Struttura e funzioni della formazione reticolare. Funzioni della formazione reticolare

COMPOSIZIONE, STRUTTURA E FUNZIONI DELLA FORMAZIONE RETICOLARE

La formazione reticolare (RF; lat. fopmatio reticularis, reticolo - rete) è una formazione strutturale e fisiologica integrativa e indipendente del sistema nervoso centrale. Le influenze ascendenti della RF sulla corteccia cerebrale ne aumentano il tono e regolano l'eccitabilità dei suoi neuroni senza modificare la specificità delle risposte ad una stimolazione adeguata. La RF influenza lo stato funzionale di tutte le aree sensoriali del cervello. Inizia nella parte cervicale del midollo spinale tra le corna laterali e posteriori. Nel midollo allungato aumenta in modo significativo e si trova tra i nuclei dei nervi cranici.

La RF (lat. rete - rete, reticolo - maglia) è un insieme di cellule, ammassi cellulari e fibre nervose localizzate in tutto il tronco encefalico (midollo allungato, ponte, mesencefalo e diencefalo) e nelle parti centrali del midollo spinale. Questo è un punto importante sul percorso del sistema somatosensoriale ascendente non specifico. Le afferenze somatoviscerali fanno parte del tratto spinoreticolare (midollo anterolaterale) e anche, possibilmente, parte delle vie propriospinali (polisinaptiche) e delle vie corrispondenti dal nucleo del tratto trigeminale spinale. Anche le vie da tutti gli altri nervi cranici afferenti arrivano alla formazione reticolare, cioè da quasi tutti i sensi. Ulteriori afferenze provengono da molte altre parti del cervello: dalle aree motorie e sensoriali della corteccia, dal talamo e dall'ipotalamo. Esistono anche molte connessioni efferenti: discendenti al midollo spinale e ascendenti attraverso nuclei talamici non specifici fino alla corteccia cerebrale, all'ipotalamo e al sistema limbico.

Pertanto, la formazione reticolare riceve informazioni da tutti gli organi di senso, interni e altri organi, le valuta, le filtra e le trasmette al sistema limbico e alla corteccia cerebrale. Regola il livello di eccitabilità e tono di varie parti del sistema nervoso centrale, inclusa la corteccia cerebrale, svolge un ruolo importante nella coscienza, nella percezione, nelle emozioni, nel sonno, nella veglia, nelle funzioni autonomiche, nei movimenti intenzionali, nonché nei meccanismi di formazione di reazioni integrali del corpo.

Le principali strutture della RF comprendono i nuclei reticolari laterali e paramediani, il nucleo reticolare del ponte tegmentale, il nucleo reticolare delle cellule giganti, il nucleo reticolare parvocellulare, i nuclei reticolari ventrale e laterale, il locus ceruleus e i nuclei del nervo trigemino (nuclei caudale, interpolare, orale), nuclei vestibolari inferiori e mediali, parte mediale del nucleo laterale, nuclei del rafe, nucleo del tratto solitario, nucleo commissurale, nucleo di Edinger-Westphal e nucleo dorsale del nervo vago, nucleo reticolare del nervo talamo, nuclei salivari, centri respiratori e vasomotori del midollo allungato. Pertanto, la RF comprende i centri responsabili delle funzioni vitali più importanti. Il danno ai centri respiratori e vasomotori porta alla morte immediata. Anche altri centri RF svolgono un ruolo importante nel corpo. La Federazione Russa è anche considerata un centro per l'organizzazione della risposta centrale allo stress.

PROBLEMATICHE GENERALI DI DANNI ALLA FORMAZIONE RETICOLARE

Il danno ai centri RF in varie patologie del sistema nervoso ha le sue caratteristiche. A causa della localizzazione dei focolai patologici e della vicinanza dei centri vitali, il quadro clinico quando compare una lesione più o meno grande nella Federazione Russa è quasi sempre molto grave. D'altronde è la reticolarità, la maglieria della sua struttura, che permette talvolta di compensare i danni dovuti ad una fitta rete di collaterali. La perdita isolata della funzione dei singoli nuclei della formazione reticolare è piuttosto rara in clinica. Una grande lesione nell'area della formazione reticolare, di regola, fornisce un'immagine di diverse sindromi. Queste sindromi riflettono un danno al sistema di attivazione ascendente.

La narcolessia/cataplessia, chiamata anche sindrome di Gelineau, è un disturbo peculiare. Un paziente affetto da narcolessia sperimenta un desiderio improvviso e incontrollabile di dormire, che dura da pochi minuti a diverse ore. La cataplessia è uno stato di debolezza e paralisi completa, provocata da problemi emotivi influenze.Questi due sintomi possono essere combinati nello stesso paziente o manifestarsi separatamente.A volte si verifica un comportamento automatico quando, dopo un attacco di narcolessia o cataplessia, l'attività si svolge in uno stato semicosciente per un certo periodo.L'intensità della cataplessia può variare da un sensazione di debolezza fino al collasso completo, quando il paziente cade e non riesce a muoversi.Molto spesso, emozioni positive, come una risata o una sensazione di vittoria, soddisfazione, provocano attacchi di cataplessia.

La sindrome da ibernazione periodica (o sindrome letargica) consiste nello sviluppo di attacchi di sonno che durano fino a diversi giorni. Lo sviluppo della sindrome letargica è stato descritto nell'encefalomielite acuta disseminata nei bambini, nell'encefalite erpetica e in una serie di encefaliti di altre eziologie. L'encefalite di Economo ha la sindrome letargica come una delle principali manifestazioni cliniche. Con la sindrome di Kleine-Levin si sviluppano iperfagia incontrollabile, ipersessualità e ipersonnia. Questa sindrome è relativamente rara (finora sono stati descritti circa 200 casi).

Nonostante il fatto che le lesioni dei singoli nuclei della formazione reticolare siano relativamente rare in ambito clinico, esistono numerosi rapporti su questo argomento. Il danno ai nuclei del rafe porta allo sviluppo della veglia attiva. In condizioni sperimentali, un animale con nuclei del rafe distrutti può morire per fenomeni di esaurimento. In clinica, molto spesso il danno ai nuclei del rafe, cioè i centri del sistema serotoninergico, porta allo sviluppo del mioclono. Una lesione nel nucleo del rafe intermedio produce opsoclono con movimenti oculari irregolari. Comuni alle lesioni dei nuclei del rafe sono disturbi emotivi associati alla carenza di serotonina: risate violente e pianto. Questi disturbi sono descritti per lesioni del globo pallido, dei nuclei del rafe mediale e dorsale (l'esperimento ha mostrato una particolare affinità del virus dell'herpes con diverse strutture della formazione reticolare, in particolare con i nuclei del rafe).

La distruzione del nucleo reticolare delle cellule giganti in condizioni sperimentali porta principalmente a disturbi comportamentali associati ad ansia e disturbi emotivi. Non vi è alcuna compromissione dei processi cognitivi. Questa osservazione è importante dal punto di vista delle considerazioni precedentemente avanzate sulla base di osservazioni puramente neuroanatomiche sull'influenza della formazione reticolare sui processi cognitivi principalmente attraverso cambiamenti nel background emotivo e nel livello di coscienza. In condizioni cliniche, il danno al midollo allungato, in cui si trova il nucleo reticolare delle cellule giganti, porta allo sviluppo di gravi sintomi focali. Poiché la formazione reticolare del midollo allungato si trova attorno al doppio nucleo del nervo vago (nucleo ambiguo), molto spesso i sintomi del danno al nucleo reticolare delle cellule giganti fanno parte della sindrome alternata di Wallenberg-Zakharchenko. Viene descritto anche il cosiddetto mioclono reticolare.

La lesione del locus coeruleus in condizioni sperimentali porta ad una diminuzione del tempo di veglia e alla soppressione immediata e permanente della fase paradossale del sonno. Sono presenti ipertensione muscolare pronunciata e tremore con atonia dei muscoli masticatori. Successivamente, gli animali sviluppano pseudoallucinazioni. 1 - 2 mesi dopo la distruzione del locus coeruleus, gli animali muoiono a causa dei sintomi di esaurimento generale. In ambito clinico, la sindrome del locus coeruleus è rara. Tuttavia, è stato descritto un complesso di sintomi associato alla morte completa dei neuroni nel locus coeruleus dopo l'encefalite acuta. Vengono presentati dati sulla comparsa di un ritmo respiratorio irregolare con incapacità di coordinare i movimenti dei muscoli respiratori, dei muscoli facciali e della laringe con l'atto respiratorio, che porta costantemente a ostruzione meccanica delle vie aeree, disturbi oculomotori, crisi oculogire e gravi disturbi del sonno. La perdita parziale dei neuroni del locus coeruleus nei pazienti è associata a demenza.

