Fase 3 della mitosi. Mitosi, ciclo cellulare

La mitosi (cariocinesi, divisione indiretta) è il processo di divisione del nucleo delle cellule umane, animali e vegetali, seguito dalla divisione del citoplasma cellulare. Nel processo di divisione del nucleo cellulare (vedi), si distinguono diverse fasi. Nel nucleo, che si trova nel periodo tra la divisione cellulare (interfase), (vedi) sono solitamente rappresentati da fili sottili, lunghi (Fig., a) intrecciati; La membrana nucleare e il nucleolo sono chiaramente visibili.

Il nucleo nelle diverse fasi della mitosi: a - nucleo interfasico che non si divide; b - d - fase profase; d - stadio metafase; e - stadio anafase; g e h - stadio telofasico; e - la formazione di due nuclei figli.

Nella prima fase della mitosi, la cosiddetta profase, i cromosomi diventano chiaramente visibili (Fig., b-d), si accorciano e si ispessiscono, lungo ciascun cromosoma appare uno spazio che lo divide in due parti completamente simili tra loro, per cui ogni cromosoma appare doppio. Nella fase successiva della mitosi - metafase, la membrana nucleare viene distrutta, il nucleolo si dissolve e i cromosomi si ritrovano nel citoplasma della cellula (Fig., e). Tutti i cromosomi sono disposti in una fila lungo l'equatore, formando la cosiddetta placca equatoriale (stadio a stella). Anche il centrosoma subisce cambiamenti. È diviso in due parti, divergenti verso i poli della cellula, tra di loro si formano dei fili che formano un fuso acromatico biconico (Fig. e. f).

La mitosi (dal greco mitos - filo) è una divisione cellulare indiretta, consistente nella distribuzione uniforme del doppio numero di cromosomi tra le due cellule figlie risultanti (Fig.). Il processo di mitosi coinvolge due tipi di strutture: i cromosomi e l'apparato dell'acromatina, che comprende i centri cellulari e un fuso (vedi Cella).

Rappresentazione schematica del nucleo interfasico e dei vari stadi della mitosi: 1 - interfase; 2 - profase; 3 - prometafase; 4 e 5 - metafase (4 - vista dall'equatore, 5 - vista dal polo cellulare); 6 - anafase; 7 - telofase; 8 - tarda telofase, inizio della ricostruzione nucleare; 9 - cellule figlie all'inizio dell'interfase; NO: involucro nucleare; YAK: nucleolo; XP - cromosomi; C - centriolo; B - mandrino.

Il primo stadio della mitosi - profase - inizia con la comparsa nel nucleo cellulare di filamenti sottili - cromosomi (vedi). Ciascun cromosoma profase è costituito da due cromatidi, strettamente adiacenti l'uno all'altro in lunghezza; uno di essi è il cromosoma della cellula madre, l'altro si forma ex novo a causa della duplicazione del suo DNA sul DNA del cromosoma madre in interfase (pausa tra due mitosi). Man mano che la profase procede, i cromosomi si muovono a spirale, provocandone l'accorciamento e l'ispessimento. Alla fine della profase il nucleolo scompare. Nella profase avviene anche lo sviluppo dell'apparato dell'acromatina. Nelle cellule animali, i centri cellulari (centrioli) si biforcano; attorno ad essi compaiono zone nel citoplasma che rifrangono fortemente la luce (centrosfere). Queste formazioni iniziano a divergere in direzioni opposte, formando alla fine della profase due poli della cellula, che a questo punto spesso acquisisce una forma sferica. Nelle cellule delle piante superiori non ci sono centrioli.

La prometafase è caratterizzata dalla scomparsa della membrana nucleare e dalla formazione nella cellula di una struttura filamentosa fusiforme (fusibile dell'acromatina), alcuni dei cui fili collegano i poli dell'apparato dell'acromatina (fili interzonali), e altri - ciascuno dei due cromatidi con poli opposti della cellula (fili tiranti). I cromosomi, che si trovano casualmente nel nucleo della profase, iniziano a spostarsi nella zona centrale della cellula, dove si trovano nel piano equatoriale del fuso (metacinesi). Questa fase è chiamata metafase.

