Struttura istologica di vari tipi di tessuti umani. La dottrina dei tessuti (istologia generale)

Capitolo 5. CONCETTI FONDAMENTALI DI ISTOLOGIA GENERALE

Capitolo 5. CONCETTI FONDAMENTALI DI ISTOLOGIA GENERALE

Il tessuto è un sistema privato del corpo emerso durante l'evoluzione, costituito da uno o più differenziali cellulari e loro derivati, che possiede funzioni specifiche dovute all'attività cooperativa di tutti i suoi elementi.

5.1. IL TESSUTO COME SISTEMA

Qualsiasi tessuto è un sistema complesso, i cui elementi sono cellule e loro derivati. Anche i tessuti stessi sono elementi di unità morfofunzionali, e queste ultime fungono da elementi di organi. Poiché in relazione a un sistema di rango superiore (nel nostro caso l'organismo), i sistemi di rango inferiore sono considerati privati, anche i tessuti dovrebbero essere considerati sistemi privati.

In qualsiasi sistema, tutti gli elementi sono ordinati nello spazio e funzionano in armonia tra loro; il sistema nel suo insieme ha proprietà che non sono inerenti a nessuno dei suoi elementi presi separatamente. Pertanto in ciascun tessuto la sua struttura e le sue funzioni non sono riducibili ad una semplice somma delle proprietà delle singole cellule e dei loro derivati ​​in esso contenuti. Gli elementi principali del sistema tissutale sono le cellule. Oltre alle cellule, ci sono derivati ​​cellulari (strutture postcellulari e simplasti) e sostanza intercellulare (Schema 5.1).

Tra strutture cellulariÈ opportuno distinguere tra quelli che, considerati al di fuori del tessuto, possiedono pienamente le proprietà di un essere vivente (ad esempio la capacità di riprodursi, di rigenerarsi in caso di danneggiamento, ecc.), e quelli che non possiedono tutte le proprietà di un essere vivente una cosa vivente. Le strutture postcellulari (postcellulari) sono tra queste ultime.

Le strutture cellulari, innanzitutto, possono essere rappresentate da cellule esistenti individualmente, ciascuna delle quali ha il proprio nucleo e il proprio citoplasma. Tali cellule possono essere mononucleari

Schema 5.1. Elementi strutturali di base dei tessuti

nucleato o multinucleato (se ad un certo punto si è verificata una nucleotomia senza citotomia). Se le cellule, dopo aver raggiunto qualsiasi stadio di sviluppo, si fondono tra loro, allora simplast. Esempi di essi sono il simpastotrofoblasto, gli osteoclasti e la parte simplastica della fibra muscolare del tessuto muscolare scheletrico. I simplasti hanno un principio di origine completamente diverso rispetto alle cellule multinucleate, quindi non è appropriato mescolare questi concetti.

Particolarmente degno di nota è il caso in cui, durante la divisione cellulare, la citotomia rimane incompleta e le singole cellule rimangono collegate da sottili ponti citoplasmatici. Questo - sincizio. Tale struttura nei mammiferi si verifica solo durante lo sviluppo delle cellule germinali maschili, tuttavia, poiché queste cellule non sono somatiche, questa struttura non può essere classificata come tessuto.

Postcellulare le strutture sono quei derivati ​​di cellule che hanno perso (parzialmente o completamente) le proprietà inerenti alle cellule come sistemi viventi. Nonostante ciò, le strutture postcellulari svolgono importanti funzioni fisiologiche non possono essere considerate semplicemente come cellule morenti o morte; Tra le strutture postcellulari si distinguono i derivati ​​​​delle cellule nel loro insieme e i derivati ​​​​del loro citoplasma. I primi includono gli eritrociti della maggior parte dei mammiferi (cellule del sangue che hanno perso il nucleo in uno degli stadi del loro sviluppo), scaglie cornee dell'epidermide, capelli e unghie. Un esempio di questi ultimi sono le piastrine (derivati ​​del citoplasma dei megacariociti).

Sostanza intercellulare- prodotti di sintesi nelle cellule. Si divide in basico (“amorfo”, matrice) e fibre. La sostanza base può esistere sotto forma di liquido, sol, gel o essere mineralizzata. Tra le fibre si distinguono solitamente tre tipi: reticolare, collagene ed elastica.

Le cellule sono sempre in interazione tra loro e con la sostanza intercellulare. In questo caso si formano varie associazioni strutturali. Le cellule possono trovarsi nella sostanza intercellulare a distanza l'una dall'altra e interagire attraverso di essa senza contatti diretti (ad esempio nel tessuto connettivo fibroso lasso), sia toccando processi (tessuto reticolare) sia formando masse o strati cellulari continui (epitelio, endotelio ).

Le cellule possono interagire a distanza utilizzando composti chimici che le cellule sintetizzano e secernono durante la loro vita. Tali sostanze non fungono da secrezioni esterne, come muco o enzimi alimentari, ma svolgono funzioni regolatrici, agendo su altre cellule, stimolandone o inibendone l'attività. Su questa base si forma un sistema di feedback positivo e negativo, formando circuiti di controllo. Ogni connessione richiede del tempo per essere implementata. Pertanto, nei tessuti, la loro attività vitale non rimane strettamente costante, ma fluttua attorno ad un certo stato medio. Tali fluttuazioni regolari sono una manifestazione ritmi biologici SU livello dei tessuti.

Tra le sostanze regolatrici (a volte chiamate biologicamente sostanze attive) distinguere ormoni E interkin. Gli ormoni entrano nel sangue e sono in grado di agire a distanze considerevoli dal luogo della loro produzione. Gli interkine agiscono localmente. Questi includono sostanze che inibiscono e stimolano la riproduzione cellulare, determinano la direzione della differenziazione delle cellule progenitrici e regolano anche la morte cellulare programmata (apoptosi).

Pertanto, tutte le interazioni intercellulari, sia dirette che attraverso la sostanza intercellulare, assicurano il funzionamento del tessuto come sistema unificato. Solo basato su approccio sistematicoè possibile studiare i tessuti e comprendere l'istologia generale.

5.2. SVILUPPO DEI TESSUTI (ISTOGENESI EMBRIONALE)

Nell'embriogenesi umana si osservano tutti i processi caratteristici dei vertebrati: fecondazione, formazione dello zigote, frammentazione, gastrulazione, formazione di tre strati germinali, separazione di un complesso di rudimenti embrionali di tessuti e organi, nonché mesenchima che riempie gli spazi tra gli strati germinali .

Il genoma dello zigote non è attivo. Quando si verifica la frammentazione nelle cellule - blastomeri - vengono attivate singole parti del genoma e in diversi blastomeri - parti diverse. Questo percorso di sviluppo è geneticamente programmato ed è designato come determinazione. Di conseguenza, compaiono differenze persistenti nelle loro proprietà biochimiche (oltre che morfologiche): differenziazione. Allo stesso tempo, la differenziazione restringe il potenziale per un’ulteriore attivazione

genoma, che ora è possibile grazie alla sua parte rimanente inattivata - le possibilità di sviluppo sono limitate - impegnarsi.

Nel tempo la differenziazione non sempre coincide con la determinazione: la determinazione nelle cellule può già essere avvenuta, e funzioni specifiche e caratteristiche morfologiche apparirà più tardi. Sottolineiamo che tutti questi processi avvengono a livello del genoma, ma senza modificare l'insieme dei geni nel suo insieme: i geni non scompaiono dalla cellula, anche se potrebbero non essere attivi. Tali cambiamenti sono chiamati epigenomico, O epigenetico.

Rimane poco chiara la questione di quanto sia possibile che la parte attiva del genoma ritorni allo stato inattivo (dedifferenziazione) in condizioni naturali (questo non esclude tali possibilità negli esperimenti di ingegneria genetica).

La differenziazione e l'impegno non compaiono immediatamente nell'embriogenesi. Si verificano in sequenza: in primo luogo, ampie sezioni del genoma che determinano di più proprietà generali cellule e successivamente - proprietà più specifiche. In un organismo in via di sviluppo, la differenziazione è accompagnata da un'organizzazione specifica o dal posizionamento di cellule specializzate, che si esprime nella creazione di un piano strutturale specifico durante l'ontogenesi - morfogenesi.

Come risultato della frammentazione, l'embrione viene diviso in parti extraembrionali ed embrionali e in entrambe avviene la formazione di tessuto. Come risultato della gastrulazione, si forma la parte embrionale ipoblasto E epiblasto, e poi si formano tre strati germinali. Nell'ambito di questi ultimi, per determinazione, vengono separati rudimenti embrionali(non ancora tessuti). Le loro cellule hanno una tale determinazione e, allo stesso tempo, un impegno che in condizioni naturali non possono trasformarsi in cellule di un altro rudimento embrionale. A loro volta sono rappresentati i rudimenti embrionali cellule staminali- fonti differenziali, formare tessuti nell'istogenesi embrionale (Fig. 5.1). I rudimenti non hanno sostanza intercellulare.

Durante la formazione dei tre strati germinali, alcune cellule del mesoderma si spostano negli spazi tra gli strati germinali e formano una struttura a rete. mesenchima, riempiendo lo spazio tra gli strati germinali. Successivamente, la differenziazione degli strati germinali e del mesenchima, che porta alla comparsa di rudimenti embrionali di tessuti e organi, avviene non contemporaneamente (eterocrono), ma in modo interconnesso (integrativo).

Il concetto di “mesenchima” merita un'attenzione particolare. Il contenuto che viene inserito è molto vario. Viene spesso definito come tessuto connettivo embrionale o come rudimento embrionale. In quest'ultimo caso, parlano dello sviluppo di tessuti specifici dal mesenchima, sulla base dei quali traggono anche conclusioni sulla parentela di questi tessuti. Il mesenchima è considerato la fonte dello sviluppo delle cellule fibroblastiche e delle cellule del sangue, delle cellule endoteliali e dei miociti lisci, delle cellule midollo ghiandole surrenali In particolare, questo concetto per molto tempo“sostanziata” con un negativo l'appartenenza dell'endotelio al tessuto connettivo

Riso. 5.1. Localizzazione dei rudimenti embrionali di tessuti e organi nel corpo dell'embrione (sezione dell'embrione allo stadio di 12 somiti, secondo A. A. Maksimov, con modifiche): 1 - ectoderma cutaneo; 2 - tubo neurale; 3 - cresta neurale; 4 - dermatomo; 5 - miotomo; 6 - sclerotomo; 7 - gamba segmentale; 8 - rivestimento del celoma; 9 - aorta rivestita di endotelio; 10 - cellule del sangue; 11 - tubo intestinale; 12 - accordo; 13 - cavità del celoma; 14 - cellule migranti che formano il mesenchima

mangiare la sua specificità tissutale. In alcuni testi di anatomia si trova ancora una classificazione dei muscoli (come organi) in base al loro sviluppo o dai miotomi o dal mesenchima.