Il danno al nucleo di Edinger-Westphal produce la sindrome di Argyll Robertson: pupille dilatate e assenza di una reazione diretta e amichevole alla luce con una reazione preservata o aumentata alla convergenza e all'accomodamento. La comparsa di questa sindrome è stata descritta nella sindrome di Bannwart e ne esistono descrizioni dettagliate nell'encefalite epidemica. La sindrome di Argyll Robertson inversa o perversa è un po' meno comune: quando scompare la reazione delle pupille alla convergenza e all'accomodamento, la reazione alla luce viene preservata. Questo complesso di sintomi è caratteristico dell'encefalite di Economo. Quando il nucleo reticolare del nervo trigemino è danneggiato, il paziente avverte una perdita di sensibilità attorno al naso e alla bocca. Con un processo focale nella regione delle parti inferiori dei nuclei del nervo trigemino, avviene l'anestesia delle aree laterali del viso.

Pertanto, la disfunzione di vari centri RF gioca un ruolo importante tra le lesioni del tronco cerebrale, che porta allo sviluppo di sintomi caratteristici: narcolessia/cataplessia, opsoclono/mioclono, disturbi respiratori centrali e pressione sanguigna. La localizzazione delle lesioni nella formazione reticolare, di regola, porta a un grave deficit neurologico e spesso termina con la morte. Ciò richiede maggiore attenzione da parte del neurologo quando si manifesta il complesso di sintomi sopra descritto o i suoi componenti, poiché i disturbi respiratori e circolatori centrali possono portare alla morte improvvisa del paziente.

Una diagnosi puramente clinica di danno alla formazione reticolare incontra periodicamente difficoltà, in particolare non è possibile determinare disturbi del sonno in un paziente in coma. La risonanza magnetica del cervello potrebbe anche non rilevare piccole lesioni nelle strutture del tronco encefalico. Ciò determina il crescente interesse per i metodi diagnostici funzionali. La tecnica più promettente per studiare la funzione della formazione reticolare nell'uomo è la stimolazione magnetica transcranica in combinazione con un complesso di potenziali cerebrali evocati (acustici, visivi e somatosensoriali).

leggi anche articolo “Fondamenti neurotrasmettitori della coscienza e degli stati inconsci” E.V. Alexandrova, O.S. Zaitsev, A.A. Istituto di ricerca di neurochirurgia Potapov dal nome. acad. N.N. Burdenko RAMS, Mosca (rivista “Issues of Neuro-Surgery” n. 1, 2014) [leggi]

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Formazione reticolare (dal latino reticulum - reticolo, formatio - formazione), una formazione simile a una rete, un insieme di strutture nervose situate nelle parti centrali del tronco encefalico (midollo allungato e talamo ottico). , componenti della formazione reticolare, sono di varia dimensione, struttura e lunghezza degli assoni; le loro fibre sono densamente intrecciate. Il termine “Formazione reticolare”, introdotto dallo scienziato tedesco O. Deiters, riflette solo le sue caratteristiche morfologiche. La formazione reticolare è morfologicamente e funzionalmente connessa con il sistema limbico e la corteccia cerebrale. Nell'area della formazione reticolare avviene l'interazione degli impulsi ascendenti - afferenti e discendenti - efferenti che vi entrano. È anche possibile la circolazione degli impulsi lungo circuiti neurali chiusi. Pertanto, esiste un livello costante di neuroni nella formazione reticolare, a seguito del quale sono garantiti il ​​​​tono e un certo grado di prontezza per l'attività di varie parti del sistema nervoso centrale. Il grado di eccitazione La formazione reticolare è regolata dalla corteccia cerebrale.

Influenze verso il basso. La formazione reticolare distingue tra aree che hanno effetti inibitori e facilitatori sulle reazioni motorie. La relazione tra la stimolazione di varie aree e il midollo spinale fu notata per la prima volta nel 1862 da I.M. Sechenov. Nel 1944-46 il neurofisiologo americano H. Magone e i suoi colleghi dimostrarono che l'irritazione di diverse aree della formazione reticolare ha un effetto facilitante o inibitorio sulle reazioni motorie del midollo spinale. La stimolazione elettrica della parte mediale della formazione reticolare del midollo allungato in gatti e scimmie anestetizzati e decerebrati è accompagnata da una completa cessazione dei movimenti causata sia di riflesso che dalla stimolazione delle aree motorie della corteccia cerebrale. Tutti gli effetti inibitori sono bilaterali, ma sul lato irritativo tale effetto è spesso osservato ad una soglia di irritazione più bassa. Alcune manifestazioni di influenze inibitorie La formazione reticolare del midollo allungato corrisponde al quadro di inibizione centrale descritto da Sechenov (vedi inibizione di Sechenov). Irritazione della regione laterale La formazione reticolare del midollo allungato lungo la periferia della regione che ha effetti inibitori è accompagnata da un effetto facilitante sull'attività motoria del midollo spinale. Regione La formazione reticolare, che ha un effetto facilitante sul midollo spinale, non è limitata al midollo allungato, ma si estende anteriormente, comprendendo la regione del ponte e del mesencefalo. La formazione reticolare può interessare varie strutture del midollo spinale, ad esempio i motoneuroni alfa che innervano le fibre principali (extrafusali) dei muscoli coinvolti nei movimenti volontari. Un aumento dei periodi di latenza delle risposte dei motoneuroni alla stimolazione delle parti inibitorie della formazione reticolare suggerisce che l'influenza inibitoria delle strutture reticolari sulle reazioni motorie del midollo spinale viene effettuata con l'aiuto degli interneuroni, possibilmente delle cellule di Renshaw. Il meccanismo d'influenza della formazione reticolare sul tono muscolare è stato rivelato dal neurofisiologo svedese R. Granit, il quale ha dimostrato che la formazione reticolare influenza anche l'attività dei motoneuroni gamma, i cui assoni vanno alle cosiddette fibre muscolari intrafusali, svolgendo un ruolo importante nella regolazione della postura e dei movimenti fasici del corpo.

Influenze crescenti. Varie sezioni della formazione reticolare (dal cervello intermedio al midollo allungato) hanno un effetto stimolante generalizzato sulla corteccia cerebrale, cioè coinvolgono tutte le aree della corteccia cerebrale nel processo di eccitazione. Nel 1949, il fisiologo italiano G. Moruzzi e Magone, studiando l'attività bioelettrica del cervello, scoprirono che l'irritazione della formazione reticolare del tronco encefalico modifica le oscillazioni sincrone lente ad alta tensione caratteristiche del cervello in alta frequenza di bassa ampiezza attività caratteristica della veglia. I cambiamenti nell'attività elettrica della corteccia cerebrale sono accompagnati negli animali da manifestazioni esterne di risveglio. La formazione reticolare è strettamente connessa anatomicamente con le vie classiche e la sua eccitazione viene effettuata con l'aiuto di sistemi afferenti (sensibili) estero e interocettivi. Su questa base, numerosi autori classificano la formazione reticolare come un sistema afferente aspecifico del cervello. Tuttavia, l'uso di varie sostanze farmacologiche nello studio della funzione della formazione reticolare, la scoperta dell'effetto selettivo dei farmaci chimici sulle reazioni effettuate con la partecipazione della formazione reticolare, hanno permesso a P. K. Anokhin di formulare una posizione sulla specificità della influenze ascendenti della formazione reticolare sulla corteccia cerebrale. Gli effetti attivanti della formazione reticolare hanno sempre un certo significato biologico e sono caratterizzati da una sensibilità selettiva a varie sostanze farmacologiche (Anokhin, 1959, 1968). I farmaci introdotti nel corpo causano l'inibizione dei neuroni nella formazione reticolare, bloccando così la sua influenza attivante ascendente sulla corteccia cerebrale.

Un ruolo importante nel mantenimento dell'attività della formazione reticolare, sensibile alle varie sostanze chimiche circolanti nel sangue, spetta ai fattori umorali: catecolamine, anidride carbonica, sostanze colinergiche, ecc. Ciò garantisce l'inclusione della formazione reticolare nella regolazione di alcuni processi autonomici. funzioni. La corteccia cerebrale, che sperimenta influenze di attivazione tonica dalla formazione reticolare, può modificare attivamente le formazioni reticolari (cambiare la velocità di eccitazione in essa, influenzare il funzionamento dei singoli neuroni), cioè controllare, nelle parole di I. P. Pavlov, "cieco forza” » sottocorteccia.

La scoperta delle proprietà della formazione reticolare, delle sue relazioni con altre strutture sottocorticali e aree della corteccia cerebrale ha permesso di chiarire i meccanismi neurofisiologici della veglia, dell'attenzione attiva, della formazione di reazioni riflesse condizionate integrali e dello sviluppo di vari stimoli motivazionali e stati emotivi del corpo. La ricerca sulla formazione reticolare mediante agenti farmacologici apre la possibilità del trattamento farmacologico di una serie di malattie del sistema nervoso centrale e determina un nuovo approccio a problemi medici così importanti come altri.

La formazione reticolare (a rete) è un insieme di neuroni, diversi per funzione e dimensione, collegati da molte fibre nervose che corrono in direzioni diverse e formano una rete in tutto il tronco encefalico, da cui deriva il suo nome. I neuroni si trovano diffusamente o formano nuclei.