Durante l'anafase, i partner di ciascuna coppia di cromatidi divergono verso i poli opposti della cellula a causa della contrazione dei fili del fuso che li tirano. Da questo momento in poi ogni cromatide riceve il nome di un cromosoma figlia. I cromosomi che si sono divergenti ai poli si riuniscono in gruppi compatti, che è caratteristico della fase successiva della mitosi: la telofase. In questo caso i cromosomi cominciano gradualmente a dispirare, perdendo la loro struttura densa; intorno a loro appare un involucro nucleare: inizia il processo di ricostruzione nucleare. Il volume dei nuovi nuclei aumenta e in essi compaiono nucleoli (l'inizio dell'interfase o lo stadio del “nucleo a riposo”).

Il processo di separazione della sostanza nucleare di una cellula - cariocinesi - è accompagnato dalla separazione del citoplasma (vedi) - citocinesi. Nelle cellule animali in telofase, nella zona equatoriale appare un restringimento che, approfondendosi, porta alla divisione del citoplasma della cellula originaria in due parti. Nelle cellule vegetali, nel piano equatoriale, un setto cellulare è formato da piccoli vacuoli del reticolo endoplasmatico, che separano due nuovi corpi cellulari l'uno dall'altro.

In linea di principio, vicino alla mitosi c'è l'endomitosi, cioè il processo che raddoppia il numero di cromosomi nelle cellule, ma senza separare i nuclei. Dopo l'endomitosi può verificarsi la divisione diretta dei nuclei e delle cellule, la cosiddetta amitosi.

Vedi anche Cariotipo, Nucleo cellulare.

Mitosi- divisione cellulare indiretta, il metodo più comune di riproduzione delle cellule eucariotiche. Il significato biologico della mitosi è la distribuzione rigorosamente identica dei cromosomi tra i nuclei figli, che garantisce la formazione di cellule figlie geneticamente identiche e mantiene la continuità in un numero di generazioni cellulari.

La componente più importante del ciclo cellulare è il ciclo mitotico (proliferativo). È un complesso di fenomeni interrelati e coordinati durante la divisione cellulare, così come prima e dopo di essa. Il ciclo mitotico è un insieme di processi che si verificano in una cellula da una divisione alla successiva e terminano con la formazione di due cellule della generazione successiva. Inoltre nel concetto di ciclo vitale rientrano anche il periodo durante il quale la cellula svolge le sue funzioni e periodi di riposo. In questo momento, l'ulteriore destino della cellula è incerto: la cellula può iniziare a dividersi (entrare nella mitosi) o iniziare a prepararsi per svolgere funzioni specifiche.

Principali fasi della mitosi.

1. Riduplicazione (autoduplicazione) dell'informazione genetica della cellula madre e sua distribuzione uniforme tra le cellule figlie. Ciò è accompagnato da cambiamenti nella struttura e nella morfologia dei cromosomi, in cui è concentrato più del 90% delle informazioni di una cellula eucariotica.

2. Il ciclo mitotico consiste di quattro periodi consecutivi: G1 presintetico (o postmitotico), S sintetico, G2 postsintetico (o premitotico) e la mitosi stessa. Costituiscono l'interfase autocatalitica (periodo preparatorio).

Fasi della mitosi.

Il processo di mitosi è solitamente diviso in quattro fasi principali: profase, metafase, anafase e telofase.Poiché è continuo, il cambio di fase avviene in modo fluido: l'una passa impercettibilmente nell'altra.

In profase Il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Alla fine della profase è chiaro che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. I nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono gradualmente e i cromosomi appaiono posizionati in modo casuale nel citoplasma della cellula. I centrioli divergono verso i poli della cellula. Si forma un fuso di fissione dell'acromatina, alcuni dei cui fili vanno da polo a polo e altri sono attaccati ai centromeri dei cromosomi. Il contenuto di materiale genetico nella cellula rimane invariato (2n2хр).

In metafase i cromosomi raggiungono la massima spiralizzazione e si dispongono in modo ordinato all'equatore della cellula, quindi vengono contati e studiati durante questo periodo. Il contenuto di materiale genetico non cambia (2n2хр).

In anafase ogni cromosoma si “divide” in due cromatidi, che da questo momento in poi verranno chiamati cromosomi figli. I filamenti del fuso attaccati ai centromeri si contraggono e tirano i cromatidi (cromosomi figli) verso i poli opposti della cellula. Il contenuto di materiale genetico nella cellula su ciascun polo è rappresentato da un insieme diploide di cromosomi, ma ciascun cromosoma contiene un cromatide (2nlxp).