Il riconoscimento del mesenchima come tessuto connettivo embrionale è difficilmente valido, se non altro perché le sue cellule non possiedono ancora una delle principali proprietà del tessuto: una funzione specifica. Non sintetizzano collagene, elastina, glicosaminoglicani, come è tipico dei fibroblasti del tessuto connettivo, non si contraggono, come i miociti, e non forniscono il trasporto bidirezionale di sostanze, come le cellule endoteliali. Morfologicamente sono indistinguibili l'uno dall'altro. Difficilmente è possibile considerare il mesenchima come un singolo rudimento embrionale: durante lo sviluppo dell'embrione, le cellule di molti di essi si muovono al suo interno, essendo già determinate di conseguenza.

Nell'ambito del mesenchima, in particolare, avviene la migrazione dei promioblasti e dei mioblasti (spostati dai somiti), precursori dei melanociti e delle cellule della midollare surrenale, delle cellule della serie APUD (semi).

eruttati da segmenti della cresta neurale), cellule precursori endoteliali (molto probabilmente, sfrattate dagli splancnotomi) e altre. Si può presumere che migrando ed entrando in contatto o in relazioni chimiche tra loro, le cellule possano dettagliare la loro determinazione.

In ogni caso il mesenchima non può essere considerato un unico rudimento embrionale. Nell'ambito dei concetti epigenomici, dovrebbe essere considerata una formazione eterogenea. Le cellule del mesenchima, sebbene simili nelle caratteristiche morfologiche, non sono affatto senza volto e non sono identiche in senso epigenomico. Poiché le cellule mesenchimali danno origine a molti tessuti, vengono anche chiamate primordio pluripotente. Questa comprensione contraddice l’idea dei primordi come gruppi cellulari in cui le cellule hanno già raggiunto un grado significativo di impegno. Riconoscere il mesenchima come un singolo rudimento significherebbe classificare tessuti come quello scheletrico, muscolare, sanguigno, l'epitelio ghiandolare della midollare surrenale e molti altri in un unico tipo.

Come già notato, parlare dell'origine di qualsiasi tessuto dallo strato germinale è del tutto insufficiente per caratterizzarne le proprietà e l'appartenenza al tipo istogenetico. È altrettanto insignificante postulare lo sviluppo di qualsiasi tessuto dal mesenchima. Il destino delle cellule mesenchimali al termine della loro migrazione è la differenziazione in cellule di tessuti specifici all'interno di organi specifici. Dopo questo, nessun mesenchima rimane come tale. Pertanto il concetto di cosiddetta riserva mesenchimale non è corretto. Naturalmente nei tessuti definitivi possono rimanere sia cellule staminali che cellule progenitrici, ma si tratta di cellule con proprietà istiotipiche già determinate.

Differenti. Un insieme di cellule originate da una forma ancestrale comune può essere considerato come un albero ramificato di successivi processi di determinazione, accompagnati dall'impegno di percorsi di sviluppo. Dalle cellule in cui questi processi avvengono a livello dei rudimenti embrionali, si possono tracciare rami separati che portano a vari tipi cellulari specifici definitivi (maturi). Tali cellule originali sono chiamate cellule staminali e vengono combinate la totalità dei rami dei loro discendenti differenziali. Nell'ambito della differenziazione avviene un'ulteriore determinazione e impegno dei potenziali di sviluppo della cellula staminale, con conseguente comparsa delle cosiddette cellule precursori. In ciascuno di questi rami compaiono a loro volta cellule differenziate mature, che poi invecchiano e muoiono (Fig. 5.2). Le cellule staminali e le cellule progenitrici sono in grado di riprodursi e insieme possono essere chiamate cambiali.

Pertanto, nel sistema sanguigno, da un'unica cellula staminale di tutti gli elementi formati (vedi più in dettaglio nel capitolo 7 "Sangue" ed "Emopoiesi"), si forma un ramo comune di granulociti e monociti, un ramo comune vari tipi linfociti, nonché una linea eritroide non ramificata (a volte tali rami e linee sono anche considerati come differenziali separati).

Sebbene le cellule staminali siano determinate come parte dei primordi embrionali, possono persistere anche nei tessuti degli organismi adulti, ma

Riso. 5.2. Schema di organizzazione del differenziale cellulare:

Classi di cellule diverse: I - cellule staminali; II - cellule progenitrici pluripotenti; III - cellule progenitrici unipotenti; IV - cellule in maturazione; V - cellule mature; svolgere funzioni specifiche; VI - cellule che invecchiano e muoiono. Nelle classi I-III avviene la moltiplicazione cellulare, come mostrato nel diagramma da due frecce che si estendono dalla cella verso destra. Allo stesso tempo aumenta l'attività mitotica. Le celle delle classi IV-VI non si dividono (solo una freccia va a destra).

SC - cellule staminali; CPP - cellule progenitrici pluripotenti; KPU - cellule progenitrici unipotenti; KCo - cellule in maturazione (che non si dividono più, ma non hanno ancora funzioni specifiche finali); KZr - cellule mature (che possiedono funzioni specifiche); CST - cellule che invecchiano (perdono la pienezza di funzioni specifiche).

I numeri dopo aver indicato la classe di celle indicano condizionatamente il numero di generazione in questa classe, le lettere che li seguono indicano le proprietà delle celle. Si prega di notare che le cellule figlie risultanti da divisioni successive (classi I-III) hanno determinazione diversa, ma mantengono le sue proprietà nelle classi IV-VI. La freccia spessa a sinistra, rivolta verso il basso, è un segnale per la divisione di una cellula staminale dopo che una di esse ha lasciato la popolazione ed è entrata nel percorso di differenziazione

non sono rimasti più antenati. Pertanto nell’organismo non esistono forme cellulari che possano compensare la perdita di cellule staminali, se questa avviene per qualsiasi motivo, quindi la proprietà più importante delle cellule staminali è automanutenzione le loro popolazioni. Ciò significa che in condizioni naturali, se una delle cellule staminali entra nel percorso di differenziazione, e quindi il loro numero totale diminuisce di uno, il ripristino della popolazione avviene solo grazie alla divisione di una cellula staminale simile dalla stessa popolazione. Allo stesso tempo, conserva completamente le sue proprietà originali. Nella differenza, un cellulare autosufficiente

la popolazione è classificata nella classe I. Insieme a questa caratteristica distintiva, le cellule staminali hanno anche proprietà più specifiche, ma significative, dal punto di vista medico: le cellule staminali si dividono molto raramente, quindi sono le più resistenti agli influssi dannosi. Pertanto, in caso di emergenza, sono gli ultimi a morire. Finché le cellule staminali rimangono nel corpo, è possibile una forma di rigenerazione cellulare dei tessuti dopo l'eliminazione degli influssi dannosi. Se vengono colpite anche le cellule staminali, la forma cellulare di rigenerazione non avviene.

A differenza delle cellule staminali, la popolazione delle cellule progenitrici può essere reintegrata non solo grazie alla divisione di cellule simili a loro stesse, ma anche grazie a forme meno differenziate. Quanto maggiore è la differenziazione, tanto minore è il ruolo svolto dall'automantenimento, per cui il rifornimento della popolazione di cellule definitive avviene principalmente a causa della divisione dei precursori negli stadi intermedi dello sviluppo, e le cellule staminali vengono incluse nella riproduzione solo quando l'attività dei precursori intermedi è ridotta. insufficiente a ricostituire la popolazione.

Cellule progenitrici(a volte chiamato mezzo gambo) sono parte successiva albero istogenetico. Sono impegnati e possono differenziarsi, ma non in tutte le direzioni possibili, ma solo in alcune direzioni. Se esistono più di tali vie, le cellule sono dette pluripotenti (classe II); se sono in grado di dare origine a un solo tipo di cellula, sono dette unipotenti (classe III). L'attività proliferativa delle cellule progenitrici è superiore a quella delle cellule staminali e sono loro che riforniscono il tessuto di nuovi elementi cellulari.

Nella fase successiva dello sviluppo, le divisioni si fermano, ma le proprietà morfologiche e funzionali delle cellule continuano a cambiare. Tali cellule sono chiamate maturazione e appartiene alla classe IV. Una volta raggiunta la differenziazione finale maturo le cellule (classe V) iniziano a funzionare attivamente. SU ultima fase le loro funzioni specifiche svaniscono e le cellule muoiono per apoptosi (cellule senescenti, classe VI). La direzione dello sviluppo cellulare nel differenziale dipende da molti fattori: prima di tutto, dalle interchine nel microambiente e da quelle ormonali.

Rapporto cellulare vari gradi la maturità nei differenziali dei diversi tessuti del corpo varia. Cellule con differenze diverse nel processo di istogenesi possono unirsi e il numero di differenze in ciascun tipo di tessuto può essere diverso. Le diverse cellule incluse nel tessuto partecipano alla sintesi della sua sostanza intercellulare comune. Il risultato dei processi istogenetici è la formazione di tessuti con le loro funzioni specifiche, che non possono essere ridotte alla somma delle proprietà delle differenze individuali.

Quindi, per tessuti è opportuno intendere particolari sistemi del corpo che appartengono a un livello speciale della sua organizzazione gerarchica e includono le cellule come elementi principali. Le cellule tissutali possono appartenere a una o più differenze staminali. Celle

uno dei differenziali può predominare ed essere funzionalmente leader. Tutti gli elementi del tessuto (cellule e loro derivati) sono ugualmente necessari per la sua vita.

5.3. CLASSIFICAZIONI DEI TESSUTI

Un posto significativo tra le questioni dell'istologia generale è occupato dai problemi della classificazione dei tessuti. A differenza delle classificazioni formali, che si basano su caratteristiche utili per l'osservazione, le classificazioni naturali sono progettate per tenere conto delle profonde connessioni naturali tra gli oggetti. Ecco perché la struttura di qualsiasi classificazione naturale riflette la struttura reale della natura.

Gli schemi di classificazione cambiano di volta in volta. Ciò significa che è stato fatto un altro passo avanti nello studio della natura e che i modelli sono stati studiati in modo più completo e accurato. La versatilità degli approcci alle caratteristiche degli oggetti di classificazione determina anche la multidimensionalità degli schemi di classificazione.

Dal punto di vista della filogenesi, si presume che nel processo di evoluzione si formino sia gli invertebrati che i vertebrati quattro sistemi tissutali, O gruppi. Forniscono le funzioni di base del corpo: 1 - tegumentario, delimitarlo dall'ambiente esterno e delimitare gli ambienti interni al corpo; 2- ambiente interno, sostenere la costanza dinamica della composizione corporea; 3- muscolare, responsabile del movimento; e 4 - nervoso (o neurale), coordinare la percezione dei segnali provenienti dall'ambiente esterno ed interno, la loro analisi e fornire risposte adeguate ad essi.