I neuroni della formazione reticolare hanno dendriti lunghi e scarsamente ramificati e assoni ben ramificati, che spesso formano una ramificazione a forma di T: uno dei rami dell'assone ha una direzione discendente e il secondo ha una direzione ascendente.

A. Caratteristiche funzionali dei neuroni della formazione reticolare:

submodalista - i neuroni della formazione reticolare sono caratterizzati da convergenza polisensoriale e ricevono collaterali da più vie sensoriali provenienti da recettori diversi;

attività tonica, a riposo pari a 5-10 impulsi/s;

alta sensibilità ad alcune sostanze del sangue (ad esempio adrenalina, CO2) e farmaci (barbiturici, clorpromazina, ecc.);

Più pronunciato eccitabilità rispetto ad altri neuroni;

elevata labilità - fino a 500-1000 impulsi/s.

I neuroni e i nuclei della formazione reticolare fanno parte dei centri che regolano le funzioni degli organi interni (circolazione sanguigna, respirazione, digestione), il tono dei muscoli scheletrici (vedi sezione 5.3) e l'attività della corteccia cerebrale. Le connessioni della formazione reticolare con altre parti del sistema nervoso centrale e zone riflessogene sono estese: riceve impulsi da vari recettori del corpo e parti del sistema nervoso centrale e, a sua volta, invia impulsi a tutte le parti del cervello. In questo caso si distinguono le influenze ascendenti e discendenti della formazione reticolare.

B. Influenze discendenti della formazione reticolare sui centri motori spinali. Dal nucleo reticolare delle cellule giganti del midollo allungato parte un tratto reticolospinale laterale parzialmente attraversato, le cui fibre terminano sugli interneuroni del midollo spinale. Attraverso questi interneuroni eccitano i motoneuroni a e γ dei muscoli flessori degli arti e inibiscono reciprocamente i muscoli estensori con l'aiuto di interneuroni inibitori.

Dai nuclei reticolari caudale e orale del ponte si diparte un tratto reticolospinale mediale non incrociato, le cui fibre terminano sugli interneuroni del midollo spinale. Attraverso di essi vengono stimolati i motoneuroni a e y dei muscoli estensori e attraverso gli interneuroni inibitori i muscoli flessori vengono inibiti. Per il ruolo della formazione reticolare del ponte e del midollo allungato nella regolazione del tono dei muscoli estensori, vedere Fig. 5.9.

B. Le influenze ascendenti della RF sul cervello possono essere sia attivanti che inibitorie. Gli impulsi dei neuroni reticolari del midollo allungato (cellula gigante, nuclei reticolari laterali e ventrali), del ponte (soprattutto del nucleo reticolare caudale) e del mesencefalo arrivano ai nuclei aspecifici del talamo e, dopo aver commutato in essi, vengono proiettato in varie aree della corteccia. Oltre al talamo, gli influssi ascendenti entrano anche nell’ipotalamo posteriore e nello striato.

Nell'esperimento, dopo la sezione del tronco encefalico tra i collicoli superiore e inferiore del quadrigemino (proencefalo isolato), nell'animale non è stata interrotta la fornitura di eccitazione alla corteccia cerebrale attraverso i sistemi sensoriali più importanti - visivo e olfattivo. Tuttavia l'animale si comportava come se stesse dormendo: il suo contatto con il mondo esterno era interrotto, non rispondeva agli stimoli luminosi e olfattivi (cervello dormiente secondo Bremer). Nell'EEG di tali animali predominavano i ritmi regolari a onde lente. Negli esseri umani, ritmi simili si verificano durante la veglia tranquilla e in uno stato di sonnolenza. Lo stesso stato del cervello (cervello dormiente) si osserva quando sono danneggiate solo le vie ascendenti della formazione reticolare.

La stimolazione della formazione reticolare provoca il risveglio dell'animale [Megun G., Moruzzi J., 1949]. Nell'EEG, i ritmi lenti vengono sostituiti da ritmi ad alta frequenza (reazione di desincronizzazione), indicando uno stato attivato della corteccia cerebrale. Sulla base dei dati ottenuti è emersa l'idea che la funzione più importante della formazione reticolare ascendente è la regolazione del ciclo sonno/veglia e del livello di coscienza.

L'effetto inibitorio della formazione reticolare sul cervello è stato studiato molto meno bene. V. Hess (1929), J. Moruzzi (1941) stabilirono che irritando alcuni punti della formazione reticolare del tronco encefalico si può trasferire un animale dallo stato di veglia a quello di sonnolenza. In questo caso si verifica una reazione di sincronizzazione dei ritmi EEG.

SISTEMI DI CONNESSIONE DEL TEMENCERBALE

Le connessioni tra le diverse parti del sistema nervoso centrale vengono effettuate utilizzando vie nervose che vanno in direzioni diverse e svolgono funzioni diverse, che è la base per la loro classificazione. In particolare, nel midollo spinale, come in altre parti del sistema nervoso centrale, sono presenti percorsi ascendenti e discendenti(il fattore determinante per questa classificazione è la direzione del flusso degli impulsi).

Inoltre, nel tronco cerebrale, i sistemi ascendenti sono divisi in specifici e non specifici.

I tratti ascendenti e discendenti del midollo spinale sono discussi nella sezione 5.2.2.

Funzione conduttiva del tronco cerebrale si svolge attraverso vie discendenti e ascendenti, alcune delle quali commutano nei centri del fusto, l'altra parte procede transitoriamente (senza commutazioni).

A. Percorsi ascendenti fanno parte della sezione di conduzione degli analizzatori, trasmettendo informazioni dai recettori alle zone di proiezione della corteccia. Ci sono due sistemi ascendenti nel tronco encefalico: specifico e non specifico.

1. Sistema ascendente specifico costituisce il tratto lemniscotal-lamico, nel quale si distinguono le anse mediale e laterale. Il lemnisco mediale è formato prevalentemente dagli assoni dei neuroni del nucleo gracile (Gaulle) e del nucleo sfenoide (Burdach), che conducono gli impulsi dei propriocettori. Le fibre del lemnisco mediale si scambiano nei nuclei specifici ventrali posteriori del talamo. Il lemnisco mediale entra nella sezione conduttiva dell'analizzatore uditivo; le sue fibre si scambiano nel corpo genicolato mediale del talamo e nel collicolo inferiore del quadrigemino. Il sistema di conduzione specifico comprende i percorsi di conduzione degli analizzatori visivi e vestibolari. Impulsi lungo specifiche vie ascendenti entrano nell'estremità corticale dell'analizzatore corrispondente (visivo, uditivo, ecc.).

2. Vie ascendenti aspecifiche (extralelitiche). commutano nei nuclei aspecifici (intralaminari e reticolari) del talamo. Si tratta principalmente di fibre dei tratti spinotalamico laterale e spinoreticolare, che conducono la sensibilità alla temperatura e al dolore. I loro impulsi vengono proiettati in varie aree della corteccia (in particolare la corteccia orbitale frontale). Il sistema non specifico riceve fibre collaterali dal sistema specifico, che assicura la connessione di questi due sistemi ascendenti. Una caratteristica funzionale del sistema non specifico è la conduzione relativamente lenta dell'eccitazione. I campi recettivi dei neuroni sono grandi, i neuroni sono gullimodali, associati a diversi tipi di sensibilità, la topografia della proiezione della periferia nei centri non è espressa.

3. Parte dell'impulso afferente entra nel cervelletto attraverso altri sistemi. Il tratto cerebellare spinale posteriore di Flexig e il tratto cerebellare spinale anteriore di Govers passano attraverso il tronco cerebrale nel cervelletto, trasportando impulsi dai recettori muscolari e legamentosi, nonché il tratto vestibolocerebellare, trasportando informazioni dai recettori vestibolari. Dalla corteccia cerebellare, l'informazione viene trasmessa ai nuclei ventrali del talamo, quindi viene proiettata nelle aree somatosensoriali, motorie e premotorie della corteccia cerebrale. B. Vie discendenti del tronco cerebrale includere il motore percorsi piramidali, a partire dalle cellule Betz della corteccia del giro precentrale. Innervano i motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale (tratto corticospinale), i motoneuroni dei nuclei motori dei nervi cranici (tratto corticobulbare), fornendo contrazioni volontarie dei muscoli degli arti, del tronco, del collo e della testa. I centri motori del tronco cerebrale e i loro percorsi sono una componente essenziale sistema extrapiramidale, la cui funzione principale è la regolazione del tono muscolare, della postura e dell'equilibrio. Questo sistema a livello del tronco encefalico comprende i tratti corticorubrali e corticoreticolari, che terminano nei centri motori del tronco encefalico, da cui si estendono i tratti rubro, reticolo e vestibolospinale. Il sistema extrapiramidale è una raccolta di nuclei del tronco encefalico del sistema extrapiramidale. I suoi elementi principali sono: striato, globo pallido, nucleo rosso, formazione reticolare.

