro respiratorio. L'apnea ipossica è preceduta dalla perdita di coscienza.

L'ipercapnia può essere causata dall'inalazione di miscele di gas con livelli di anidride carbonica aumentati fino al 6%. L'attività del centro respiratorio umano è sotto controllo volontario. Il trattenimento volontario del respiro per 30-60 secondi provoca cambiamenti asfittici nella composizione del gas nel sangue; dopo la cessazione del ritardo si osserva iperpnea; L'ipocapnia può essere facilmente causata da un aumento volontario o eccessivo della respirazione ventilazione artificiale polmoni (iperventilazione). In una persona sveglia, anche dopo una significativa iperventilazione, di solito non si verifica l'arresto respiratorio a causa del controllo della respirazione da parte delle parti anteriori del cervello. L'ipocapnia viene compensata gradualmente nell'arco di diversi minuti.

L'ipossia si osserva quando si sale ad un'altezza a causa di una diminuzione pressione atmosferica, con lavoro fisico estremamente pesante, nonché con respirazione, circolazione e composizione del sangue compromesse.

Durante l'asfissia grave, la respirazione diventa il più profonda possibile, vi prendono parte i muscoli respiratori ausiliari e sensazione spiacevole soffocamento. Questo tipo di respirazione si chiama dispnea.

In generale, il mantenimento di una normale composizione dei gas nel sangue si basa sul principio del feedback negativo. Pertanto, l'ipercapnia provoca un aumento dell'attività del centro respiratorio e un aumento della ventilazione polmonare, mentre l'ipocapnia provoca un indebolimento dell'attività del centro respiratorio e una diminuzione della ventilazione.

Effetti riflessi sulla respirazione dalle zone riflessogene vascolari. La respirazione risponde particolarmente rapidamente irritazioni varie. Cambia rapidamente sotto l'influenza degli impulsi provenienti dagli estero e dagli interorecettori alle cellule del centro respiratorio.

I recettori possono essere irritati da fattori chimici, meccanici, termici e di altro tipo. Il meccanismo di autoregolazione più pronunciato è un cambiamento nella respirazione sotto l'influenza della stimolazione chimica e meccanica delle zone riflessogene vascolari, della stimolazione meccanica dei recettori dei polmoni e dei muscoli respiratori.

La zona riflessogena vascolare sinocarotidea contiene recettori sensibili al contenuto di anidride carbonica, ossigeno e ioni idrogeno nel sangue. Ciò è chiaramente dimostrato negli esperimenti di Heymans con un seno carotideo isolato, separato dall'arteria carotide e rifornito di sangue di un altro animale. Il seno carotideo era collegato solo al sistema nervoso centrale nervosamente- I nervi di Goering sono stati preservati. Con un aumento del contenuto di anidride carbonica nel sangue che lava il corpo carotideo, i chemocettori di questa zona vengono eccitati, a seguito dei quali aumenta il numero di impulsi diretti al centro respiratorio (al centro di inspirazione) e un si verifica un aumento riflesso della profondità della respirazione.

Riso. 6.8.

K - corteccia; GT-ipotalamo; Pvts – centro pneumotassico; APC - centro respiratorio (espiratorio e inspiratorio); Xin: seno carotideo; BN - nervo vago;

CM - midollo spinale; C 3 -C 5 - segmenti cervicali del midollo spinale; Dfn: nervo frenico; EM - muscoli espiratori; MI - muscoli inspiratori; Mnr - nervi intercostali; L - polmoni; Df - apertura; 77), - 77) 6 - segmenti toracici del midollo spinale

Un aumento della profondità della respirazione si verifica anche quando l'anidride carbonica colpisce i chemocettori della zona riflessogena aortica.

Gli stessi cambiamenti nella respirazione si verificano quando i chemocettori di queste zone riflessogene vengono irritati dal sangue con una maggiore concentrazione di ioni idrogeno.

In quei casi in cui aumenta il contenuto di ossigeno nel sangue, diminuisce l'irritazione dei chemocettori delle zone riflessogene, a seguito della quale il flusso degli impulsi al centro respiratorio si indebolisce e si verifica una diminuzione riflessiva della frequenza respiratoria.

Uno stimolo riflesso del centro respiratorio e un fattore che influenza la respirazione è un cambiamento della pressione sanguigna nelle zone riflessogene vascolari. Con un aumento della pressione sanguigna, i meccanorecettori delle zone riflessogene vascolari vengono irritati, provocando depressione respiratoria riflessa. Una diminuzione della pressione sanguigna porta ad un aumento della profondità e della frequenza della respirazione.

Influenze riflesse sulla respirazione dai meccanorecettori dei polmoni e dei muscoli respiratori. Un fattore significativo che causa il cambiamento nell'inspirazione e nell'espirazione è l'influenza dei meccanorecettori dei polmoni, scoperta per la prima volta da Hering e Breuer (1868). Hanno dimostrato che ogni inspirazione stimola l'espirazione. Durante l'inspirazione, lo stiramento dei polmoni irrita i meccanorecettori situati negli alveoli e nei muscoli respiratori. Gli impulsi che sorgono in essi lungo le fibre afferenti del vago e dei nervi intercostali arrivano al centro respiratorio e causano l'eccitazione dell'espirazione e l'inibizione dei neuroni inspiratori, provocando un cambiamento dall'inspirazione all'espirazione. Questo è uno dei meccanismi di autoregolazione della respirazione.