Una spiegazione per questo fenomeno è stata data da A. A. Zavarzin e N. G. Khlopin, che hanno gettato le basi per la dottrina della determinazione evolutiva e ontogenetica dei tessuti. Pertanto, è stata avanzata la posizione secondo cui i tessuti si formano in relazione alle funzioni di base che garantiscono l'esistenza dell'organismo nell'ambiente esterno. Pertanto, i cambiamenti nei tessuti nella filogenesi seguono percorsi paralleli (la teoria dei parallelismi di A. A. Zavarzin). Allo stesso tempo, il percorso divergente dell'evoluzione degli organismi porta all'emergere di una crescente diversità di tessuti (la teoria dell'evoluzione divergente dei tessuti di N. G. Khlopin). Ne consegue che i tessuti nella filogenesi si sviluppano sia in file parallele che in modo divergente. La differenziazione divergente delle cellule in ciascuno dei quattro sistemi tissutali ha portato alla fine a un'ampia varietà di tipi di tessuti.

Successivamente si è scoperto che durante l'evoluzione divergente, tessuti specifici possono svilupparsi non solo da una, ma da diverse fonti. L'isolamento di quello principale, che dà origine al tipo cellulare principale nel tessuto, crea opportunità per classificare i tessuti in base alle caratteristiche genetiche, mentre l'unità di struttura e funzione - in base alle caratteristiche morfofisiologiche. La maggior parte degli istologi ora fa affidamento proprio su

Schema 5.2. Sviluppo dei primordi e dei tessuti embrionali:

Numeri arabi: rudimenti embrionali; Numeri romani: fasi dello sviluppo embrionale e dell'istogenesi; A-G - gruppi di tessuti.

Alla base del diagramma (livello I) si trova lo zigote. La morula è posta al livello II, la forma della struttura dell'embrione che appare nella fase di frantumazione. Al livello III è stata notata una blastocisti. Contiene embrioblasto e trofoblasto (livello IV). Da allora lo sviluppo è stato divergente. Nell'embrioblasto si distinguono due strati: l'epiblasto e l'ipoblasto, indicati al livello V.

L'emergere e lo sviluppo delle cellule germinali è evidenziato da uno stile di linea speciale. Rimangono indeterministici fino allo stato adulto dell'organismo e, di conseguenza, non vengono commessi. Pertanto, se si definiscono rudimenti embrionali come un insieme di cellule con corrispondente determinazione e impegno, allora il concetto di rudimento non è applicabile a un insieme di cellule germinali primarie. Nella seconda fase della gastrulazione compaiono tre strati germinali (livello VI). È negli strati germinali alla fine della gastrulazione che avviene la determinazione (e il corrispondente impegno) dei rudimenti embrionali (livello VII). La localizzazione dei rudimenti nel corpo dell'embrione è segnalata al livello VII aggiungendo la lettera “a”. IN endoderma viene determinato il rudimento enterodermico (1 - la fonte dell'epitelio intestinale e degli organi ad esso associati).

Nell'embrione ectoderma vengono determinati i primordi epidermici e neurali (3 e 4). Il meccanismo di determinazione della placca precordale (2) è ancora oggetto di dibattito, pertanto nello schema è contrassegnato come un ramo speciale che nasce durante la differenziazione dell'epiblasto, ma non è compreso in nessuno strato germinale specifico;

IN mesoderma vengono determinati i seguenti rudimenti: angioblast (5 - fonte di endotelio vascolare), sanguinal (6 - fonte di cellule del sangue), desmal (7 - dal greco "desmos" - connettere, legare, fonte di tessuti connettivi e stroma di tessuti ematopoietici ), miosomatico (8 - fonte di tessuto muscolare scheletrico striato), celonefrodermico (9 - fonte del rivestimento del celoma, epitelio dei reni e degli organi genitali, nonché tessuto muscolare cardiaco). Insieme al mesoderma viene considerata anche la notocorda, dove si determina il rudimento notocordale (10).

Le cellule migrano e si formano mesenchima(11) sono indicati da frecce codificate a colori.

In accordo con le funzioni principali dei tessuti, questi ultimi sono rappresentati da quattro gruppi morfofunzionali principali (VIII livello dello schema). Ciascun gruppo contiene cellule originate da diversi primordi embrionali. Sono indicati dai corrispondenti numeri arabi

una combinazione della classificazione morfofunzionale di A. A. Zavarzin con il sistema genetico dei tessuti di N. G. Khlopin (tuttavia, da ciò non consegue che sia stato possibile costruire una classificazione perfetta che sarebbe generalmente riconosciuta).

Attualmente possiamo immaginare il seguente schema di classificazione dei tessuti (Schema 5.2). Mostra in numeri romani i nodi principali, che riflettono lo sviluppo dell'embrione dallo zigote attraverso il livello di formazione degli strati germinali e, inoltre, i rudimenti embrionali. Le lettere maiuscole indicano i principali tessuti appartenenti ai quattro principali gruppi morfofunzionali. I rudimenti embrionali sono designati in arabo

in numeri. Ciascun gruppo può essere formato da più differenze appartenenti a diversi tipi istogenetici, tuttavia esistono anche tessuti monodifferenti.

Molto spesso, quando si descrivono i tessuti, tra le loro altre funzioni, si distingue quella cosiddetta “protettiva”, sebbene questa, in realtà, rifletta solo un approccio medico puramente utilitaristico, ma non un approccio biologico generale. In realtà, tutte le funzioni dei tessuti garantiscono, innanzitutto, il normale equilibrio dinamico di tutti i sistemi corporei in condizioni di esistenza normali e in costante cambiamento. Solo talvolta l’influenza dei fattori che disturbano l’equilibrio supera i limiti accettabili. In tali casi reazioni comuni, infatti, si intensificano e si mobilitano per ripristinare l'equilibrio disturbato e, di conseguenza, le loro relazioni qualitative cambiano. Esattamente alle casi simili Sulla base delle reazioni fisiologiche nascono quelle protettive. Hanno lo scopo di neutralizzare ed eliminare un agente divenuto minaccioso da uno stimolo normale. Pertanto, è consigliabile applicare il concetto di protezione solo in condizioni di patologia, ma in relazione alla norma vale la pena parlare di mantenimento di relazioni di equilibrio. Normalmente non ci sono fattori da combattere o da cui proteggere condizioni normali i tessuti lavorano in equilibrio tra loro e con l’ambiente.

Secondo il principio morfofunzionale è opportuno distinguere all'interno del gruppo sottogruppi, ad esempio, un gruppo di tessuti dell'ambiente interno è diviso in sottogruppi: sangue e linfa con tessuti ematopoietici, fibrosi tessuti connettivi e tessuti scheletrici. Nel gruppo dei tessuti neurali, è consigliabile separare in un sottogruppo il tessuto nervoso stesso (un insieme di neuroni come sistema che determina direttamente le sue funzioni) e la glia (come insieme di tessuti che “servono” direttamente i neuroni), come così come la microglia. Nel gruppo dei tessuti muscolari si distinguono i sottogruppi: lisci e striati (non striati e striati).

5.4. RIGENERAZIONE DEI TESSUTI

La conoscenza delle basi dell'istogenesi embrionale è necessaria per comprendere la teoria della rigenerazione, cioè il ripristino della struttura di un oggetto biologico dopo la perdita di parte dei suoi elementi. In base ai livelli di organizzazione degli esseri viventi, si distinguono forme di rigenerazione intracellulare, cellulare, tissutale, d'organo. L'argomento dell'istologia generale è la rigenerazione a livello dei tessuti. Tessuti diversi hanno capacità di rigenerazione diverse. Distinguere rigenerazione fisiologica e riparativa. La rigenerazione fisiologica è geneticamente programmata. La rigenerazione riparativa avviene dopo la morte cellulare accidentale, ad esempio, a seguito di intossicazione (compreso l'alcool), esposizione a radiazioni di fondo naturali costanti, Raggi cosmici sul corpo.

Tabella 5.1. Capacità rigenerative dei tessuti

Durante la rigenerazione fisiologica, la popolazione cellulare viene costantemente rinnovata. Le cellule mature differenziate hanno una durata di vita limitata e, una volta adempiute le loro funzioni, muoiono per apoptosi. La perdita della popolazione cellulare viene reintegrata dalla divisione delle cellule progenitrici e quest'ultima dalla divisione delle cellule staminali. Tali tessuti sono chiamati aggiornato. Esempi di tali tessuti (tra molti altri) includono l'epitelio dermico stratificato e il sangue.

In alcuni tessuti, la riproduzione cellulare attiva continua fino al termine della crescita dell'organismo. In essi non avviene un'ulteriore rigenerazione fisiologica, sebbene in essi rimangano cellule scarsamente differenziate anche dopo il completamento della crescita. In risposta alla morte casuale di cellule specializzate, le cellule scarsamente differenziate si moltiplicano e la popolazione viene ripristinata. Una volta ripristinata la popolazione cellulare, la riproduzione cellulare si interrompe nuovamente. Tali tessuti sono classificati come crescente. Alcuni esempi di essi includono l'endotelio vascolare, la neuroglia e l'epitelio epatico.

Ci sono anche tessuti in cui la proliferazione cellulare non si osserva una volta terminata la crescita. In questi casi non è possibile né la rigenerazione fisiologica né quella riparativa. Tali tessuti sono chiamati stazionario. Gli esempi includono il tessuto muscolare cardiaco e tessuto nervoso(un insieme di neuroni). In un adulto, la rigenerazione di tali tessuti avviene solo a livello intracellulare.

Quanto sopra è brevemente illustrato nella Tav. 5.1.

Domande di controllo

1. Elencare i principali elementi strutturali dei tessuti.

2. Descrivere i concetti di strato germinale, rudimento embrionale, differon.

3. Definire il tessuto dal punto di vista dell'organizzazione cellulare-differenziale.

4. Nomina le forme di rigenerazione dei tessuti.

Istologia, embriologia, citologia: libro di testo / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, ecc. - 6a ed., rivista. e aggiuntivi - 2012. - 800 p. : malato.

Concetto e tipologie di tessuti

Tessuto epiteliale

Funzioni dell'epitelio

Classificazione dell'epitelio:

Classificazione dell'epitelio

Tessuto connettivo. Caratteristiche della struttura.

Funzioni del tessuto connettivo:

Classificazione del tessuto connettivo:

Muscolo

Tessuto nervoso

Tipi di neuroni per numero di processi

Tipi di neuroni per funzione:

Neuroglia

Fibre nervose

Sinapsi

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Il corpo umano è costituito da tessuti: un sistema storicamente sviluppato di cellule e strutture non cellulari che hanno una struttura comune e sono specializzate per svolgere determinate funzioni.

Tipi:

1. epiteliale

2. sangue e linfa

3. connessione

4. muscolare

5. nervoso

Ogni organo contiene diversi tipi di tessuto. Durante la vita di un organismo si verifica l'usura degli elementi cellulari e non cellulari ( degenerazione fisiologica) e il loro ripristino (rigenerazione fisiologica).

Durante la vita, nei tessuti si verificano fluidi che scorrono lentamente. cambiamenti legati all’età. I tessuti si riprendono in modo diverso quando danneggiati. L'epitelio viene ripristinato rapidamente, striato solo in determinate condizioni, nel tessuto nervoso vengono ripristinate solo le fibre nervose. Ripristino dei tessuti danneggiati - rigenerazione riparativa.