Il tronco cerebrale contiene percorsi discendenti che forniscono funzioni motorie al cervelletto; questi includono la via corticocerebellare, attraverso la quale gli impulsi provenienti dal motore e da altre aree della corteccia entrano nel cervelletto. Le informazioni elaborate nella corteccia cerebellare e nei suoi nuclei entrano nei nuclei motori del tronco (rosso, vestibolare, reticolare). Il tratto tettospinale, che inizia nella regione quadrigeminale, passa attraverso il tronco cerebrale, che fornisce le reazioni motorie del corpo in riflessi visivi e uditivi indicativi. Tutte le reazioni motorie del corpo vengono eseguite da sistemi discendenti con l'aiuto dei motoneuroni a e y del midollo spinale e dei neuroni dei nuclei motori dei nervi cranici.

CERVELLETTO

Cervelletto situato dietro gli emisferi cerebrali, sopra il midollo allungato e il ponte. Insieme a quest'ultimo forma il rombencefalo. Il cervelletto contiene più della metà di tutti i neuroni del sistema nervoso centrale, sebbene costituisca il 10% della massa cerebrale. Ciò indica le maggiori capacità del cervelletto di elaborare le informazioni. Svolge un ruolo importante nell'integrazione delle reazioni motorie e autonomiche, in particolare nella coordinazione dei movimenti volontari e involontari, nel mantenimento dell'equilibrio e nella regolazione del tono muscolare.

A. Organizzazione funzionale. Ce ne sono tre strutture cervelletto, riflettendo l’evoluzione delle sue funzioni:

Il cervelletto antico (archicerebellum) è costituito da un floccolo e da un nodulo (lobo flocculonodulare) e dalla parte inferiore del verme; ha le connessioni più pronunciate con il sistema vestibolare, quindi è anche chiamato cervelletto vestibolare;

Il vecchio cervelletto (paleocerebellum) comprende la parte superiore del verme, la regione parafloccolare, le piramidi e l'ugola; riceve informazioni principalmente dai propriocettori. È anche chiamato cervelletto spinale;

Il nuovo cervelletto (neocervelletto) è costituito da due emisferi. Riceve informazioni dalla corteccia, principalmente lungo la via fronto-pontocerebellare, dai sistemi ricettivi visivi e uditivi, che indicano la sua partecipazione all'analisi dei segnali visivi e uditivi e all'organizzazione delle reazioni ad essi.

1. Connessioni interneuronali nella corteccia cerebellare, i suoi input afferenti e le sue uscite efferenti sono molto diversi. I neuroni piriformi (cellule di Purkinje) formano lo strato medio -II (gangliare) della corteccia, che è la principale unità funzionale del cervelletto. La base strutturale è costituita da numerosi dendriti ramificati, sui quali possono esserci fino a 100.000 sinapsi in una cellula.

Le cellule di Purkinje sono gli unici neuroni efferenti della corteccia cerebellare e forniscono la sua connessione con la corteccia cerebrale, le formazioni staminali e il midollo spinale. Queste cellule collegano direttamente la sua corteccia con i nuclei intracerebellari e vestibolari. A questo proposito, l'influenza funzionale del cervelletto dipende in modo significativo dall'attività delle cellule del Purkinje.

Le informazioni alle cellule di Purkinje (input afferenti) provengono da quasi tutti i recettori: muscolari, vestibolari, cutanei, visivi, uditivi; dai neuroni alla base delle corna dorsali del midollo spinale (lungo il tratto spino-olivo), nonché dalla corteccia motoria, dalla corteccia associativa e dalla formazione reticolare.

Il cervelletto riceve l'influenza di alcune strutture del tronco cerebrale, come il locus coeruleus e i nuclei del rafe.

L'influenza afferente diretta e indiretta predominante sulle cellule del Purkinje è eccitatoria. Ma poiché le cellule di Purkinje sono neuroni inibitori (trasmettitori GABA), con il loro aiuto la corteccia cerebellare converte i segnali di ingresso eccitatori in segnali di uscita inibitori. Pertanto, l'influenza efferente della corteccia cerebellare sul successivo collegamento neurale (principalmente i nuclei intracerebellari) è inibitoria. Sotto II Nello strato della corteccia (sotto le cellule del Purkinje) si trova uno strato granulare (III), costituito da cellule granulari, il cui numero raggiunge i 10 miliardi. Gli assoni di queste cellule salgono verso l'alto, si dividono a forma di T sulla superficie del corteccia, formando vie di contatto con le cellule del Purkinje. Qui si trovano le cellule del Golgi.

Lo strato superiore (I) della corteccia cerebellare è molecolare, è costituito da fibre parallele, rami dendritici e assoni degli strati II e III. Nella parte inferiore dello strato molecolare ci sono cellule a canestro e cellule stellate, che forniscono l'interazione tra le cellule di Purkinje.

La stimolazione dello strato superiore della corteccia cerebellare porta all'inibizione a lungo termine (fino a 200 ms) dell'attività delle cellule di Purkinje. La stessa inibizione si verifica con i segnali luminosi e sonori. I cambiamenti totali nell'attività elettrica della corteccia cerebellare in risposta alla stimolazione del nervo sensoriale di qualsiasi muscolo causano l'inibizione dell'attività corticale (iperpolarizzazione delle cellule del Purkinje), che si verifica dopo 15-20 SM e dura 20-30 ms, dopodiché si verifica un'onda di eccitazione che dura fino a 500 ms (depolarizzazione delle cellule del Purkinje).

L'attività impulsiva di fondo dei neuroni è registrata nello strato delle cellule del Purkinje e nello strato granulare e la frequenza di generazione degli impulsi di queste cellule varia da 20 a 200 al secondo.

2. Sistema sottocorticale del cervelletto comprende tre formazioni nucleari funzionalmente diverse: nucleo a tenda, nuclei a forma di sughero, nuclei sferici e frastagliati.

Il nucleo della tenda riceve informazioni dalla zona mediale della corteccia cerebellare ed è collegato al nucleo di Deiters e alla formazione reticolare del midollo allungato e del mesencefalo. Da qui, i segnali viaggiano lungo il tratto reticolospinale fino ai motoneuroni del midollo spinale.

La corteccia cerebellare intermedia si proietta sui nuclei corticale e sferico. Da loro, le connessioni vanno al mesencefalo al nucleo rosso, quindi al midollo spinale lungo il tratto rubrospinale.

Il nucleo dentato riceve informazioni dalla zona laterale della corteccia cerebellare; è collegato al talamo e, attraverso di esso, all'area motoria della corteccia cerebrale.

Le cellule dei nuclei cerebellari generano impulsi molto meno frequentemente (1-3 al secondo) rispetto alle cellule della corteccia cerebellare (cellule del Purkinje -20-200 impulsi al secondo).

3. Il cervelletto è collegato alle parti vicine del cervello da tre paia di peduncoli. I peduncoli cerebellari inferiori collegano il cervelletto con il midollo allungato, quelli medi con il ponte e quelli superiori con il mesencefalo. Lungo i percorsi dei peduncoli, il cervelletto riceve impulsi afferenti (input) da altre parti del cervello e invia impulsi efferenti (output) a varie strutture cerebrali.

Attraverso le gambe superiori, i segnali vanno al talamo, al ponte, al nucleo rosso, ai nuclei del tronco cerebrale e alla formazione reticolare del mesencefalo. I peduncoli cerebellari medi collegano il neocervelletto al lobo frontale del cervello. Attraverso i peduncoli cerebellari inferiori, i segnali vanno al midollo allungato, ai suoi nuclei vestibolari, alle olive e alla formazione reticolare.

Gli impulsi afferenti nella corteccia cerebellare provenienti dai recettori cutanei, dai muscoli, dalle membrane articolari e dal periostio entrano attraverso i cosiddetti tratti spinocerebellari: posteriore (dorsale) e anteriore (ventrale). Questi percorsi verso il cervelletto passano attraverso l'oliva inferiore del midollo allungato. Dalle cellule dell'olivo provengono le cosiddette fibre rampicanti, che si ramificano sui dendriti delle cellule del Purkinje.

I nuclei pontini inviano vie afferenti al cervelletto, formando fibre muschiose che terminano sulle cellule granulari dello strato III della corteccia cerebellare. Esiste una connessione afferente tra il cervelletto e il locus coeruleus del mesencefalo mediante fibre adrenergiche. Queste fibre sono in grado di rilasciare diffusamente la norepinefrina nello spazio intercellulare della corteccia cerebellare, modificando così umoralmente lo stato di eccitabilità delle sue cellule.

L'organizzazione strutturale e funzionale considerata dei neuroni cerebellari ci permette di comprenderne le funzioni somatiche e autonomiche.

B, Funzioni motorie del cervelletto consistono nel regolare il tono muscolare, la postura e l'equilibrio, coordinare movimenti mirati, programmare movimenti mirati.

1. Tono muscolare e postura sono regolati prevalentemente dal cervelletto antico (lobo flocculonodulare) e in parte dal cervelletto antico, che fanno parte del verme mediale. Ricevendo ed elaborando gli impulsi dai recettori vestibolari, dai recettori antecettori dell'apparato motorio e cutanei, dai recettori visivi e uditivi, il cervelletto è in grado di valutare lo stato dei muscoli, la posizione del corpo nello spazio e attraverso i nuclei del la tenda, utilizzando i tratti vestibolo, reticolo e rubrospinale, per ridistribuire il tono muscolare, modificare la postura del corpo e mantenere l'equilibrio. La compromissione dell'equilibrio è il sintomo più caratteristico del danno all'archecerebello.