In telofase I cromosomi situati ai poli despirano e diventano scarsamente visibili. Intorno ai cromosomi su ciascun polo, si forma una membrana nucleare dalle strutture della membrana del citoplasma e nei nuclei si formano nucleoli. Il fuso di fissione viene distrutto. Allo stesso tempo, il citoplasma si divide. Le cellule figlie hanno un set diploide di cromosomi, ciascuno dei quali è costituito da un cromatide (2n1хр).

Significato biologico della mitosi.

Consiste nel fatto che la mitosi assicura la trasmissione ereditaria di caratteristiche e proprietà in una serie di generazioni cellulari durante lo sviluppo di un organismo multicellulare. A causa della distribuzione precisa e uniforme dei cromosomi durante la mitosi, tutte le cellule di un singolo organismo sono geneticamente identiche.

La divisione cellulare mitotica è alla base di tutte le forme di riproduzione asessuata sia negli organismi unicellulari che multicellulari. La mitosi determina i fenomeni più importanti della vita: crescita, sviluppo e ripristino di tessuti e organi e riproduzione asessuata degli organismi.

Comportamento dei cromosomi nella mitosi.

1) Profase:

La cromatina si sviluppa in spirali (si torce, si condensa) per formare i cromosomi

· i nucleoli scompaiono

La membrana nucleare si disintegra

I centrioli divergono ai poli della cellula, nel citoplasma inizia la formazione di un fuso di divisione

2) Metafase – termina la formazione del fuso di divisione: i cromosomi si allineano lungo l'equatore della cellula e si forma una placca metafase.

3) Anfase: i cromosomi figli si separano gli uni dagli altri (i cromatidi diventano cromosomi) e si muovono verso i poli.

4) Telofase:

I cromosomi despirano (si svolgono, decondensano) allo stato di cromatina

· compaiono nucleo e nucleoli

i filamenti del fuso vengono distrutti

· avviene la citocinesi: la divisione del citoplasma della cellula madre in due cellule figlie

La durata della mitosi è di 1-2 ore.

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Mitosi- questa è la divisione cellulare in cui le cellule figlie sono geneticamente identiche alla madre e tra loro. Cioè, durante la mitosi, i cromosomi vengono raddoppiati e distribuiti tra le cellule figlie in modo che ciascuna riceva un cromatide di ciascun cromosoma.

Ci sono diverse fasi (fasi) nella mitosi. Tuttavia, la mitosi stessa è preceduta da un lungo interfase. La mitosi e l'interfase insieme costituiscono il ciclo cellulare. Durante l'interfase, la cellula cresce, al suo interno si formano organelli e i processi di sintesi sono attivamente in corso. Durante il periodo sintetico dell'interfase, il DNA viene duplicato, cioè raddoppiato.

Dopo la duplicazione dei cromatidi, rimangono collegati nella regione centromeri, cioè il cromosoma è costituito da due cromatidi.

La mitosi stessa di solito ha quattro fasi principali (a volte di più).

La prima fase della mitosi è profase. Durante questa fase, i cromosomi si muovono a spirale e acquisiscono una forma compatta e contorta. Per questo motivo, i processi di sintesi dell’RNA diventano impossibili. I nucleoli scompaiono, il che significa che anche i ribosomi non si formano, cioè i processi sintetici nella cellula vengono sospesi. I centrioli divergono verso i poli (verso le estremità diverse) della cellula e inizia a formarsi un fuso di divisione. Alla fine della profase l’involucro nucleare si disintegra.

Prometafase- Questa è una fase che non è sempre isolata separatamente. I processi che si verificano in esso possono essere attribuiti alla profase tardiva o alla metafase precoce. Nella prometafase, i cromosomi si trovano nel citoplasma e si muovono in modo casuale all'interno della cellula finché non si collegano al filo del fuso nella regione del centromero.

Il filamento è un microtubulo costituito dalla proteina tubulina. Cresce attaccando nuove subunità di tubulina. In questo caso il cromosoma si allontana dal polo. Dal lato dell'altro palo si attacca anche un filo del fuso che lo allontana anch'esso dal palo.

Seconda fase della mitosi - metafase. Tutti i cromosomi si trovano nelle vicinanze nella regione equatoriale della cellula. Due filamenti del fuso sono attaccati ai loro centromeri. Nella mitosi, la metafase è la fase più lunga.