Caratteristiche del tessuto epiteliale.

Per origine, l'epitelio è formato da 3 strati germinali:

1.da ectoderma - multistrato - dermico

2.da endoderma - strato singolo - intestinale

3. dal mesoderma - epitelio dei tubuli renali, membrane sierose, gemme genitali

L'epitelio ricopre la superficie del corpo, riveste le mucose degli organi cavi interni, le membrane sierose e forma le ghiandole. Si divide in tegumentario (pelle) e ghiandolare (secretorio).

Il tessuto tegumentario è un tessuto marginale che svolge funzioni di protezione, metabolismo (scambio di gas, assorbimento ed escrezione) e crea le condizioni per la mobilità degli organi (cuore, polmoni). Forme secretorie e rilascia sostanze (segreti) nell'ambiente esterno o nel sangue e nella linfa (ormoni). La secrezione è la capacità delle cellule di formare e secernere sostanze necessarie per la vita cellulare. L'epitelio occupa sempre una posizione di confine tra l'ambiente esterno e quello interno. Questi sono strati di cellule - cellule epiteliali - di forma disuguale. Le cellule epiteliali si trovano sulla membrana basale, che consiste in una sostanza amorfa e strutture fibrillare. Sono polari, cioè le loro sezioni basale e apicale sono posizionate diversamente. Sono capaci di una rapida rigenerazione. Non c'è sostanza intercellulare tra le cellule. Le cellule sono collegate tramite contatti: desmosomi. Non ci sono vasi sanguigni. Il tipo di nutrizione tissutale è diffusa attraverso la membrana basale dagli strati sottostanti. Il tessuto è durevole grazie alla presenza di tonofibrille.

La classificazione dell'epitelio si basa sul rapporto tra cellule e membrana basale e sulla forma delle cellule epiteliali.

EPITELIO

TERMINALE IN FERRO

Singolo strato

Cubo

Prismatico

Multifila

Multistrato

Piatto non cheratinizzante

Cheratinizzante piatto

Transizione

Ghiandole endocrine

Unicellulare

(celle caliciformi)

Ghiandole esocrine

Multicellulare

Lo squamoso a strato singolo è rappresentato da endotelio e mesotelio. L'endotelio riveste l'intima dei vasi sanguigni e linfatici e le camere del cuore. Il mesotelio è la membrana sierosa della cavità peritoneale, della pleura e del pericardio. Cubi a strato singolo: membrane mucose dei tubuli renali, dotti ghiandolari, bronchi. Prismatico a strato singolo: mucosa dello stomaco, intestino tenue e crasso, utero, tube di Falloppio, cistifellea, dotti epatici, pancreas, tubuli renali. Multifila ciliata - mucosa delle vie aeree. Piatto multistrato non cheratinizzante: cornea, mucosa del cavo orale ed esofago. Uno strato cheratinizzante piatto multistrato riveste la pelle (epidermide). Transitorio - tratto urinario.

Le ghiandole esocrine secernono le loro secrezioni nelle cavità degli organi interni o sulla superficie del corpo. Devono avere dotti escretori. Le ghiandole endocrine secernono secrezioni (ormoni) nel sangue o nella linfa. Non hanno condotti. Le cellule esocrine unicellulari secernono muco e si trovano nel tratto respiratorio e nella mucosa intestinale (cellule caliciformi). Le ghiandole semplici hanno un dotto escretore non ramificato, le ghiandole complesse ne hanno uno ramificato. Distinguere 3 tipi di secrezione:

1. tipo merocrino (le cellule ghiandolari mantengono le loro strutture - ghiandole salivari)

2. tipo apocrino (distruzione apicale delle cellule - ghiandole mammarie)

3. tipo olocrino (distruzione completa delle cellule, le cellule vengono secrete - ghiandole sebacee)

Tipi di ghiandole esocrine:

1. proteine ​​(sierose)

2. mucose

3. grasso

4. misto

Le ghiandole endocrine sono costituite solo da cellule ghiandolari, non hanno dotti e secernono ormoni nell'ambiente interno del corpo (ghiandola pituitaria, ghiandola pineale, nuclei neurosecretori dell'ipotalamo, tiroide, ghiandole paratiroidi, timo, ghiandole surrenali)

Tessuto connettivo, suoi tipi.

È molto vario nella sua struttura, ma ha una caratteristica morfologica comune: ha poche cellule, ma molta sostanza intercellulare, che include la principale sostanza amorfa e fibre speciali. Questo è il tessuto dell'ambiente interno del corpo ed è di origine mesodermica. È coinvolto nella costruzione degli organi interni. Le sue cellule sono separate da strati di sostanza intercellulare. Più è denso, migliore è espressa la funzione meccanica di supporto ( osso). La funzione trofica è meglio assicurata dalla sostanza intercellulare semiliquida (tessuto connettivo lasso che circonda i vasi sanguigni).

Funzioni del tessuto connettivo:

1. Meccanico, di supporto, di costruzione della forma (ossa, cartilagine, legamenti)

2. Protettivo

3. Trofico (regolazione della nutrizione, metabolismo e mantenimento dell'omeostasi)

4. Plastica (partecipazione a reazioni adattative al cambiamento delle condizioni ambientali - guarigione delle ferite)

5. Può partecipare all'ematopoiesi in patologia

CONNESSIONE

COLLEGAMENTO CORRETTO

SCHELETRICO

Fibroso

2. denso

3. decorato

4. informato

Con proprietà speciali

1. reticolare

2. grasso

3. mucosa

4. pigmento

Cartilagineo

1. cartilagine ialina

2. cartilagine elastica

3. fibrocartilagine

1. fibra grossa

2.piatto:

sostanza compatta

sostanza spugnosa

Nel tessuto connettivo lasso, le fibre della sostanza intercellulare sono localizzate in modo lasco e hanno direzioni diverse. C'è un denso un gran numero di fibre densamente disposte, molta materia amorfa e poche cellule.

La struttura del tessuto connettivo fibroso sciolto.

Tipi di cellule:

1. fibroblasti
2. scarsamente differenziato
3. macrofagi
4. basofili tissutali
5. plasmacellule
6. lipociti
7. pigmentociti

La sostanza intercellulare contiene la principale sostanza amorfa - colloide - e fibre:

1. collagene

2. elastico

3. reticolare

I fibroblasti sono le cellule più numerose (fjbra - fibra, blastos - germoglio), partecipano alla formazione della sostanza amorfa principale e delle fibre speciali - cellule tessitrici.

Le cellule scarsamente differenziate possono trasformarsi in cellule avventizie (avventizia - membrana) e cellule pericitiche che accompagnano i vasi sanguigni e linfatici. I macrofagi (macro - grandi, fagos - divoratori) partecipano alla fagocitosi e secernono interferone, lisozima e pirogeni nella sostanza intercellulare. Insieme formano il sistema dei macrofagi. I basofili tissutali (mastociti) producono eparina, che impedisce la coagulazione del sangue. I plasmociti partecipano all'immunità umorale e sintetizzano gli anticorpi: le immunoglobuline gamma. Lipociti: cellule adipose (riserva), formano il tessuto adiposo. I pigmentociti contengono melanina. La sostanza principale ha la forma di un gel, fornisce il trasporto di sostanze, funzioni meccaniche, di supporto e protettive.

Le fibre di collagene (cola - colla) sono spesse, resistenti, inestensibili. Sono costituiti da fibrille e proteine ​​di collagene. Le fibre elastiche contengono la proteina elastina, sottile, altamente estensibile e aumentano di dimensioni di 2-3 volte. Reticolare: fibre di collagene immature.

Il tessuto connettivo lasso si trova in tutti gli organi, perché accompagna i vasi sanguigni e linfatici. Il tessuto fibroso denso e non formato forma la base del tessuto connettivo della pelle, il tessuto denso e formato forma i tendini muscolari, i legamenti, la fascia e le membrane. Nel tessuto connettivo con proprietà speciali predominano le cellule omogenee.

Il tessuto connettivo reticolare ha una struttura a rete. È costituito da cellule reticolari e fibre reticolari. Le cellule reticolari hanno processi che si intrecciano per formare una rete. Le fibre reticolari si trovano in tutte le direzioni. Forma uno scheletro midollo osseo, linfonodi e milza. Il tessuto adiposo è un insieme di lipociti. Si trova in grandi quantità nel grande e piccolo omento, nel mesentere dell'intestino e intorno ad alcuni organi (reni). È un deposito di grasso, protegge contro danno meccanico, fornisce la termoregolazione fisica. Il tessuto mucoso è presente solo nell'embrione nel cordone ombelicale, proteggendo i vasi ombelicali dai danni. Pigmentato - accumulo di melanociti - pelle nella zona dei capezzoli, scroto, ano, voglie, nei e iride.

Il sistema scheletrico svolge le funzioni di sostegno, protezione e scambio di sale marino.

Il tessuto cartilagineo è costituito da placche cartilaginee, raccolte in tre, la sostanza principale e le fibre.

Tipi di cartilagine:

1. Cartilagine ialina - cartilagine articolare, cartilagine costale, cartilagine epifisaria. È trasparente, di colore bluastro (vitreo).

2. Cartilagine elastica - negli organi dove sono possibili piegature (padiglione auricolare, tubo uditivo, all'aperto canale uditivo, epiglottide). Opaco, giallo.

3. Fibroso: dischi intervertebrali, menischi, dischi intrarticolari, articolazioni sternoclavicolari e temporo-mandibolari. Opaco, giallo.

La crescita e la nutrizione della cartilagine vengono effettuate grazie al pericondrio che la circonda. Una cellula cartilaginea è un condrocita.

Il tessuto osseo è molto forte a causa della sostanza intercellulare impregnata di sali di salicio. Forma tutte le ossa dello scheletro ed è un deposito di calcio e fosforo.

Tipi di cellule:

• Gli osteoblasti (osteon - osso, blastos - germoglio) sono cellule giovani che formano il tessuto osseo.
• Gli osteociti (osteon - osso, cutos - cellula) sono le principali cellule che hanno perso la capacità di dividersi
• Gli osteoclasti (osteon - osso, clao - crush) sono cellule che distruggono l'osso e calcificano la cartilagine.

Tessuto connettivo fibroso grossolano: fasci di fibre di collagene situati all'interno direzioni diverse. Trovato negli embrioni e negli organismi giovani.

Il tessuto osseo lamellare è costituito da placche ossee e forma tutte le ossa dello scheletro. Se le placche ossee sono ordinate si forma una sostanza compatta (diafisi delle ossa tubolari), se formano traverse, sostanza spugnosa (epifisi delle ossa tubolari).

Muscolo.

Forme muscoli scheletrici e membrane muscolari di organi interni, vasi sanguigni e linfatici. Grazie alla sua riduzione, movimenti respiratori, movimento di cibo, sangue e linfa attraverso i vasi. Originato dal mesoderma. La proprietà principale è la contrattilità, ovvero la capacità di accorciarsi del 50% della lunghezza.