2. Coordinazione del movimento eseguito effettuato dal vecchio e dal nuovo cervelletto, che fa parte della zona intermedia (peri-verme). La corteccia di questa parte del cervelletto riceve impulsi dai propriocettori, così come impulsi dalla corteccia motoria del cervello, che è un programma di movimento volontario. Analizzando le informazioni sul programma e sull'esecuzione del movimento (dai propriocettori), il cervelletto è in grado, attraverso il suo nucleo intermedio, che ha uscite al nucleo rosso e alla corteccia motoria, di coordinare la postura e il movimento mirato eseguito nello spazio , oltre a correggere la direzione del movimento. Ad esempio, quando ci avviciniamo a una porta, alziamo la mano per premere il pulsante del campanello. Inizialmente il nostro movimento è indicativo; alzeremmo anche le mani per sistemarci i capelli o metterci gli occhiali. Tuttavia, ad un certo punto, questo movimento diventa solo un movimento verso il pulsante, e affinché il dito colpisca il pulsante, è necessaria una certa coordinazione delle azioni dei muscoli antagonisti, e più vicino è l'obiettivo del movimento, più maggiore è il coordinamento. Esternamente, il movimento verso l'obiettivo procede in linea retta, senza curve strette nella traiettoria, ma questa “fluidità” esterna del movimento richiede una costante ridistribuzione dell'“attenzione” degli apparati regolatori centrali da un gruppo muscolare all'altro. La compromissione della coordinazione motoria è il sintomo più caratteristico della disfunzione della zona intermedia del cervelletto.

3. Il cervelletto è coinvolto nella programmazione dei movimenti, che viene effettuato dai suoi emisferi. La corteccia cerebellare riceve impulsi principalmente dalle zone associative della corteccia cerebrale attraverso i nuclei pontini. Queste informazioni caratterizzano l'intento del movimento. Nella corteccia del nuovo cervelletto viene elaborato un programma di movimento che sotto forma di impulsi entra nuovamente attraverso il talamo nella corteccia premotoria e motoria e da lì attraverso i sistemi piramidale ed extrapiramidale fino ai muscoli. i movimenti programmati più lenti vengono eseguiti dal cervelletto sulla base dell'afferenza inversa principalmente dei propriocettori, nonché dei recettori vestibolari, visivi e tattili.La correzione dei movimenti veloci dovuta al breve tempo della loro esecuzione viene effettuata modificando il loro programma in il cervelletto stesso, cioè in base all'allenamento e all'esperienza precedente, tra cui molti esercizi sportivi, scrivere su una macchina da scrivere, suonare strumenti musicali.

B. Le funzioni motorie del cervelletto svolgono un ruolo importante nella regolazione del tono muscolare, mantenere la postura, coordinare i movimenti eseguiti e programmare i movimenti pianificati. Se il cervelletto non svolge la sua funzione regolatrice, la persona sì disturbi della funzione motoria. Questi disturbi si manifestano con vari sintomi correlati tra loro.

1. Distopia(distonia - disturbo del tono) - aumento o diminuzione del tono muscolare. Quando il cervelletto è danneggiato si osserva un aumento del tono dei muscoli estensori. La natura dell'effetto sul tono muscolare è determinata dalla frequenza di generazione degli impulsi dai neuroni del nucleo della tenda. Ad alta frequenza (30-300 impulsi/s) il tono dei muscoli estensori diminuisce, a bassa frequenza (2-10 impulsi/s) aumenta. In caso di danno al cervelletto, vengono attivati ​​i neuroni dei nuclei vestibolari e la formazione reticolare del midollo allungato, che attivano i motoneuroni del midollo spinale. Allo stesso tempo, l'attività dei neuroni piramidali diminuisce e, di conseguenza, diminuisce il loro effetto inibitorio sugli stessi motoneuroni del midollo spinale. Di conseguenza, ricevendo segnali eccitatori dal midollo allungato e contemporaneamente riducendo le influenze inibitorie dalla corteccia cerebrale, i motoneuroni del midollo spinale vengono attivati ​​e causano l'ipertonicità dei muscoli estensori.

2. Astenia(astenia - debolezza) - diminuzione della forza di contrazione muscolare, rapido affaticamento muscolare.

3. Astasia(astasia, dal greco a - non, stania - stare in piedi) - perdita della capacità di contrazione muscolare prolungata, che rende difficile stare in piedi e seduti.

4. Tremore(tremore - tremore) - tremore delle dita, delle mani, della testa a riposo; questo tremore aumenta con il movimento.

5.Dismetria(dismetria - violazione della misura) - un disturbo dell'uniformità dei movimenti, espresso in movimento eccessivo o insufficiente. Il paziente cerca di prendere un oggetto dal tavolo e porta la mano oltre l'oggetto (ipermetria) oppure non la avvicina all'oggetto (ipometria).

6. Atassia(ataksia, dal greco a - non, 1taksia - ordine) - compromissione della coordinazione dei movimenti. Qui si manifesta più chiaramente l'impossibilità di eseguire movimenti nell'ordine richiesto, in una certa sequenza. Le manifestazioni di atassia sono anche adiadococinesi, asinergia, andatura ubriaca - instabile. Con l'adiadococinesi, una persona non è in grado di ruotare rapidamente i palmi delle mani su e giù. Con l'asinergia muscolare, non è in grado di sedersi da una posizione sdraiata senza usare le mani. Un'andatura da ubriaco è caratterizzata dal fatto che una persona cammina con le gambe divaricate, barcollando da un lato all'altro.

7. Disartria(disartria - disturbo dell'organizzazione motoria del linguaggio). Se il cervelletto è danneggiato, il discorso del paziente diventa prolungato, le parole a volte vengono pronunciate come a scatti (discorso cantato).

I dati secondo cui il danno al cervelletto porta a disturbi del movimento acquisiti da una persona a seguito dell'apprendimento ci consentono di concludere che l'apprendimento stesso avviene con la partecipazione delle strutture cerebellari e quindi il cervelletto prende parte all'organizzazione dei processi di livello superiore attività nervosa. Quando il cervelletto è danneggiato, i processi cognitivi ne soffrono.

Dopo l'intervento chirurgico per rimuovere parzialmente il cervelletto, compaiono sintomi di danno al cervelletto, che poi scompaiono. Se, sullo sfondo della scomparsa dei sintomi cerebellari, la funzione dei lobi frontali del cervello viene interrotta, i sintomi cerebellari ricompaiono. Di conseguenza, la corteccia dei lobi frontali del cervello compensa i disturbi causati dal danno al cervelletto. Il meccanismo di questa compensazione si realizza attraverso il tratto fronto-pontino-cerebellare.

D. Il cervelletto, a causa della sua influenza sull'area sensomotoria della corteccia, può modificare il livello di sensibilità tattile, termica e visiva.

La rimozione del cervelletto porta ad un indebolimento della forza dei processi di eccitazione e inibizione, a uno squilibrio tra loro e allo sviluppo dell'inerzia. Lo sviluppo dei riflessi motori condizionati dopo la rimozione del cervelletto diventa più difficile, soprattutto quando si forma una reazione motoria locale e isolata. Allo stesso modo, lo sviluppo dei riflessi condizionati dal cibo rallenta e aumenta il periodo nascosto (latente) della loro invocazione.

5.7. DENOMINARECERVELLO

Il diencefalo si trova tra il mesencefalo e il telencefalo, attorno al terzo ventricolo del cervello. È costituito dalla regione talamica e dall'ipotalamo. La regione talamica comprende il talamo, il metatalamo (corpo genicolato) e l'epitalamo (epifisi). Nella letteratura sulla fisiologia, il metatalamo è combinato con il talamo e la ghiandola pineale è considerata nel sistema endocrino.

Talamo- un complesso nucleare pari che occupa prevalentemente la parte dorsale del diencefalo. Nel talamo si distinguono fino a 40 nuclei accoppiati che, funzionalmente, possono essere suddivisi nei seguenti tre gruppi: staffetta, associativo e non specifico. Tutti i nuclei talamici, a vari livelli, hanno tre funzioni comuni: commutazione, integrativa e modulante.

A. Nuclei di commutazione del talamo(relè, specifico) si dividono in sensoriali e non sensoriali.

1. Funzione principale nuclei sensorialiè la commutazione dei flussi di impulsi afferenti alle aree sensoriali della corteccia cerebrale. Insieme a questo, avviene la ricodificazione e l'elaborazione delle informazioni. I principali nuclei sensoriali sono i seguenti.

Nuclei ventrali posteriori sono il relè principale per la commutazione del sistema afferente somatosensoriale. Cambiano la sensibilità tattile, propriocettiva, gustativa, viscerale, parzialmente termica e dolorosa. Questi nuclei hanno una proiezione topografica della periferia, quindi la stimolazione elettrica dei nuclei ventrali posteriori provoca parestesie (false sensazioni) in diverse parti del corpo, a volte una violazione del “diagramma corporeo” (percezione distorta delle parti del corpo).