La terza fase della mitosi è anafase. In questa fase i cromatidi di ciascun cromosoma si separano tra loro e, a causa dei filamenti dei fusi che li tirano, si spostano verso poli diversi. I microtubuli non crescono più, ma si smontano. L'anafase è una fase abbastanza veloce della mitosi. Quando i cromosomi divergono, anche gli organelli cellulari in quantità approssimativamente uguali divergono più vicino ai poli.

La quarta fase della mitosi è telofase- per molti versi l'opposto della profase. I cromatidi si riuniscono ai poli cellulari e si svolgono, cioè despirano. Attorno a loro si formano le membrane nucleari. Si formano i nucleoli e inizia la sintesi dell’RNA. Il fuso di fissione inizia a collassare. Successivamente, il citoplasma si divide: citocinesi. Nelle cellule animali ciò avviene a causa dell'invaginazione della membrana verso l'interno e della formazione di una costrizione. Nelle cellule vegetali, la membrana inizia a formarsi internamente nel piano equatoriale e va verso la periferia.

Profase. Durante la profase, i cromosomi si condensano e diventano visibili al microscopio ottico. Quando il DNP si compatta, i cromosomi acquisiscono la struttura di fili ben colorati. Il numero di cromosomi è 4n, che corrisponde alla quantità di DNA 4c. A causa dell'inattivazione dei geni nella regione dell'organizzatore nucleolare e dell'inibizione della sintesi dell'RNA in profase, si nota la scomparsa dei nucleoli. L'involucro nucleare si disintegra gradualmente in frammenti e piccole vescicole di membrana. Allo stesso tempo, i centrioli divergono ai poli opposti della cellula.
Nel satellite sede del centriolo madre inizia la formazione dei microtubuli dai quali si formano i filamenti del fuso.

Metafase. Un evento caratteristico della metafase è lo spostamento dei cromosomi sul piano equatoriale del fuso. Qui si trovano rigorosamente regolarmente, formando una placca metafasica (guardando il fuso di lato). Se consideriamo un gruppo di cromosomi in metafase dal lato dei poli del fuso, appare chiaramente una figura somigliante ad una stella (la cosiddetta stella madre). Durante questo periodo è possibile determinare il numero, la forma e la dimensione dei cromosomi (cromosomi D, doppi cromosomi) che compongono la placca metafase.
Entro la fine della metafase le metà longitudinali dei cromosomi (cromatidi fratelli) sono completamente separate, ad eccezione della zona di costrizione primaria.

Per ogni tipo animali caratterizzato da un numero strettamente costante di cromosomi nelle cellule somatiche. Per l'uomo è 46. La lunghezza dei cromosomi distingue tra l'alternanza di aree colorate e non colorate. Inoltre, ogni cromosoma ha un modello unico di colorazione differenziale. I cromosomi umani sono divisi in 7 gruppi in base alle loro dimensioni e caratteristiche strutturali (A, B, C, D, E, F, G) e ogni cromosoma ha il proprio numero. L'insieme delle caratteristiche della struttura dei cromosomi, della loro dimensione e numero costituisce quello che viene chiamato cariotipo.

Anafase implica il processo di divergenza dei cromosomi ai poli di una cellula in divisione. Il meccanismo del movimento dei cromosomi è spiegato dall'ipotesi dei filamenti scorrevoli, secondo la quale i filamenti del fuso costituiti da microtubuli, interagendo tra loro e con le proteine ​​contrattili, tirano i cromosomi verso i poli. La velocità di movimento dei cromosomi raggiunge 0,2-0,5 µm/min e l'intera anafase dura 2-3 minuti. L'anafase termina con il movimento di due serie identiche di cromosomi (cromosomi s o singoli cromosomi) verso i poli, dove si uniscono formando figure che assomigliano a stelle in apparenza (se viste dal polo). Queste figure sono chiamate stelle figlie.