Tipi di tessuto muscolare:

1. striato (striato e scheletrico)

2. liscio (non striato e viscerale)

3. cardiaco

Forme striate muscoli scheletrici (scheletrici). È costituito da fibre allungate sotto forma di fili cilindrici, le cui estremità sono attaccate ai tendini. Questi filamenti paralleli sono le miofibrille, l'apparato contrattile dei muscoli. Ogni miofibrilla è costituita da filamenti più sottili - miofilamenti, contenenti le proteine ​​contrattili actina e miosina.

A livello microscopico, questo tessuto è costituito da dischi regolarmente alternati con proprietà diverse: i dischi scuri (A) sono anisotropi, contengono actina e miosina, i dischi chiari (I) contengono solo actina. Si rifrangono in modo diverso raggi di luce, conferendo al tessuto striature o righe. Le cellule di questo tessuto si fondono tra loro: simplasto. L'esterno del tessuto è ricoperto da membrane (endomisio e sarcollema), che proteggono il tessuto dallo stiramento.

Il tessuto muscolare liscio forma le pareti degli organi interni cavi, dei vasi sanguigni e linfatici e si trova nella pelle e nella coroide del bulbo oculare. Ha cellule ben definite - miociti - di forma fusiforme. Sono raccolti in fasci e fasci in strati. La contrazione è lenta, duratura ed autonoma. Il tessuto è in grado di contrarsi fino a 12 ore al giorno (parto).

Il cuore è nel cuore. È costituito da cellule cardiomiociti cilindrico. Si combinano tra loro per formare fibre funzionali. Il tessuto contiene anche cardiomiociti conduttori in grado di produrre impulsi elettrici con una frequenza di 70-90 volte al minuto e in grado di trasmettere segnali alla contrazione del cuore (sistema di conduzione del cuore).

Tessuto nervoso.

È il componente principale del sistema nervoso, che regola tutti i processi e interagisce con ambiente esterno. Ha facile eccitabilità e conduttività. Originato dall'ectoderma. Comprende neuroni (neurociti) e cellule neurogliali.

Un neurone è una cellula poligonale di forma irregolare con processi attraverso i quali passano gli impulsi nervosi. Contengono sostanza basofila, che produce proteine, e neurofibrille, che conducono gli impulsi nervosi.

Tipi di processi:

1. Lunghi (assoni), conducono l'eccitazione dal corpo del neurone, asse - asse. Di solito c'è solo un assone, a partire dall'eminenza del neurone - la collinetta assonale, in cui viene generato l'impulso nervoso.

2. Corto (dendriti), conduce l'eccitazione al corpo del neurone, dendron - albero.

C'è uno eccezione nel corpo: nei gangli paravertebrali gli assoni dei neuroni sono corti e i dendriti sono lunghi.

Classificazione dei neuroni in base al numero di processi:

1. Pseudounipolare (il processo si estende dal neurone, quindi si divide a forma di T) - le corna laterali del midollo spinale.

2. Bipolare (contiene 2 processi)

3. Multipolare (molti processi)

Classificazione per funzione:

1. Afferente (sensibile): conduce gli impulsi dai recettori, situati alla periferia.

2. Intermedio (intercalare, conduttore) - comunica tra neuroni (corna laterali del midollo spinale)

3. Efferente (motore): trasmette gli impulsi dal sistema nervoso centrale all'organo funzionante.

La neuroglia circonda i neuroni e svolge funzioni di supporto, trofiche, secretorie e protettive. Diviso in macroglia e microglia.

Macroglia (gliociti):

1. ependimociti (canale spinale e ventricoli del cervello)

2. astrociti (supporto per il sistema nervoso centrale)

3. oligodendrociti (circondano i corpi cellulari dei neuroni)

Microglia (macrofagi gliali): svolgono la fagocitosi.

Le fibre nervose sono processi di cellule nervose ricoperte da membrane. Un nervo è un insieme di fibre nervose racchiuse in una guaina di tessuto connettivo.

Tipi di fibre nervose:

1. mielina (polpa): costituita da un cilindro assiale rivestito di Schwann e guaine mieliniche. Ad intervalli regolari, la guaina mielinica viene interrotta, esponendo le cellule di Schwann - intercettazione di L. Ranvier. L'eccitazione viene trasmessa lungo tali fibre in salti attraverso i nodi di Ranvier ad alta velocità: capriola.

2. amieliniche (non mielinizzate): costituite da un cilindro assiale ricoperto solo da cellule di Schwann. L'eccitazione viene trasmessa molto lentamente.

Proprietà fisiologiche del tessuto nervoso:

1. Eccitabilità: la capacità di una fibra nervosa di rispondere all'azione di uno stimolo modificando le proprietà fisiologiche e il verificarsi del processo di eccitazione.

2. Conduttività: la capacità di una fibra di condurre l'eccitazione.

3. Refrattarietà: mancanza di eccitabilità del tessuto nervoso. La refrattarietà relativa è una temporanea mancanza di eccitabilità (riposo). Refrattarietà assoluta: l'eccitabilità è completamente persa.

4. Labilità: la capacità del tessuto vivente di essere eccitato per unità di tempo un certo numero di volte. Nel tessuto nervoso è elevato.

Leggi di eccitazione:

1. La legge di continuità anatomica e fisiologica della fibra (legatura dei nervi, raffreddamento o anestesia con novocaina arresta il processo di eccitazione).

2. La legge della conduzione bilaterale dell'eccitazione (quando viene applicata l'irritazione, l'eccitazione viene trasmessa in entrambe le direzioni: centrifuga e centripeta).

3. Legge della conduzione di eccitazione isolata (l'eccitazione non viene trasmessa alle fibre vicine).

Vvedensky N.E. (1883) - i nervi sono praticamente instancabili, perché basso consumo energetico durante l'eccitazione ed elevata labilità.

Su questa base, I.M. Sechenov: il riposo accompagnato da un lavoro moderato dei gruppi muscolari (riposo attivo) è più efficace nel combattere l'affaticamento del sistema muscolo-scheletrico rispetto al riposo (riposo passivo).

I processi dei neuroni entrano in contatto tra loro e con altre cellule e tessuti per trasmettere gli impulsi nervosi. La sinapsi (sunaps - connessione) è una connessione funzionale tra la terminazione presinaptica dell'assone e la membrana della cellula postsinaptica (Sherrington).

Struttura della sinapsi:

1. membrana presinaptica

2. fessura sinaptica

3. membrana postsinaptica

1. - membrana elettrogenica, che comprende un gran numero di bolle:

• granulare (norepinefrina)
• agranulare (acetilcolina)

2. - si apre nello spazio extracellulare ed è pieno di liquido interstiziale

3. membrana elettrogenica della fibra muscolare, che ha un gran numero di pieghe, contenente recettori colinergici (interagiscono con l'acetilcolina), recettori adrenergici (interagiscono con la norepinefrina) e l'enzima colinesterasi (distrugge l'acetilcolina).

Tipi di sinapsi:

1. Per tipologia di mediatore:

• Adrenergici
• Colinergico

2. Per azione:

• Emozionante
• Freno

3. Secondo il metodo di trasmissione dell'eccitazione:

• Elettrico
• Chimico:

1. Per localizzazione:

• Centrale
• Periferica

Tipi di sinapsi centrali:

1. assosomatico

2. assodendritico

3. assoassonale

Tipi di sinapsi periferiche:

1. neuromuscolare

2. neuroghiandolare

Elementi strutturali e funzionali i tessuti si dividono in: elementi istologici cellulare (1) E tipo non cellulare (2). Elementi strutturali e funzionali dei tessuti corpo umano possono essere paragonati ai diversi fili che compongono i tessuti.

Prelievo istologico “Cartilagine ialina”: 1 - cellule condrocitarie, 2 - sostanza intercellulare (elemento istologico di tipo non cellulare)

1. Elementi istologici del tipo cellulare di solito sono strutture viventi con un proprio metabolismo, limitato dalla membrana plasmatica, e sono cellule e loro derivati ​​che sono sorti a seguito della specializzazione. Questi includono:

UN) Celle– gli elementi principali dei tessuti che ne determinano le proprietà fondamentali;

B) Strutture postcellulari, in cui si perdono le caratteristiche più importanti per le cellule (nucleo, organelli), ad esempio: globuli rossi, scaglie cornee dell'epidermide e piastrine, che fanno parte delle cellule;

V) Simplast– strutture formate come risultato della fusione di singole cellule in un'unica massa citoplasmatica con molti nuclei e un plasmalemma comune, ad esempio: fibra muscolare scheletrica, osteoclasti;

G) Sincizi– strutture costituite da cellule unite in un'unica rete da ponti citoplasmatici dovuti a separazione incompleta, ad esempio: cellule spermatogeniche nelle fasi di riproduzione, crescita e maturazione.

2. Elementi istologici di tipo non cellulare sono rappresentati da sostanze e strutture che vengono prodotte dalle cellule e rilasciate oltre il plasmalemma, riunite sotto il nome generale “sostanza intercellulare” (matrice tissutale). Sostanza intercellulare solitamente comprende le seguenti varietà:

UN) Sostanza amorfa (basica). – rappresentato da un accumulo senza struttura di sostanze organiche (glicoproteine, glicosaminoglicani, proteoglicani) e inorganiche (sali) situate tra le cellule dei tessuti in uno stato liquido, gelatinoso o solido, a volte cristallizzato (la sostanza principale del tessuto osseo);

B) Fibre – sono costituiti da proteine ​​fibrillare (elastina, vari tipi di collagene), spesso formanti fasci di diverso spessore in una sostanza amorfa. Tra questi ci sono: 1) fibre collagene, 2) reticolari e 3) fibre elastiche. Le proteine ​​fibrillari sono coinvolte anche nella formazione delle capsule cellulari (cartilagine, ossa) e delle membrane basali (epitelio).

La fotografia mostra un preparato istologico “Tessuto connettivo fibroso lasso”: sono chiaramente visibili le cellule con sostanza intercellulare tra loro (fibre - strisce, sostanza amorfa - aree chiare tra le cellule).

2. Classificazione dei tessuti. Secondo classificazione morfofunzionale i tessuti si distinguono: 1) tessuti epiteliali, 2) tessuti dell'ambiente interno: connettivo ed emopoietico, 3) muscolo e 4) tessuto nervoso.

3. Sviluppo dei tessuti. Teoria dello sviluppo divergente tessuti secondo N.G. Khlopin suggerisce che i tessuti siano nati come risultato della divergenza: divergenza delle caratteristiche dovuta all'adattamento componenti strutturali alle nuove condizioni operative. Teoria delle serie parallele secondo A.A. Zavarzinu descrive le ragioni dell'evoluzione dei tessuti, secondo cui i tessuti che svolgono funzioni simili hanno una struttura simile. Durante la filogenesi, tessuti identici sorsero parallelamente in diversi rami evolutivi del mondo animale, ad es. tipi filogenetici completamente diversi dei tessuti originali, cadendo in condizioni simili di esistenza dell'ambiente esterno o interno, hanno dato origine a tipi di tessuti morfofunzionali simili. Questi tipi sorgono nella filogenesi indipendentemente l'uno dall'altro, cioè parallelamente, in gruppi di animali completamente diversi nelle stesse circostanze evolutive. Queste due teorie complementari si uniscono in una sola concetto evolutivo dei tessuti(A.A. Brown e P.P. Mikhailov), secondo il quale strutture tissutali simili in diversi rami dell'albero filogenetico sorsero in parallelo durante uno sviluppo divergente.