Analogamente al riflesso di Hering-Breuer, gli influssi riflessi sul centro respiratorio vengono effettuati dai recettori del diaframma. Durante l'inspirazione nel diaframma, quando le sue fibre muscolari si contraggono, le terminazioni delle fibre nervose sono irritate, gli impulsi che ne derivano entrano nel centro respiratorio e causano la cessazione dell'inspirazione e il verificarsi dell'espirazione. Questo meccanismo è particolarmente Grande importanza con un aumento della respirazione.

Influenze riflesse sulla respirazione da vari recettori del corpo. Le influenze riflesse considerate sulla respirazione sono permanenti. Ma ci sono vari effetti a breve termine da quasi tutti i recettori del nostro corpo che influenzano la respirazione.

Pertanto, quando gli stimoli meccanici e termici agiscono sugli esterorecettori della pelle, si verifica l'apnea. Se esposto al freddo o acqua calda su un'ampia superficie della pelle, la respirazione si ferma all'ispirazione. L'irritazione dolorosa della pelle provoca un'inalazione acuta (urlo) con chiusura simultanea della glottide.

Alcuni cambiamenti nell'atto respiratorio che si verificano quando le mucose delle vie respiratorie sono irritate sono chiamati riflessi respiratori protettivi: tosse, starnuti, trattenimento del respiro quando esposti a forti odori, ecc.

Il ruolo della corteccia cerebrale nella regolazione della respirazione.

La respirazione è uno dei funzioni vegetative, che ha una regolamentazione arbitraria. Ogni persona può cambiare arbitrariamente il ritmo e la profondità del respiro, trattenerlo certo tempo(da 20-60 a 240 s). La possibilità di cambiamenti volontari nella respirazione indica l'influenza regolatrice della corteccia cerebrale questa funzione(Fig. 6.9).

Riso. 6.9.

Utilizzando il metodo è stata ottenuta una prova vivida della regolazione corticale della respirazione riflessi condizionati. Il riflesso respiratorio condizionato può essere sviluppato all'azione di qualsiasi cosa stimolo esterno, se combinato con qualche riflesso respiratorio incondizionato.

G.P. Conradi e Z.P. Babeshkina come stimolo incondizionato inalazione utilizzata miscela di gas Con contenuto aumentato anidride carbonica (allo stesso tempo aumenta la ventilazione polmonare). L'inalazione della miscela è stata preceduta dal suono di un metronomo per 5-10 s. Dopo

10-15 combinazioni di inalazione della miscela e suono di un metronomo, un suono di metronomo (senza inalazione della miscela) hanno causato un aumento della ventilazione polmonare.

Anche i cambiamenti prima della partenza nella respirazione degli atleti sono un indicatore della regolazione del riflesso condizionato. Il suo significato in in questo casoè quello di adattare il corpo ad una maggiore attività fisica, richiedendo un maggiore scambio di gas. Modifica (aumento) prima dell'inizio della profondità e della frequenza della respirazione (contemporaneamente a un cambiamento nell'attività del sistema cardiovascolare) garantisce un apporto più rapido di ossigeno ai muscoli che lavorano e la rimozione dell'anidride carbonica dal sangue.

La regolazione della respirazione si è formata negli esseri umani durante il processo di evoluzione in connessione con la formazione della parola. La pronuncia viene eseguita durante l'espirazione, quindi per parlare è necessario modificare la profondità e il ritmo della respirazione, grazie ai quali si può ottenere la recitazione, il canto, ecc.

Domande e compiti

• 1. Elencare i volumi e le capacità polmonari. Qual è la differenza? Spiega la tua risposta.
• 2. Qual è il ruolo degli emisferi cerebrali nella regolazione della respirazione?
• 3. Una persona afferma che i polmoni si espandono e quindi l'aria entra in essi, e un'altra - che l'aria entra nei polmoni e quindi si espandono. Chi ha ragione?
• 4. Sono stati effettuati esperimenti sui cani: 1) taglio tra la cervice e regioni toraciche midollo spinale; 2) taglio tra oblongata e midollo spinale. Quali cambiamenti nella respirazione saranno osservati in questi esperimenti?
• 5. I bravi nuotatori respirano con forza per diversi secondi prima di immergersi. Perché lo fanno? Qual è il meccanismo dei cambiamenti nella respirazione in questo caso?
• 6. Esistono installazioni sperimentali che consentono agli animali (gatti, cani, ratti) di “respirare acqua” satura di ossigeno. L'installazione soddisfa pienamente il fabbisogno di ossigeno dell'animale. Perché dopo un po’ gli animali muoiono comunque e le persone non riescono più a “respirare l’acqua”? Spiegalo utilizzando la legge di Bernoulli sulle differenze di pressione e la viscosità del mezzo, nonché i dati sulla solubilità dei gas nell'acqua e nell'aria.
• 7. L'esperimento di Frederick con la circolazione incrociata in due cani può essere considerato impeccabile come prova? meccanismi umorali l'influenza dell'eccesso di CO 2 o della mancanza di 0 2 nel sangue sul centro respiratorio? Spiegare.

• Vedi: Leontyeva N.N., Marinova K.V. Decreto. Operazione.
• Vedi: Rezanova, E.L., Antonova, I.P., Rezanov, A.A. Decreto. Operazione.