Perché stelle cromosomiche si formano su ciascun polo, questo stadio della mitosi è talvolta chiamato stadio della doppia stella (diastero) o stadio delle stelle figlie. Telofase- la fase finale della mitosi, durante la quale i nuclei figli vengono ricostruiti ai poli del fuso. Il riarrangiamento dei cromosomi telofasici ricorda i processi del loro cambiamento nella profase, ma avviene nella direzione opposta. Quando i cromosomi interagiscono con le vescicole di membrana del citoplasma, si forma l'involucro nucleare. Con la transizione dei cromosomi allo stato interfase si formano nuovi nucleoli. La telofase termina con la divisione del corpo cellulare: citotomia o citocinesi, che porta alla formazione di due cellule figlie.

Parte delle cellule possono uscire dal ciclo riproduttivo ed entrare nel percorso di differenziazione. Alcune cellule possono uscire dal ciclo cellulare nel periodo G1 o dopo il periodo S e rimanere a riposo (periodo Go). Tali cellule a riposo mantengono la capacità di dividersi e possono nuovamente entrare nel ciclo di riproduzione.

Video didattico: la mitosi cellulare e le sue fasi

Lezione n. 10

Numero di ore: 2

MITOSI

1. Ciclo di vita cellulare

2. Mitosi. Fasi della mitosi, loro durata e caratteristiche

3. Amitosi. Endoriproduzione

1. Ciclo di vita cellulare

Le cellule di un organismo multicellulare sono estremamente diverse nelle funzioni che svolgono. Le cellule hanno una durata di vita diversa a seconda della loro specializzazione. Quindi, una volta completata l’embriogenesi, le cellule nervose smettono di dividersi e funzionano per tutta la vita dell’organismo. Le cellule di altri tessuti (midollo osseo, epidermide, epitelio dell'intestino tenue) nel processo di svolgimento della loro funzione muoiono rapidamente e vengono sostituite da nuove a seguito della divisione cellulare.La divisione cellulare è alla base dello sviluppo, della crescita e della riproduzione degli organismi. La divisione cellulare garantisce inoltre l'autorinnovamento dei tessuti per tutta la vita del corpo e il ripristino della loro integrità dopo un danno. Esistono due modi per dividere le cellule somatiche: amitosi E mitosi. La divisione cellulare indiretta (mitosi) è prevalentemente comune. La riproduzione per mitosi è chiamata riproduzione asessuata, riproduzione vegetativa o clonazione.

Ciclo di vita cellulare (ciclo cellulare) è l'esistenza di una cellula dalla divisione fino alla successiva divisione o morte. La durata del ciclo cellulare nelle cellule riproduttive è di 10-50 ore e dipende dal tipo di cellule, dalla loro età, dall'equilibrio ormonale del corpo, dalla temperatura e da altri fattori. I dettagli del ciclo cellulare variano tra i diversi organismi. Negli organismi unicellulari il ciclo vitale coincide con la vita dell'individuo. Nella riproduzione continua delle cellule dei tessuti, il ciclo cellulare coincide con il ciclo mitotico.

Ciclo mitotico - una serie di processi sequenziali e interconnessi durante il periodo di preparazione cellulare per la divisione e il periodo di divisione (Figura 1). Secondo la definizione di cui sopra, il ciclo mitotico è suddiviso in interfase E mitosi (greco "mitos" - filo).

Interfase- il periodo tra due divisioni cellulari - è diviso in fasi G 1, S e G2 (di seguito è indicata la loro durata, tipica delle cellule vegetali e animali.). In termini di durata, l'interfase costituisce la maggior parte del ciclo mitotico della cellula. Molto variabile nel tempo Periodi G1 e G2.

G 1 (dall'inglese.crescere- crescere, aumentare). La durata della fase è di 4–8 ore. Questa fase inizia immediatamente dopo la formazione della cellula. Durante questa fase, l'RNA e le proteine ​​vengono sintetizzati intensamente nella cellula e aumenta l'attività degli enzimi coinvolti nella sintesi del DNA. Se la cellula non si divide ulteriormente, entra nella fase G0 – periodo di riposo. Tenendo conto del periodo di riposo, il ciclo cellulare può durare settimane o addirittura mesi (cellule del fegato).

S (dall'inglese.sintesi- sintesi).La durata della fase è di 6-9 ore. La massa cellulare continua ad aumentare e il DNA cromosomico raddoppia. Le due eliche della vecchia molecola di DNA si separano e ciascuna diventa un modello per la sintesi di nuovi filamenti di DNA. Di conseguenza, ciascuna delle due molecole figlie include necessariamente una vecchia elica e una nuova. Tuttavia, i cromosomi rimangono singoli nella struttura, anche se raddoppiati in massa, poiché due copie di ciascun cromosoma (cromatidi) sono ancora collegate tra loro per tutta la loro lunghezza. Dopo aver completato la fase S Durante il ciclo mitotico la cellula non inizia immediatamente a dividersi.