Come è possibile che una tale varietà di strutture si formi da una cellula: lo zigote? Processi come DETERMINAZIONE, IMPEGNO, DIFFERENZIAZIONE ne sono responsabili. Proviamo a comprendere questi termini.

Determinazioneè un processo che determina la direzione dello sviluppo di cellule e tessuti dai rudimenti embrionali. Durante la determinazione, le cellule hanno l'opportunità di svilupparsi in una determinata direzione. Già nelle prime fasi dello sviluppo, quando avviene la frammentazione, compaiono due tipi di blastomeri: chiari e scuri. Dai blastomeri leggeri, ad esempio, non si possono successivamente formare cardiomiociti e neuroni, poiché sono determinati e la loro direzione di sviluppo è l'epitelio corionico. Queste cellule hanno opportunità (potenza) di sviluppo molto limitate.

Si chiama limitazione graduale dei possibili percorsi di sviluppo, coerente con il programma di sviluppo dell’organismo, attraverso la determinazione impegnarsi . Ad esempio, se le cellule del parenchima renale possono ancora svilupparsi dalle cellule dell'ectoderma primario in un embrione a due strati, allora con ulteriore sviluppo e formazione di un embrione a tre strati (ecto-, meso- ed endoderma) dall'ectoderma secondario - solo tessuto nervoso, epidermide cutanea e alcune altre cose.

La determinazione di cellule e tessuti nel corpo è, di regola, irreversibile: le cellule del mesoderma che sono uscite dalla vena primitiva per formare il parenchima renale non saranno in grado di ritornare nelle cellule dell'ectoderma primario.

Differenziazione ha lo scopo di creare diversi tipi strutturali e funzionali di cellule in un organismo multicellulare. Nell'uomo esistono più di 120 di questi tipi di cellule. Durante la differenziazione avviene la formazione graduale di segni morfologici e funzionali di specializzazione delle cellule dei tessuti (formazione di tipi cellulari).

Differonè una serie istogenetica di cellule dello stesso tipo che si trovano a diversi stadi di differenziazione. Come le persone su un autobus: bambini, giovani, adulti, anziani. Se un gatto e dei gattini vengono trasportati su un autobus, allora possiamo dire che ci sono "due differenziali sull'autobus: persone e gatti".

All'interno del differenziale in base al grado di differenziazione si distinguono le seguenti popolazioni cellulari: a) cellule staminali- le cellule meno differenziate di un dato tessuto, capaci di dividersi e di essere fonte di sviluppo delle sue altre cellule; B) cellule semistaminali- i precursori hanno limitazioni nella capacità di formare vari tipi di cellule a causa dell'impegno, ma sono capaci di riproduzione attiva; V) cellule - esplosioni, che sono entrati nella differenziazione ma mantengono la capacità di dividersi; G) cellule in maturazione- completare la differenziazione; D) maturo cellule (differenziate) che completano la serie istogenetica, la loro capacità di dividersi, di regola, scompare, funzionano attivamente nel tessuto; e) vecchie cellule- operazione attiva terminata.

Il livello di specializzazione cellulare nelle popolazioni differenti aumenta dalle cellule staminali a quelle mature. In questo caso, si verificano cambiamenti nella composizione e nell'attività degli enzimi e degli organelli cellulari. La serie istogenetica di differon è caratterizzata da principio di irreversibilità della differenziazione, cioè. in condizioni normali, la transizione da uno stato più differenziato a uno meno differenziato è impossibile. Questa proprietà del differenziale viene spesso violata quando condizioni patologiche(tumore maligno).

Un esempio di differenziazione delle strutture con formazione di fibra muscolare (stadi successivi di sviluppo).

Zigote - blastocisti - massa cellulare interna (embrioblasto) - epiblasto - mesoderma - mesoderma non segmentato- somite - cellule del miotomo somitico— mioblasti mitotici — mioblasti postmitotici — miotubo — fibra muscolare.

Nello schema sopra riportato, il numero di potenziali direzioni di differenziazione è limitato da stadio a stadio. Celle mesoderma non segmentato hanno la capacità (potenza) di differenziarsi in varie direzioni e formare miogeniche, condrogeniche, osteogeniche e altre direzioni di differenziazione. Cellule del miotomo somitico determinato a svilupparsi in una sola direzione, cioè verso la formazione di una cellula di tipo miogenico (muscolo striato di tipo scheletrico).

Popolazioni cellulariè un insieme di cellule di un organismo o tessuto che sono in qualche modo simili tra loro. In base alla loro capacità di autorinnovarsi attraverso la divisione cellulare si distinguono 4 categorie di popolazioni cellulari (secondo Leblond):

- Embrionale(popolazione cellulare in rapida divisione) – tutte le cellule della popolazione si dividono attivamente, non ci sono elementi specializzati.

- Stabile popolazione cellulare: cellule longeve e attivamente funzionanti che, a causa dell'estrema specializzazione, hanno perso la capacità di dividersi. Ad esempio, neuroni, cardiomiociti.

- Crescente popolazione cellulare (labile) - cellule specializzate in grado di dividersi in determinate condizioni. Ad esempio, l'epitelio del rene e del fegato.

- Rinnovare la popolazioneè costituito da cellule che si dividono costantemente e rapidamente, nonché da discendenti di queste cellule con funzionamento specializzato, la cui durata di vita è limitata. Ad esempio, epitelio intestinale, cellule ematopoietiche.

Un tipo speciale di popolazione cellulare include clone- un gruppo di cellule identiche che discendono da una cellula progenitrice ancestrale. Concetto clone come popolazione cellulare viene spesso utilizzata in immunologia, ad esempio, un clone di linfociti T.

4. Rigenerazione dei tessuti– un processo che ne garantisce il rinnovamento durante la vita normale (rigenerazione fisiologica) o il ripristino dopo un danno (rigenerazione riparativa).

Elementi cambiali – si tratta di popolazioni di cellule staminali, precursori semi-staminali, nonché di cellule esplosive di un dato tessuto, la cui divisione mantiene il numero richiesto di cellule e reintegra il declino della popolazione di elementi maturi. In quei tessuti in cui il rinnovamento cellulare non avviene attraverso la divisione cellulare, non c'è cambio. In base alla distribuzione degli elementi del tessuto cambiale, si distinguono diversi tipi di cambio:

- Cambio localizzato– i suoi elementi sono concentrati in aree specifiche del tessuto, ad esempio, nell'epitelio multistrato, il cambio è localizzato nello strato basale;

- Cambio diffuso– i suoi elementi sono dispersi nel tessuto, ad esempio, nel tessuto muscolare liscio, gli elementi cambiali sono dispersi tra miociti differenziati;

- Cambio esposto– i suoi elementi si trovano all'esterno del tessuto e, man mano che la differenziazione procede, vengono inclusi nella composizione del tessuto, ad esempio il sangue contiene solo elementi differenziati, gli elementi del cambio si trovano negli organi emopoietici.

La possibilità di rigenerazione del tessuto è determinata dalla capacità delle sue cellule di dividersi e differenziarsi o dal livello di rigenerazione intracellulare. I tessuti che hanno elementi cambiali o che rappresentano popolazioni cellulari in rinnovamento o in crescita si rigenerano bene. L'attività di divisione cellulare (proliferazione) di ciascun tessuto durante la rigenerazione è controllata da fattori di crescita, ormoni, citochine, cheloni e dalla natura dei carichi funzionali.

Oltre alla rigenerazione dei tessuti e delle cellule attraverso la divisione cellulare, esiste rigenerazione intracellulare- il processo di continuo rinnovamento o ripristino dei componenti strutturali della cellula dopo che sono stati danneggiati. In quei tessuti che sono popolazioni cellulari stabili e mancano di elementi cambiali (tessuto nervoso, tessuto muscolare cardiaco), questo tipo la rigenerazione è l’unico modo possibile per rinnovare e ripristinare la loro struttura e funzione.

Ipertrofia dei tessuti– un aumento del suo volume, massa e attività funzionale, è solitamente una conseguenza di a) ipertrofia cellulare(con il loro numero invariato) a causa della maggiore rigenerazione intracellulare; B) iperplasia – aumentando il numero delle sue cellule attivandosi divisione cellulare (proliferazione) e (o) come risultato dell'accelerazione della differenziazione delle cellule appena formate; c) combinazioni di entrambi i processi. Atrofia dei tessuti– una diminuzione del suo volume, peso e attività funzionale dovuta a a) atrofia delle sue singole cellule a causa della predominanza di processi catabolici, b) morte di parte delle sue cellule, c) una forte diminuzione del tasso di divisione e differenziazione cellulare .

5. Relazioni intertissutali e intercellulari. Il tessuto mantiene la costanza della sua organizzazione strutturale e funzionale (omeostasi) nel suo insieme solo a condizione della costante influenza degli elementi istologici l'uno sull'altro (interazioni intratratessali), così come di alcuni tessuti sugli altri (interazioni intertissutali). Queste influenze possono essere considerate come processi di riconoscimento reciproco degli elementi, formazione di contatti e scambio di informazioni tra loro. In questo caso, si forma una varietà di associazioni strutturali e spaziali. Le cellule in un tessuto possono essere localizzate a distanza e interagire tra loro attraverso la sostanza intercellulare (tessuto connettivo), processi tattili, talvolta raggiungendo una lunghezza significativa (tessuto nervoso) o formando strati cellulari strettamente in contatto (epitelio). Un insieme di tessuti uniti in un unico insieme strutturale dal tessuto connettivo, il cui funzionamento coordinato è assicurato da fattori nervosi e umorali, forma gli organi e i sistemi di organi dell'intero organismo.

Per formare il tessuto, è necessario che le cellule si uniscano e siano interconnesse in insiemi cellulari. La capacità delle cellule di attaccarsi selettivamente tra loro o a componenti della sostanza intercellulare si espleta attraverso processi di riconoscimento e adesione, che sono una condizione necessaria mantenimento della struttura dei tessuti. Le reazioni di riconoscimento e adesione si verificano a causa dell'interazione di macromolecole di specifiche glicoproteine ​​di membrana, chiamate molecole di adesione. L'attaccamento avviene utilizzando speciali strutture subcellulari: a ) contatti adesivi puntuali(attaccamento delle cellule alla sostanza intercellulare), b) connessioni intercellulari(attaccamento delle cellule tra loro).