Corpo genicolato laterale agisce come un relè per trasferire gli impulsi visivi alla corteccia occipitale, dove viene utilizzato per formare sensazioni visive. Oltre alla proiezione corticale, parte dell'impulso visivo viene inviato al collicolo superiore del quadrigemino. Queste informazioni vengono utilizzate per regolare il movimento oculare, nel riflesso di orientamento visivo.

Il corpo genicolato mediale è un relè per la commutazione degli impulsi uditivi alla corteccia temporale della parte posteriore della fessura silviana (giro di Heschl o giro temporale trasversale).

2.K nuclei di commutazione non sensoriali del talamo comprendono i nuclei anteriore e ventrale. Passano alla corteccia impulsi non sensoriali che entrano nel talamo da diverse parti del cervello. IN davanti ventrale, mediale e dorsale noccioli l'impulso proviene dall'ipotalamo. I nuclei anteriori del talamo sono considerati parte del sistema limbico e sono talvolta indicati come "nuclei talamici limbici".

Nuclei ventrali partecipano alla regolazione del movimento, svolgendo quindi una funzione motoria. Commutano gli impulsi provenienti dai gangli della base, dal nucleo dentato del cervelletto e dal nucleo rosso del mesencefalo, che vengono poi proiettati nella corteccia motoria e premotoria.

Insieme alle proiezioni corticali dei nuclei di commutazione, ciascuno di essi riceve fibre corticali discendenti dalla stessa zona di proiezione, che crea una base strutturale per la relazione di regolazione reciproca tra talamo e corteccia

B. Nuclei associativi del talamo comprendono i nuclei del cuscino, il nucleo mediodorsale e i nuclei laterali. Le fibre di questi nuclei non provengono dalle vie di conduzione degli analizzatori, ma da altri nuclei del talamo. Le uscite efferenti da questi nuclei vengono inviate principalmente ai campi associativi della corteccia. A sua volta, la corteccia cerebrale invia fibre ai nuclei associativi, regolandone la funzione. La funzione principale di questi nuclei è la funzione integrativa, che si esprime nell'unificazione delle attività sia dei nuclei talamici che di varie zone della corteccia associativa degli emisferi cerebrali.

Cuscino riceve gli input principali dai corpi genicolati e dai nuclei aspecifici del talamo. Vie efferenti da esso vanno alle zone temporo-parietale-occipitale della corteccia, che sono coinvolte nelle funzioni gnostiche (riconoscimento di oggetti, fenomeni), linguistiche e visive (ad esempio, nell'integrazione di una parola con un'immagine visiva), così come nella percezione di un “diagramma corporeo”.

IN nuclei laterali gli impulsi visivi e uditivi provengono dai corpi genicolati e gli impulsi somatosensoriali dal nucleo ventrale. Le informazioni sensoriali integrate provenienti da queste fonti vengono ulteriormente proiettate nella corteccia parietale associativa e utilizzate nelle sue funzioni di gnosi, prassi e formazione di uno “schema corporeo”.

Nucleo mediodorsale riceve impulsi dall'ipotalamo, dall'amigdala, dall'ippocampo, dai nuclei talamici e dalla materia grigia centrale del tronco encefalico. La proiezione di questo nucleo si estende alla corteccia associativa frontale e limbica. È coinvolto nella formazione dell'attività motoria emotiva e comportamentale e, forse, anche nella formazione della memoria.

B. I nuclei aspecifici costituiscono una parte evolutivamente più antica del talamo; i suoi nuclei contengono prevalentemente neuroni piccoli e multiprocesso e sono funzionalmente considerati come un derivato della formazione reticolare del tronco encefalico. I nuclei aspecifici ricevono impulsi da altri nuclei del talamo lungo tratti che conducono prevalentemente sensibilità al dolore e alla temperatura. Anche i nuclei aspecifici, direttamente o attraverso la formazione reticolare, ricevono parte dell'impulso attraverso i collaterali da tutti i sistemi sensoriali specifici. Inoltre, i nuclei aspecifici ricevono impulsi dai centri motori del tronco cerebrale (nucleo rosso, substantia nigra), dai nuclei cerebellari, dai gangli della base e dall'ippocampo, nonché dalla corteccia cerebrale, in particolare dai lobi frontali. I nuclei non specifici hanno uscite efferenti verso altri nuclei talamici, la corteccia cerebrale, sia direttamente che attraverso i nuclei reticolari, nonché vie discendenti verso altre strutture del tronco encefalico, cioè questi nuclei, come altre parti della formazione reticolare, hanno vie ascendenti e influenza discendente.

I nuclei aspecifici del talamo agiscono come mediatori integrativi tra il tronco encefalico e il cervelletto, da un lato, e la neocorteccia, il sistema limbico e i gangli della base, dall'altro, unendoli in un unico complesso funzionale. Il talamo aspecifico ha un effetto prevalentemente modulante sulla corteccia cerebrale. La distruzione di nuclei aspecifici non provoca gravi disturbi delle emozioni, della percezione, del sonno e della veglia, né la formazione di riflessi condizionati, ma interrompe solo la fine regolazione del comportamento.

L'ipotalamo è la parte ventrale del diencefalo; macroscopicamente comprende la regione preottica e la regione del chiasma ottico, il tubercolo e l'infundibolo grigi, ed i corpi mammillari. Nell'ipotalamo si distinguono fino a 48 nuclei accoppiati, divisi da diversi autori in 3-5 gruppi.

L’ipotalamo è un sistema multifunzionale con ampie influenze regolatrici e integrative. Tuttavia, le funzioni più importanti dell'ipotalamo sono difficili da correlare con i suoi singoli nuclei. Di norma, un singolo kernel ha diverse funzioni. A questo proposito, la fisiologia dell'ipotalamo è solitamente considerata in termini di specificità funzionale delle sue varie aree e zone. L'ipotalamo è il centro più importante per l'integrazione delle funzioni autonomiche, la regolazione del sistema endocrino, l'equilibrio termico dell'organismo, il ciclo veglia-sonno e altri bioritmi; il suo ruolo è grande nell'organizzazione del comportamento (alimentare, sessuale, aggressivo-difensivo), finalizzato alla realizzazione dei bisogni biologici, nella manifestazione di motivazioni ed emozioni.

GANGLI BASALI

I gangli nasali si trovano alla base degli emisferi cerebrali e comprendono tre formazioni accoppiate: il globo pallido, una formazione filogeneticamente successiva - lo striato e la parte più giovane - il recinto. Il globo pallido è costituito da segmenti esterni ed interni; Lo striato comprende il caudato e il putamen.

A. Connessioni funzionali dei gangli della base. Impulso afferente i gangli della base entrano nello striato principalmente da tre fonti: 1) da tutte le aree della corteccia direttamente e attraverso il talamo; 2) dalla sostanza nera; 3) da nuclei aspecifici del talamo.

Tra connessioni efferenti Ci sono tre uscite dai gangli della base:

Dallo striato i sentieri vanno al globo pallido. Dal globo pallido inizia il tratto efferente più importante dei gangli della base al talamo, ai suoi nuclei ventrali di staffetta, da essi la via eccitatoria va alla corteccia motoria;

Alcune fibre efferenti dal globo pallido e dallo striato seguono i centri del tronco encefalico (formazione reticolare, nucleo rosso e poi al midollo spinale), così come attraverso l'oliva inferiore fino al cervelletto;

Dallo striato le vie inibitorie vanno alla substantia nigra e, dopo la commutazione, ai nuclei del talamo.

I gangli della base sono un collegamento intermedio (stazione di commutazione) che collega la corteccia associativa e parzialmente sensoriale con la corteccia motoria. Consideriamo le funzioni delle singole strutture dei gangli della base.

B. Funzioni dello striato. 1. Lo striato ha un duplice effetto sul globo pallido: emozionante E inibitorio con una predominanza di quest'ultima, che si realizza principalmente attraverso sottili fibre inibitorie (mediatore GABA).

2. Lo striato ha influenza inibitoria(mediatore GABA) sui neuroni della substantia nigra, che a loro volta esercitano influenza modulante(trasmettitore della dopamina) ai canali di comunicazione corticostriatali.

3. Effetto sulla corteccia cerebrale: l'irritazione dello striato provoca la sincronizzazione dell'EEG - la comparsa in esso di ritmi ad alta ampiezza caratteristici della fase del sonno a onde lente. La distruzione dello striato riduce il tempo di sonno nel ciclo veglia-sonno.

4. Stimolazione dello striato attraverso elettrodi impiantati cronicamente, provoca reazioni motorie relativamente semplici: girare la testa e il busto nella direzione opposta alla stimolazione, talvolta piegare l'arto dal lato opposto. La stimolazione di alcune zone dello striato provoca un ritardo nell'attività comportamentale in corso: motoria, orientamento, acquisizione del cibo. L'animale sembra "congelarsi" in una posizione. Allo stesso tempo, sull'EEG si sviluppano ritmi lenti e di elevata ampiezza. La stimolazione di alcuni punti dello striato porta alla soppressione della sensazione di dolore.