G2.In questa fase la cellula completa il processo di preparazione alla mitosi: si accumula ATP, vengono sintetizzate le proteine ​​del fuso dell'acromatina e i centrioli raddoppiano. La massa della cellula continua ad aumentare fino a raggiungere circa il doppio della massa originale, dopodiché avviene la mitosi.

Riso. Ciclo mitotico: M- mitosi, P - profase, Mf- metafase, UN - anafase, T- telofase, G 1 - periodo presintetico, S - periodo sintetico, G 2 - postsintetico

2. Mitosi. Fasi della mitosi, loro durata e caratteristiche. La mitosi è condizionale suddiviso in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase.

Profase.I due centrioli iniziano a divergere verso i poli opposti del nucleo. La membrana nucleare viene distrutta; allo stesso tempo, proteine ​​speciali si uniscono per formare microtubuli sotto forma di fili. I centrioli, ora situati ai poli opposti della cellula, hanno un effetto organizzativo sui microtubuli, che di conseguenza si allineano radialmente, formando una struttura che ricorda nell'aspetto un fiore di aster (“stella”). Altri filamenti di microtubuli si estendono da un centriolo all'altro, formando un fuso. In questo momento, i cromosomi si muovono a spirale e, di conseguenza, si addensano. Sono chiaramente visibili al microscopio ottico, soprattutto dopo la colorazione. La lettura delle informazioni genetiche dalle molecole di DNA diventa impossibile: la sintesi dell'RNA si ferma e il nucleolo scompare. Nella profase i cromosomi si dividono, ma i cromatidi rimangono ancora attaccati a coppie al centromero. I centromeri hanno anche un effetto organizzativo sui filamenti del fuso, che ora si estendono dal centriolo al centromero e da questo ad un altro centriolo.

Metafase.Nella metafase, la spiralizzazione cromosomica raggiunge il suo massimo e i cromosomi accorciati si precipitano verso l'equatore della cellula, situato ad uguale distanza dai poli. Formato placca equatoriale o metafasica. In questa fase della mitosi, la struttura dei cromosomi è chiaramente visibile, è facile contarli e studiarne le caratteristiche individuali. Ogni cromosoma ha una regione di costrizione primaria: il centromero, a cui sono attaccati il ​​filo del fuso e le braccia durante la mitosi. Nella fase metafase, il cromosoma è costituito da due cromatidi, collegati tra loro solo nel centromero.

Riso. 1. Mitosi di una cellula vegetale. UN - interfase;
B, C, D, D- profase; E, Metafase F; 3, I - anafase; K, L, M-telofase

IN anafase la viscosità del citoplasma diminuisce, i centromeri si separano e da questo momento i cromatidi diventano cromosomi indipendenti. I fili del fuso attaccati ai centromeri tirano i cromosomi verso i poli della cellula, mentre i bracci cromosomici seguono passivamente il centromero. Pertanto, in anafase, i cromatidi dei cromosomi raddoppiati in interfase divergono esattamente ai poli della cellula. In questo momento, la cellula contiene due serie diploidi di cromosomi (4n4c).

Tabella 1. Ciclo mitotico e mitosi

IN telofase i cromosomi si srotolano e despirano. L'involucro nucleare è formato dalle strutture della membrana del citoplasma. In questo momento, il nucleolo viene ripristinato. Ciò completa la divisione nucleare (cariocinesi), quindi avviene la divisione del corpo cellulare (o citocinesi). Quando le cellule animali si dividono, sulla loro superficie appare un solco sul piano equatoriale, che si approfondisce gradualmente e divide la cellula in due metà: cellule figlie, ciascuna delle quali ha un nucleo. Nelle piante la divisione avviene attraverso la formazione della cosiddetta placca cellulare che separa il citoplasma: essa nasce nella regione equatoriale del fuso, per poi crescere in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare (cioè cresce dall'interno verso l'esterno). . La piastra cellulare è formata da materiale fornito dal reticolo endoplasmatico. Ciascuna delle cellule figlie forma quindi una membrana cellulare sul suo lato e infine si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra. Le caratteristiche del decorso della mitosi negli animali e nelle piante sono riportate nella Tabella 2.