Connessioni intercellulari- strutture specializzate di cellule, con l'aiuto delle quali sono fissate meccanicamente insieme e creano anche barriere e canali di permeabilità per la comunicazione intercellulare. Ci sono: 1) giunzioni di adesione cellulare, svolgendo la funzione di adesione intercellulare (contatto intermedio, desmosoma, emidesmasoma), 2) NESSUN contatto, la cui funzione è quella di formare una barriera che trattiene anche le piccole molecole (contatto stretto), 3) contatti conduttivi (di comunicazione)., la cui funzione è quella di trasmettere segnali da cellula a cellula (gap Junction, sinapsi).

6. Regolazione dell'attività dei tessuti. La regolazione dei tessuti si basa su tre sistemi: nervoso, endocrino e immunitario. I fattori umorali che assicurano l'interazione intercellulare nei tessuti e il loro metabolismo comprendono una varietà di metaboliti cellulari, ormoni, mediatori, nonché citochine e cheloni.

Citochine sono la classe più universale di sostanze regolatrici intra e intertissutali. Sono glicoproteine ​​che, in concentrazioni molto basse, influenzano le reazioni di crescita, proliferazione e differenziazione cellulare. L'azione delle citochine è dovuta alla presenza di recettori per esse sul plasmalemma delle cellule bersaglio. Queste sostanze vengono trasportate nel sangue e hanno un effetto a distanza (endocrino), si diffondono anche nella sostanza intercellulare e agiscono localmente (auto- o paracrino). Le citochine più importanti sono interleuchine(I L), Fattori di crescita, fattori stimolanti le colonie(QCS), fattore di necrosi tumorale(TNF), interferone. Le cellule di vari tessuti hanno un gran numero di recettori per varie citochine (da 10 a 10.000 per cellula), i cui effetti spesso si sovrappongono, il che garantisce un'elevata affidabilità del funzionamento di questo sistema di regolazione intracellulare.

Keylon– regolatori simili agli ormoni della proliferazione cellulare: inibiscono la mitosi e stimolano la differenziazione cellulare. I keylon agiscono secondo il principio del feedback: quando il numero di cellule mature diminuisce (ad esempio, perdita di epidermide a causa di lesioni), il numero di keylon diminuisce e aumenta la divisione delle cellule cambiali scarsamente differenziate, che porta alla rigenerazione dei tessuti.

Tessileè un sistema filogeneticamente formato di cellule e strutture non cellulari che hanno una struttura comune, spesso origine, e sono specializzate per svolgere funzioni specifiche specifiche.

Il tessuto si forma durante l'embriogenesi dagli strati germinali.

Dall'ectoderma l'epitelio della pelle (epidermide), l'epitelio delle sezioni anteriore e posteriore del canale digestivo (compreso l'epitelio delle vie respiratorie), l'epitelio della vagina e delle vie urinarie, il parenchima delle ghiandole salivari principali, l'epitelio esterno si formano l'epitelio della cornea e il tessuto nervoso.

Dal mesoderma si formano il mesenchima e i suoi derivati. Questi sono tutti i tipi di tessuto connettivo, inclusi sangue, linfa, tessuto muscolare liscio, nonché tessuto muscolare scheletrico e cardiaco, tessuto nefrogenico e mesotelio (membrane sierose).

Dall'endoderma– epitelio del tratto medio del canale digestivo e parenchima delle ghiandole digestive (fegato e pancreas).

La direzione dello sviluppo (differenziazione cellulare) è determinata geneticamente: determinazione. Fornisce questo focus microambiente, la cui funzione è svolta dallo stroma degli organi. Un insieme di cellule formate da un tipo di cellula staminale - differon.

I tessuti formano gli organi. Gli organi sono divisi in stroma, formato da tessuti connettivi, e parenchima. Tutti i tessuti si rigenerano.

Distinguere rigenerazione fisiologica, che si verifica costantemente in condizioni normali, e rigenerazione riparativa che si verifica in risposta all'irritazione delle cellule dei tessuti. I meccanismi di rigenerazione sono gli stessi, solo che la rigenerazione riparativa è molte volte più veloce. La rigenerazione è al centro della ripresa.

Meccanismi di rigenerazione:

Di divisione cellulare. Si sviluppa soprattutto nei tessuti più precoci: epiteliali e connettivi contengono numerose cellule staminali, la cui proliferazione garantisce la rigenerazione;

- intracellulare rigenerazione - è inerente a tutte le cellule, ma è il principale meccanismo di rigenerazione nelle cellule altamente specializzate. Questo meccanismo si basa sul potenziamento intracellulare processi metabolici, che porta al ripristino della struttura cellulare, e con un'ulteriore intensificazione dei processi individuali, si verifica l'ipertrofia e l'iperplasia degli organelli intracellulari, che porta all'ipertrofia compensatoria delle cellule in grado di svolgere una funzione maggiore.

I tessuti si sono sviluppati nell'evoluzione. Ci sono 4 gruppi di tessuti. La classificazione si basa su due principi: istogenetico, basato sull'origine (Nik. Grig. Khlopin) e morfofunzionale (Al. Al. Zavarzin). Secondo questa classificazione, la struttura è determinata dalla funzione del tessuto.

I primi a comparire furono i tessuti epiteliali o tegumentari, funzioni essenziali– protettivo e trofico. Hanno un alto contenuto di cellule staminali e si rigenerano attraverso la proliferazione e la differenziazione.

Quindi sono comparsi i tessuti connettivi o i tessuti trofici di supporto dell'ambiente interno. Funzioni principali: trofica, di supporto, protettiva e omeostatica - mantenimento di un ambiente interno costante. Sono caratterizzati da un elevato contenuto di cellule staminali e si rigenerano attraverso la proliferazione e la differenziazione. Questo tessuto ha un sottogruppo indipendente: sangue e linfa - tessuti liquidi.

I successivi sono i tessuti muscolari (contrattili). La proprietà principale - contrattile - determina attività motoria organi e corpo. Ci sono tessuto muscolare liscio - una moderata capacità di rigenerarsi attraverso la proliferazione e differenziazione delle cellule staminali e tessuto muscolare striato (a strisce incrociate). Questi includono il tessuto cardiaco - rigenerazione intracellulare e il tessuto scheletrico - si rigenera grazie alla proliferazione e differenziazione delle cellule staminali. Il principale meccanismo di recupero è la rigenerazione intracellulare.

Poi si formò il tessuto nervoso. Contiene cellule gliali, sono in grado di proliferare, ma le cellule nervose stesse (neuroni) sono cellule altamente differenziate. Reagiscono agli stimoli, formano un impulso nervoso e trasmettono questo impulso lungo i processi. Le cellule nervose hanno una rigenerazione intracellulare. Man mano che il tessuto si differenzia, il metodo principale di rigenerazione cambia: da cellulare a intracellulare.

TESSUTO EPITELIALE

Questi sono i più antichi e i più diffusi nell'organismo. Si sviluppano da tutti e tre gli strati germinali. Svolgono funzioni protettive e di barriera, metaboliche, trofiche, secretorie ed escretorie.

Sono divisi in tegumentario, che rivestono il corpo e tutte le cavità presenti nel corpo, e ghiandolare, che producono e secernono secrezioni.

Tutti i tessuti epiteliali lo sono strato dopo strato cellule epiteliali. Sono estremamente poca sostanza intercellulare. Cellule epiteliali stretto adiacenti tra loro e saldamente collegati da contatti cellulari.

Caratteristica delle cellule epiteliali polarità– la parte basale contiene quasi sempre il nucleo e gli organelli. Qui avviene la sintesi delle secrezioni, i granuli delle secrezioni si accumulano nella parte apicale e lì si trovano microvilli e ciglia. La polarità è caratteristica dello strato epiteliale nel suo complesso. All'interno delle cellule contengono tonofibrille, fungono da impalcatura. Lo strato epiteliale è sempre attivo membrana basale, contiene fibrille e materia amorfa e regola la permeabilità. Sotto la membrana basale si trova il tessuto connettivo lasso che contiene i vasi sanguigni. Di questi, i nutrienti entrano nell'epitelio attraverso la membrana basale e i prodotti metabolici nella direzione opposta. Nello strato epiteliale stesso nessuna nave. Tutti i tessuti epiteliali sono diversi elevata capacità di rigenerazione dovuto alla divisione e differenziazione delle cellule staminali. La rigenerazione aumenta con una diminuzione della concentrazione di cybions nel tessuto epiteliale.

L'epitelio contiene un gran numero di recettori. Gli epiteli contengono cellule immunocompetenti. Questi sono linfociti e macrofagi della memoria che forniscono l'immunità locale.

Rivestimento dell'epitelio. Per lui c'è classificazione istogenetica Al.Al. Khlopina. Ha messo al primo posto l'origine dell'epitelio, quindi la sua classificazione è di grande importanza in oncologia in relazione alle metastasi tumorali. Secondo la classificazione filogenetica, gli epiteli sono divisi in 5 tipi:

Epiteli epidermici di origine ectodermica (pelle),

Epiteli enterodermici tipo intestinale,

Epiteli celonefrodermici (epitelio di tipo renale ed epitelio della cavità celomica - mesotelio),

Epitelio angiodermico (endotelio dei vasi linfatici e sanguigni e rivestimento delle cavità del cuore),

Epiteli ependimogliali (che rivestono i ventricoli del cervello e il canale centrale del midollo spinale).

Più comune classificazione morfofunzionale di Zavarzin. Secondo esso, tutti i tessuti tegumentari sono divisi in monostrato e multistrato. La funzione principale dell'epitelio a strato singolo è metabolica. Gli strati singoli sono divisi in: a fila singola, che, a seconda della forma delle celle, sono divisi in epitelio squamoso, epitelio cubico, epitelio colonnare o prismatico ed epitelio multifilare, in cui tutte le cellule giacciono sulla membrana basale, ma hanno altezze diverse, quindi i loro nuclei si trovano su diversi livelli, che al microscopio ottico crea l'impressione di multistrato (più file).

Si distingue l'epitelio multistrato, contenente diversi strati, questo epitelio è piatto; La funzione principale è protettiva. Si divide in epitelio piatto non cheratinizzante, cheratinizzante piatto ed epitelio transitorio stratificato.

Piatto a strato singolo epitelio (endotelio e mesotelio). L'endotelio riveste l'interno dei vasi sanguigni, dei vasi linfatici e delle cavità del cuore. Le cellule endoteliali sono piatte, povere di organelli e formano lo strato endoteliale. La funzione metabolica è ben sviluppata. Creano le condizioni per il flusso sanguigno. Quando l'epitelio è danneggiato si formano coaguli di sangue. L'endotelio si sviluppa dal mesenchima. Il secondo tipo, il mesotelio, si sviluppa dal mesoderma. Riveste tutte le membrane sierose. È costituito da celle poligonali piatte collegate tra loro da bordi irregolari. Le cellule hanno uno, raramente due nuclei appiattiti. Sulla superficie apicale sono presenti brevi microvilli. Hanno funzioni assorbenti, escretorie e delimitanti. Il mesotelio garantisce il libero scorrimento degli organi interni l'uno rispetto all'altro. Il mesotelio secerne sulla sua superficie una secrezione mucosa. Il mesotelio impedisce la formazione di aderenze del tessuto connettivo. Si rigenerano abbastanza bene grazie alla mitosi.