Quando il sistema striatale è danneggiato, si verifica una sindrome ipotonico-ipercinetica, causata da una carenza dell'influenza inibitoria dello striato sui centri motori sottostanti, a seguito della quale si sviluppano ipotonia muscolare e movimenti involontari eccessivi (ipercinesia). Ipercinesia: movimenti eccessivi automatici in cui sono coinvolte singole parti del corpo e degli arti. Sorgono involontariamente, scompaiono durante il sonno e si intensificano con movimenti volontari ed eccitazione.

Alcuni tipi di ipercinesi sono associati a danni a determinate strutture del sistema striatale. Quando la parte orale dello striato è danneggiata, si verificano movimenti violenti nei muscoli del viso e del collo; quando è danneggiata la parte centrale, si verificano movimenti violenti nei muscoli del busto e delle braccia. Il danno allo striato caudale provoca ipercinesia nelle gambe. I sintomi specifici del danno allo striato sono molto vari.

Atetosi - movimenti lenti, elaborati, simili a vermi, nelle parti distali degli arti (nelle mani e nei piedi). Si possono osservare nei muscoli facciali: sporgenza delle labbra, distorsione della bocca, smorfie, schiocco della lingua. L'atetosi è solitamente associata al danno alle grandi cellule del sistema striatale. La sua caratteristica è la formazione di contratture transitorie (contratture), che conferiscono alla mano e alle dita una posizione peculiare. Nei bambini si osserva spesso una doppia atetosi bilaterale con degenerazioni sottocorticali. L'emiatetosi si verifica molto meno frequentemente.

Emiballismo - ampi movimenti di lancio negli arti, molto spesso nelle mani sotto forma di un lembo ad “ala di uccello”. I movimenti violenti durante l'emiballismo vengono eseguiti con grande forza e sono difficili da fermare. La comparsa dell'emiballismo è associata al danno del nucleo subtubercolare (corpo di Lewis), situato sotto il talamo ottico.

Formazione reticolare è una rete di neuroni di vario tipo e dimensione che hanno numerose connessioni tra loro, nonché con tutte le strutture del sistema nervoso centrale. Si trova nello spessore della materia grigia del midollo allungato, del mesencefalo e del diencefalo e regola il livello di attività funzionale (eccitabilità) di tutti i centri nervosi di queste parti del sistema nervoso centrale. Allo stesso modo, colpisce la corteccia cerebrale.

Il sistema nervoso centrale è diviso in due sottosistemi che svolgono diverse funzioni organizzative: specifica E non specifico. La prima prevede la percezione, conduzione, analisi e sintesi di segnali di sensibilità specifica. Questi includono tutti i suoi tipi, ad es. visivo, uditivo, doloroso, ecc.

Non specifico il sottosistema è la formazione reticolare. Ha un effetto eccitatorio o inibitorio generalizzato su molte strutture cerebrali. Di conseguenza, può regolare il livello di attività funzionale dei sistemi motori, sensoriali, viscerali e del corpo nel suo complesso. Quando gli impulsi nervosi viaggiano lungo vie specifiche, raggiungono anche i neuroni della formazione reticolare lungo i collaterali di queste vie. Ciò porta alla loro eccitazione diffusa. Dai neuroni della formazione reticolare, l'eccitazione viene trasmessa alla corteccia, che è accompagnata dall'eccitazione dei neuroni in tutte le sue zone e strati. Grazie a questo influsso attivante ascendente della formazione reticolare, l'attività analitico-sintetica aumenta, la velocità dei riflessi aumenta e il corpo si prepara a reagire ad una situazione inaspettata. Pertanto, la formazione reticolare è coinvolta nell'organizzazione del comportamento difensivo, sessuale e digestivo. D’altro canto può attivare o inibire selettivamente alcuni sistemi cerebrali. A sua volta la corteccia cerebrale, attraverso vie discendenti, può avere un effetto eccitante sulla formazione reticolare.

I tratti reticolospinali discendenti vanno dalla formazione reticolare ai neuroni del midollo spinale. Pertanto, può avere effetti eccitatori e inibitori discendenti sui suoi neuroni. Ad esempio, le sue regioni ipotalamiche e mesencefaliche aumentano l'attività dei motoneuroni alfa nel midollo spinale. Di conseguenza, il tono dei muscoli scheletrici aumenta e i riflessi motori si rafforzano. L'effetto inibitorio della formazione reticolare sui centri motori spinali viene effettuato attraverso i neuroni inibitori di Renshaw. Ciò porta all'inibizione dei riflessi spinali.

La formazione reticolare controlla la trasmissione delle informazioni sensoriali attraverso il midollo allungato, il mesencefalo e i nuclei talamici.

È direttamente coinvolto nella regolazione della veglia e del sonno, grazie ai centri di sincronizzazione del sonno e della veglia che si trovano in esso.

I neuroni della formazione reticolare sono influenzati da varie sostanze farmacologiche: anfetamine, caffeina, LSB-25, morfina (esperimento di Edison).

Funzioni del cervelletto.

Il cervelletto è costituito da due emisferi e dal verme tra di loro. La materia grigia forma la corteccia e i nuclei. Il bianco è formato dai processi dei neuroni. Il cervelletto riceve impulsi nervosi afferenti dai recettori tattili, dai recettori dell'apparato vestibolare, dai propriocettori di muscoli e tendini, nonché dalle aree motorie della corteccia. Gli impulsi efferenti dal cervelletto vanno al nucleo rosso del mesencefalo, al nucleo di Deiters del midollo allungato, al talamo e poi alle zone dei motoneuroni della corteccia cerebrale e ai nuclei sottocorticali.

La funzione generale del cervelletto è la regolazione della postura e del movimento. Svolge questa funzione coordinando l'attività di altri centri motori: nuclei vestibolari, nucleo rosso, neuroni piramidali della corteccia. Pertanto, svolge le seguenti funzioni motorie:

Regolazione del tono muscolare della postura.

Correzione di movimenti lenti e mirati durante l'esecuzione, nonché coordinazione di questi movimenti con i riflessi della posizione del corpo.

Controllo sulla corretta esecuzione dei movimenti veloci effettuati dalla corteccia.

A causa del fatto che il cervelletto svolge queste funzioni. Quando viene rimosso, l'animale sviluppa un complesso di disturbi motori chiamati Triade Luciani . Include:

Atonia e distonia– diminuzione e distribuzione impropria del tono muscolo scheletrico.

Astasia– impossibilità di contrazione muscolare continua e, di conseguenza, di mantenere una posizione stabile del corpo in piedi o seduti (oscillazione).

Astenia– rapido affaticamento muscolare.

Atassia– scarsa coordinazione dei movimenti quando si cammina. Andatura instabile da "ubriaco".

Adiadococinesi– violazione della corretta sequenza di movimenti rapidi e mirati.

Nella clinica compaiono lesioni cerebellari moderate La triade di Charcot:

Nistagmo degli occhi a riposo.

Tremore degli arti che si verifica durante i movimenti.

La disartria è un disturbo del linguaggio.

L. A. Orbeli ha stabilito che il cervelletto influenza anche varie funzioni autonome. Queste influenze possono essere stimolanti o inibitorie. Ad esempio, quando il cervelletto è irritato, la pressione sanguigna aumenta o diminuisce, la frequenza cardiaca, la respirazione e la digestione cambiano. Il cervelletto influenza il metabolismo. Influisce su queste funzioni attraverso i centri nervosi autonomi, coordinando la loro attività con il movimento. Le funzioni degli organi interni cambiano a causa dei cambiamenti nei processi metabolici in essi contenuti. Pertanto, il cervelletto ha su di essi un effetto adattivo-trofico.

Lezione 3.

FORMAZIONE RETICOLARE

Qualsiasi risposta del corpo, qualsiasi riflesso è una risposta olistica generalizzata a uno stimolo. Nella risposta è coinvolto l’intero sistema nervoso centrale; sono coinvolti molti sistemi del corpo. Questa unificazione e inclusione in varie reazioni riflesse è assicurata dalla formazione reticolare (RF). È il principale unificatore dell'attività riflessa dell'intero sistema nervoso centrale.

Le prime notizie sulla Federazione Russa risalgono alla fine del XIX e all'inizio del XX secolo.

Questi studi hanno dimostrato che nella parte centrale del tronco encefalico ci sono neuroni che hanno dimensioni, forme diverse e sono strettamente intrecciati tra loro dai loro processi. Poiché l'aspetto del tessuto nervoso di quest'area al microscopio somigliava a una rete , poi Deiters, che per primo ne descrisse la struttura nel 1885, la chiamò reticolare o formazione reticolare. Deiters riteneva che la RF svolgesse una funzione puramente meccanica. Lo vedeva come una struttura, come un'armatura del sistema nervoso centrale. Le vere funzioni della RF, il suo significato fisiologico, sono state chiarite relativamente di recente, negli ultimi 20-30 anni, quando la tecnologia dei microelettrodi è apparsa nelle mani dei fisiologi e utilizzando tecniche stereotassiche è diventato possibile studiare le funzioni delle singole sezioni della rete reticolare formazione.