Tabella 2. Caratteristiche della mitosi nelle piante e negli animali

Pertanto, da una cellula si formano due cellule figlie, nelle quali l'informazione ereditaria copia esattamente l'informazione contenuta nella cellula madre. A partire dalla prima divisione mitotica di un ovulo fecondato (zigote), tutte le cellule figlie risultanti dalla mitosi contengono lo stesso corredo di cromosomi e gli stessi geni. Pertanto, la mitosi è un metodo di divisione cellulare che comporta la distribuzione precisa del materiale genetico tra le cellule figlie. Come risultato della mitosi, entrambe le cellule figlie ricevono un set diploide di cromosomi.

L'intero processo di mitosi dura nella maggior parte dei casi da 1 a 2 ore. La frequenza della mitosi varia a seconda dei tessuti e delle specie. Ad esempio, nel midollo osseo rosso umano, dove si formano 10 milioni di globuli rossi ogni secondo, dovrebbero verificarsi 10 milioni di mitosi ogni secondo. E nel tessuto nervoso le mitosi sono estremamente rare: ad esempio, nel sistema nervoso centrale, le cellule generalmente smettono di dividersi nei primi mesi dopo la nascita; e nel midollo osseo rosso, nel rivestimento epiteliale del tubo digerente e nell'epitelio dei tubuli renali, si dividono fino alla fine della vita.

Regolazione della mitosi, la questione del meccanismo di innesco della mitosi.

I fattori che inducono una cellula a subire la mitosi non sono conosciuti con precisione. Ma si ritiene che il ruolo principale sia giocato dal fattore del rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma (rapporto nucleo-plasma). Secondo alcuni dati, le cellule morenti producono sostanze che possono stimolare la divisione cellulare. I fattori proteici responsabili della transizione alla fase M sono stati inizialmente identificati sulla base di esperimenti di fusione cellulare. La fusione di una cellula situata in qualsiasi stadio del ciclo cellulare con una cellula situata nella fase M porta all'ingresso del nucleo della prima cellula nella fase M. Ciò significa che in una cellula in fase M è presente un fattore citoplasmatico capace di attivare la fase M. Successivamente, questo fattore fu scoperto secondariamente in esperimenti sul trasferimento del citoplasma tra ovociti di rana a diversi stadi di sviluppo, e fu chiamato “fattore di promozione della maturazione” MPF (fattore di promozione della maturazione). Ulteriori studi su MPF hanno mostrato che questo complesso proteico determina tutti gli eventi della fase M. La figura mostra che la rottura della membrana nucleare, la condensazione dei cromosomi, l'assemblaggio del fuso e la citocinesi sono regolati dall'MPF.

La mitosi è inibita dalle alte temperature, dalle alte dosi di radiazioni ionizzanti e dall'azione dei veleni vegetali. Uno di questi veleni si chiama colchicina. Con il suo aiuto, puoi fermare la mitosi nella fase della placca metafase, che ti consente di contare il numero di cromosomi e dare a ciascuno di essi una caratteristica individuale, cioè eseguire il cariotipo.

4. Amitosi. Endoriproduzione

Amitosi (dal greco a - particella negativa e mitosi) -divisione diretta del nucleo interfase mediante legatura senza trasformazione dei cromosomi. Durante l'amitosi non si verifica una divergenza uniforme dei cromatidi rispetto ai poli. E questa divisione non garantisce la formazione di nuclei e cellule geneticamente equivalenti. Rispetto alla mitosi, l’amitosi è un processo più breve ed economico. La divisione amitotica può avvenire in diversi modi. Il tipo più comune di amitosi è l'allacciatura del nucleo in due parti. Questo processo inizia con la divisione del nucleolo. La costrizione si approfondisce e il nucleo si divide in due. Successivamente inizia la separazione del citoplasma, ma ciò non sempre avviene. Se l'amitosi è limitata solo alla divisione nucleare, ciò porta alla formazione di cellule bi e multinucleate. Durante l'amitosi possono verificarsi anche gemmazione e frammentazione dei nuclei.

Una cellula che ha subito l'amitosi non è successivamente in grado di entrare nel normale ciclo mitotico.