Cubico a strato singolo L'epitelio si sviluppa dall'endoderma e dal mesoderma. Sulla superficie apicale sono presenti microvilli che aumentano la superficie di lavoro, e nella parte basale il citolemma forma pieghe profonde, tra le quali si trovano i mitocondri nel citoplasma, quindi la parte basale delle cellule appare striata. Riveste i piccoli dotti escretori del pancreas, i dotti biliari e i tubuli renali.

Cilindrico a strato singolo L'epitelio si trova negli organi della parte centrale del canale digestivo, nelle ghiandole digestive, nei reni, nelle gonadi e nel tratto genitale. In questo caso, la struttura e la funzione sono determinate dalla sua localizzazione. Si sviluppa dall'endoderma e dal mesoderma. La mucosa gastrica è rivestita da epitelio ghiandolare monostrato. Produce e secerne una secrezione mucosa che si diffonde sulla superficie dell'epitelio e protegge la mucosa dai danni. Anche il citolemma della parte basale presenta piccole pieghe. L'epitelio ha un'elevata rigenerazione, che dipende dall'ambiente con cui l'epitelio entra in contatto (nello stomaco 1,5 giorni, nell'intestino 2-2,5 giorni), nei bambini la rigenerazione è più rapida.

I tubuli renali e la mucosa intestinale sono rivestiti da epitelio delimitato. Nell'epitelio delimitato dell'intestino predominano le cellule di confine - gli enterociti. Alla loro sommità sono presenti numerosi microvilli. In questa zona si verificano la digestione parietale e l'assorbimento intensivo del cibo. Le cellule caliciformi mucose producono muco sulla superficie dell'epitelio e piccole cellule endocrine si trovano tra le cellule. Secernono ormoni che forniscono la regolazione locale.

Multiriga a strato singolo epitelio ciliato. Riveste le vie aeree ed è di origine ectodermica. In esso, le cellule hanno altezze diverse e i nuclei si trovano a livelli diversi. Le cellule sono disposte in uno strato. Sotto la membrana basale si trova il tessuto connettivo lasso vasi sanguigni e nello strato epiteliale predominano le cellule ciliate altamente differenziate. Hanno una base stretta e una parte superiore ampia. Nella parte superiore ci sono ciglia tremolanti. Sono completamente immersi nel muco. Tra le cellule ciliate ci sono le cellule caliciformi: queste sono ghiandole mucose unicellulari. Producono una secrezione mucosa sulla superficie dell'epitelio.

Ci sono cellule endocrine. Tra di loro ci sono cellule intercalari corte e lunghe; si tratta di cellule staminali, scarsamente differenziate, a causa delle quali avviene la proliferazione cellulare.

Le ciglia ciliate eseguono movimenti oscillatori e spostano la pellicola mucosa lungo le vie aeree verso l'ambiente esterno.

Multistrato piatto non cheratinizzante epitelio. Si sviluppa dall'ectoderma, che riveste la cornea, sezione anteriore il canale digestivo e la sezione anale del canale digestivo, la vagina. Le cellule sono disposte su più strati. Sulla membrana basale si trova uno strato di cellule basali o colonnari. Alcune di loro sono cellule staminali. Proliferano, si separano dalla membrana basale, si trasformano in cellule poligonali con sporgenze, spine, e la combinazione di queste cellule forma uno strato di cellule spinose disposte su più piani. Gradualmente si appiattiscono e formano uno strato superficiale di lastre piatte, che vengono respinte dalla superficie nell'ambiente esterno.

Cheratinizzante piatto multistrato epitelio - epidermide, si allinea pelle. Nella pelle spessa (superficie del palmo), costantemente sottoposta a stress, l'epidermide è composta da 5 strati:

1 – strato basale – contiene cellule staminali, cellule cilindriche differenziate e cellule pigmentate (pigmentociti).

2 – strato spinoso – cellule poligonali contenenti tonofibrille.

3 – strato granulare – le cellule acquisiscono una forma romboidale, le tonofibrille si disintegrano e all’interno di queste cellule si forma la proteina cheratoialina sotto forma di granelli, è qui che inizia il processo di cheratinizzazione.

4 – strato lucido – uno strato stretto, in cui le cellule si appiattiscono, perdono gradualmente la loro struttura intracellulare e la cheratoialina si trasforma in eleidina.

5 – strato corneo – contiene scaglie cornee che hanno perso completamente la struttura cellulare e contengono la proteina cheratina. Con lo stress meccanico e il deterioramento dell'afflusso di sangue, il processo di cheratinizzazione si intensifica.

IN pelle sottile, che non subisce stress, non è presente uno strato granuloso e lucido.

Multistrato cubico e cilindrico gli epiteli si trovano estremamente raramente - nell'area della congiuntiva dell'occhio e nell'area della giunzione del retto tra epitelio monostrato e multistrato.

Epitelio di transizione (uroepitelio) riveste il tratto urinario e l'allantoide. Contiene uno strato basale di cellule, alcune cellule si separano gradualmente dalla membrana basale e formano uno strato intermedio di cellule piriformi. Sulla superficie c'è uno strato di cellule tegumentarie: cellule grandi, a volte a doppia fila, ricoperte di muco. Lo spessore di questo epitelio varia a seconda del grado di allungamento della parete degli organi urinari. L'epitelio è in grado di secernere una secrezione che protegge le sue cellule dagli effetti dell'urina.

L'epitelio ghiandolare è un tipo di tessuto epiteliale costituito da cellule ghiandolari epiteliali, che nel processo di evoluzione hanno acquisito la proprietà principale di produrre e secernere secrezioni. Tali cellule sono chiamate secretorie (ghiandolari) - ghiandolociti. Hanno esattamente le stesse caratteristiche generali dell'epitelio tegumentario.

Ciclo secretorio le cellule ghiandolari contengono diverse fasi.

1 - ammissione nella cellula delle sostanze originali dai capillari sanguigni.

2 - sintesi e accumulo di secrezioni.

3 - allocazione segreto.

Il meccanismo di secrezione è determinato dalla sua densità e viscosità. Secondo la natura della secrezione prodotta, le cellule ghiandolari si dividono in proteiche, mucose e sebacee.

Le secrezioni molto liquide, solitamente proteine ​​(es: secrezioni salivari) vengono secrete secondo il tipo merocrino, la cellula non viene distrutta.

Le secrezioni più viscose (p. es., secrezioni di sudore, secrezioni di latte) vengono secrete in base al tipo apocrino. In questo caso, una parte della cellula viene separata dall'alto sotto forma di goccioline che contengono secrezioni. La parte superiore della cella viene distrutta.

Una secrezione molto viscosa (secrezione sebacea) viene rilasciata quando completa distruzione cellule – tipo di secrezione olocrina.

4- recupero(rigenerazione) della cellula, che avviene per rigenerazione intracellulare per cellule funzionanti secondo il tipo mero e apocrino; con secrezione di tipo olocrino dovuta alla proliferazione delle cellule staminali. Il processo di rigenerazione è intenso.

L'epitelio ghiandolare fa parte delle ghiandole, forma ghiandole e le ghiandole sono organi. Sorgono anche nel processo di evoluzione (filogenesi). Durante l'embriogenesi, parte dello strato epiteliale viene immerso nel tessuto connettivo sottostante e si trasforma in epitelio ghiandolare, che partecipa alla formazione delle ghiandole.

Se si perde la connessione con l'epitelio tegumentario, tali ghiandole diventano endocrine e la loro secrezione - un ormone - viene diffusamente rilasciata nel sangue. Se la connessione delle ghiandole con l'epitelio tegumentario viene mantenuta attraverso il dotto escretore, tali ghiandole vengono chiamate esocrine.

Le ghiandole esocrine contengono una sezione secretoria, nella quale vengono prodotte le secrezioni, e un dotto escretore. Attraverso di esso, la secrezione viene rilasciata (entra) sulla superficie dell'epitelio tegumentario o nella cavità dell'organo.

La maggior parte delle ghiandole sono multicellulari e solo una ghiandola è unicellulare: la cellula mucosa del calice. Questa cellula si trova endoepiteliale e tutte le altre ghiandole sono esoepiteliali e si trovano nella parete degli organi o formano grandi organi indipendenti. Secondo la loro struttura, le ghiandole sono divise in semplici (hanno un dotto escretore) e complesse (hanno diversi dotti escretori, si ramificano).

Ci sono ghiandole non ramificate, quando una sezione secretiva si apre in un dotto escretore, e ghiandole ramificate, quando diversi dotti escretori si aprono in un unico dotto escretore.

In base alla forma della sezione secretiva si distinguono ghiandole alveolari, ghiandole tubolari e ghiandole alveolo-tubulari. In base alla natura della secrezione prodotta e secreta, le ghiandole sono divise in ghiandole proteiche, mucose, proteiche-mucose e sebacee.

Le ghiandole di origine ectodermica sono multistrato sia nelle sezioni secretrici che nei piccoli dotti escretori. Contengono cellule mioepiteliali, che hanno un corpo piccolo e lunghi processi sottili con cui ricoprono l'esterno delle cellule secretorie e l'epitelio dei dotti escretori. Contraendosi favoriscono l'escrezione attraverso i dotti.

Le ghiandole di origine endodermica sono monostrato.

Tutte le ghiandole, oltre all'epitelio ghiandolare, contengono tessuto connettivo e un gran numero di capillari sanguigni.

Le ghiandole sono caratterizzate da un'elevata capacità di rigenerarsi. Tutte le grandi ghiandole sono complesse e ramificate.

TESSUTO SOSTEGNO-TROFICO

Contengono cellule, la loro sostanza intercellulare è ben definita e occupa un grande volume. Contiene la sostanza principale e le strutture fibrose. I tessuti connettivi svolgono funzioni di supporto, formazione della forma, stromali e anche una funzione trofica. A causa di ciò, viene mantenuta l'omeostasi: la costanza dell'ambiente interno; svolgere funzioni protettive sia specifiche che non specifiche, funzione plastica. Ha un'elevata capacità di rigenerarsi.

Tutti i tipi di tessuto connettivo differiscono per quantità e varietà composizione cellulare, il volume della sostanza intercellulare, il numero e il grado di ordine della disposizione delle fibre nella sostanza intercellulare.

Nel gruppo dei tessuti trofici di supporto, un posto speciale è occupato da tessuto liquido– sangue e linfa; tutto il resto è riunito sotto il nome di tessuti connettivi.

Tutti i tessuti connettivi si dividono in:

- tessuto connettivo stesso(fibroso). Qui si distinguono il tessuto connettivo sciolto e non formato e i tessuti densi, che sono divisi in tessuto connettivo denso e non formato e tessuto connettivo denso e formato.

- tessuti connettivi con proprietà speciali. Ciò include il tessuto reticolare, il tessuto adiposo, le mucose e il tessuto pigmentato.

- tessuti connettivi scheletrici. Questi includono cartilagine e tessuto osseo.