La formazione reticolare è un apparato soprasegmentale del cervello,

Sistema nervoso centrale. È associato a molte formazioni del sistema nervoso centrale.

La formazione reticolare (RF) è formata da un insieme di neuroni localizzati nelle sue sezioni centrali, sia diffusamente che sotto forma di nuclei.

Caratteristiche strutturali della Federazione Russa. I neuroni RF hanno dendriti lunghi e scarsamente ramificati e assoni ben ramificati, che spesso formano una ramificazione a forma di T: uno dei rami dell'assone ha una direzione discendente e l'altro ha una direzione ascendente. Al microscopio, i rami dei neuroni formano una rete (reticolo), motivo per cui viene associato il nome di questa struttura cerebrale, proposta da O. Deiters (1865).

Classificazione.

1 . CON punto anatomico visione della Federazione Russa è divisa in:

1. La formazione reticolare del midollo spinale è la substantioRolandi, che occupa l'apice dei corni posteriori dei segmenti cervicali superiori.

2. Formazione reticolare del tronco encefalico (romboencefalo e mesencefalo).

3. Formazione reticolare del diencefalo. Qui è rappresentato dai nuclei aspecifici del talamo e dell'ipotalamo.

4. Formazione reticolare del prosencefalo.

2. Attualmente, i fisiologi utilizzano la classificazione della Federazione Russa, proposta dal neurofisiologo svedese Brodal. Secondo questa classificazione nella Federazione Russa ci sono campi laterali e mediali .

Campo laterale- questa è la parte afferente della Federazione Russa. I neuroni del campo laterale percepiscono le informazioni che arrivano qui, arrivano lungo le vie ascendenti e discendenti. I dendriti di questi neuroni sono diretti lateralmente e percepiscono la segnalazione. Gli assoni vanno verso il campo mediale, cioè rivolto verso il centro del cervello.

Input afferenti entrano nelle regioni laterali della Federazione Russa principalmente da tre fonti:

Recettori della temperatura e del dolore lungo le fibre del tratto spinoreticolare e del nervo trigemino. Gli impulsi vanno ai nuclei reticolari del midollo allungato e del ponte;

Sensoriali, dalle zone della corteccia cerebrale lungo i tratti corticoreticolari si dirigono ai nuclei che danno origine ai tratti reticolospinali (nucleo delle cellule giganti, nuclei pontini orali e caudali), nonché ai nuclei che proiettano al cervelletto (nuclei paramediani nucleo tegmentale pontino);

Dai nuclei cerebellari, lungo la via cerebellare-reticolare, gli impulsi entrano nella cellula gigante, nei nuclei paramediani e nei nuclei pontini.

Campo mediale- questa è la parte efferente ed esecutiva della Federazione Russa. Si trova al centro del cervello. I dendriti dei neuroni del campo mediale sono diretti verso il campo laterale, dove entrano in contatto con gli assoni del campo laterale. Gli assoni dei neuroni del campo mediale vanno verso l'alto o verso il basso, formando tratti reticolari ascendenti e discendenti. I tratti reticolari, formati dagli assoni del campo mediale, formano ampie connessioni con tutte le parti del sistema nervoso centrale, saldandole insieme. Nel campo mediale si formano prevalentemente uscite efferenti.

Uscite efferenti andare:

Al midollo spinale lungo il tratto reticolospinale laterale (dal nucleo delle cellule giganti) e lungo il tratto reticolospinale mediale (dai nuclei pontino caudale e orale);

Alle parti superiori del cervello (nuclei aspecifici del talamo, ipotalamo posteriore, striato) partono vie ascendenti che iniziano nei nuclei del midollo allungato (cellula gigante, laterale e ventrale) e nei nuclei del ponte;

Le vie verso il cervelletto iniziano nei nuclei reticolari laterali e paramediani e nel nucleo tegmentale pontino.

Il campo mediale è a sua volta suddiviso in sistema reticolare ascendente (ARS) e sistema reticolare discendente (DRS). Il sistema reticolare ascendente forma percorsi e dirige i suoi impulsi alla corteccia cerebrale e alla sottocorteccia. Il sistema reticolare discendente invia i suoi assoni in direzione discendente - nel midollo spinale - nel tratto reticolospinale.

Sia il sistema reticolare ascendente che quello discendente contengono neuroni inibitori e attivanti. Per questo si distinguono sistema di attivazione reticolare ascendente (ARAS), E sistema inibitorio reticolare ascendente (ARTS). Il VRAS ha un effetto attivante sulla corteccia e sulla sottocorteccia, mentre il VRTS inibisce e sopprime l'eccitazione. Anche nei paesi meno sviluppati esiste una distinzione sistema inibitorio reticolare discendente (DRSS) che ha origine dai neuroni inibitori della Federazione Russa e arriva al midollo spinale, ne inibisce l'eccitazione e sistema di attivazione reticolare discendente (DRAS), che invia segnali di attivazione verso il basso.

Funzioni della formazione reticolare

La formazione reticolare non effettua riflessi specifici, specifici, la funzione della RF è diversa.

1. In primo luogo, la Federazione Russa garantisce l'integrazione e l'unificazione delle funzioni dell'intero sistema nervoso centrale. È il principale sistema integrativo e associativo del sistema nervoso centrale. Svolge questa funzione perché la Federazione Russa e i suoi neuroni formano un numero enorme di sinapsi sia tra loro che con altre parti del sistema nervoso centrale. Pertanto, una volta entrata nella Federazione Russa, l'eccitazione si diffonde molto ampiamente, irradiandosi lungo le sue vie efferenti: salendo e discendendo, questa eccitazione raggiunge tutte le parti del sistema nervoso centrale. Come risultato di questa irradiazione, tutte le formazioni del sistema nervoso centrale sono incluse e coinvolte nel lavoro, si ottiene il lavoro amichevole dei dipartimenti del sistema nervoso centrale, ad es. RF fornisce formazione di reazioni riflesse olistiche, l'intero sistema nervoso centrale è coinvolto nella reazione riflessa

II. La seconda funzione della Federazione Russa è quella sostiene il tono del sistema nervoso centrale, perché La stessa Federazione Russa è sempre in buona forma, tonica. Il suo tono è dovuto a una serie di ragioni.

1).RF ha una chemiotropia molto elevata, qui ci sono neuroni che sono altamente sensibili a determinate sostanze del sangue (ad esempio adrenalina, CO;) e farmaci (barbiturici, aminazina, ecc.).

2). La seconda ragione per il tono della RF è che la RF riceve costantemente impulsi da tutte le vie di conduzione. Ciò è dovuto al fatto che a livello del tronco cerebrale, l'eccitazione afferente, che si verifica dopo la stimolazione di qualsiasi recettore, si trasforma in due flussi di eccitazione. Un flusso si dirige lungo la via lemniscale classica, lungo un percorso specifico e raggiunge una regione della corteccia specifica per una determinata stimolazione. Allo stesso tempo, ogni percorso conduttivo lungo i collaterali viene deviato nella Federazione Russa e la eccita. Non tutte le vie di conduzione hanno lo stesso effetto sul tono RF. L'effetto eccitatorio delle vie di conduzione non è lo stesso. La RF eccita in modo particolarmente forte gli impulsi, i segnali che provengono dai recettori del dolore, dai propriocettori, dai recettori uditivi e visivi. Un'eccitazione particolarmente forte si verifica quando le terminazioni del nervo trigemino sono irritate. Pertanto, durante lo svenimento, le terminazioni n sono irritate. trigemino : versarvi sopra dell'acqua, dare ammoniaca da annusare (gli yogi, conoscendo l'azione del nervo trigemino, organizzano una "pulizia del cervello" - bevono qualche sorso d'acqua attraverso il naso).

3). Il tono della RF viene mantenuto anche grazie agli impulsi che viaggiano lungo vie discendenti dalla corteccia cerebrale e dai gangli della base.

4). Anche questo è di grande importanza nel mantenere il tono della formazione della rete lunga circolazione impulsi nervosi nella stessa Federazione Russa, il riverbero degli impulsi nella Federazione Russa è importante. Il fatto è che nella Federazione Russa esiste un numero enorme di anelli neurali e informazioni e impulsi circolano attraverso di essi per ore.

5). I neuroni RF hanno un lungo periodo latente di risposta alla stimolazione periferica dovuto alla conduzione dell'eccitazione attraverso numerose sinapsi.

6). Hanno attività tonica, a riposo 5-10 impulsi/s.

Per le ragioni sopra esposte, la Federazione Russa è sempre in buona forma e gli impulsi da essa fluiscono verso altre parti del sistema nervoso centrale. Se si tagliano le vie reticolo-corticali, ad es. percorsi ascendenti che vanno dalla Federazione Russa alla corteccia, quindi la corteccia cerebrale fallisce, poiché ha perso la principale fonte di impulsi.

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