L'amitosi si verifica nelle cellule di vari tessuti di piante e animali. Nelle piante, la divisione amitotica avviene abbastanza spesso nell'endosperma, nelle cellule radicali specializzate e nelle cellule dei tessuti di deposito. L'amitosi si osserva anche in cellule altamente specializzate con vitalità indebolita o degenerata, durante vari processi patologici come crescita maligna, infiammazione, ecc.

Il processo principale nella preparazione di una cellula alla mitosi è la replicazione del DNA e la duplicazione dei cromosomi. Ma la sintesi del DNA e la mitosi non sono direttamente correlate, perché la sintesi finale del DNA non è la causa diretta dell’ingresso della cellula nella mitosi. Pertanto, in alcuni casi, le cellule non si dividono dopo il raddoppio dei cromosomi, il nucleo e tutte le cellule aumentano di volume e diventano poliploidi; Questo fenomeno - la duplicazione dei cromosomi, senza divisione, si è sviluppato nel processo di evoluzione come metodo per garantire la crescita degli organi senza aumentare il numero delle cellule. Vengono definiti tutti i casi in cui si verifica la duplicazione dei cromosomi o la replicazione del DNA, ma non si verifica la mitosi endoriproduzioni. Le cellule diventano poliploidi. Come processo costante, l'endoreproduzione si osserva nelle cellule del fegato e nell'epitelio del tratto urinario dei mammiferi. Quando endomitosi i cromosomi diventano visibili dopo la duplicazione, ma la membrana nucleare non viene distrutta.

Se le celle da divisione vengono raffreddate per un po' otrattarli con qualsiasi sostanza che distrugga i microtubulifusi (ad esempio la colchicina), la divisione cellulare si fermeràXia. In questo caso, il fuso scomparirà e i cromosomi non divergerannoi poli continueranno il ciclo delle loro trasformazioni: inizierannogonfiarsi, ricoprirsi di una membrana nucleare. Ciò è dovuto aunioni di tutti i gruppi non divergenti di cromosomi grandinuovi kernel. Conterranno naturalmente un numero 4n all'iniziocromatide e, di conseguenza, 4c la quantità di DNA. A priori,non è più una cellula diploide, ma tetraploide. Come poliplo non lo sole cellule possono andare fuori scena gi vai al periodo S e, se eliminare la colchicina, dividere nuovamente mitoticamente, dandodiscendenti con un numero di cromosomi 4 n. Di conseguenza, puoi ottenerelinee cellulari poliploidi con diversi valori di ploidia.Questa tecnica viene spesso utilizzata per produrre piante poliploidi.

Come si è scoperto, in molti organi e tessuti normali digli organismi ploidici di animali e piante contengono cellulecon nuclei grandi, la quantità di DNA in cui è molte volte maggiore2 p. Quando si dividono tali cellule, è chiaro che il numero di cromosomihanno anche un aumento multiplo rispetto ai diplomi ordinaricellule ide. Queste cellule sono il risultato di somatichepoliploidia di Sky. Questo fenomeno viene spesso chiamato endoproduct zione- - la comparsa di cellule con un maggiore contenuto di DNA.La comparsa di tali cellule avviene a causa della mancanzain generale o incompletezza dei singoli stadi della mitosi. EsistenteCi sono diversi punti nel processo di mitosi, il cui bloccoporterà al suo arresto e alla comparsa di cellule poliploidi.Può verificarsi un blocco durante la transizione dal periodo C2 a quello vero e proprioma la mitosi, l'arresto può verificarsi in profase e metafase, inIn quest'ultimo caso si verifica spesso una violazione dell'integrità del fileretena di fissione. Infine, possono verificarsi anche anomalie della citotomiafermare la fissione, che porterà alla comparsa di binucleari e policellule ploidi.

Con un blocco naturale della mitosi all'inizio, con transizione G2 - profase, le cellule iniziano il ciclo successivoreplicazione, che porterà ad un progressivo incrementoquantità di DNA nel nucleo. In questo caso, niente morfologicocaratteristiche logiche di tali kernel, oltre alle loro grandi dimensioni.Quando i nuclei vengono ingranditi, i cromosomi mitotici non vengono rilevati al loro interno tipo chimico. Spesso questo tipo di endoriproduzione senza condensazione mitoticaLa sazione dei cromosomi avviene negli animali invertebrati, rivelando Si trova anche nei vertebrati e nelle piante.Negli invertebrati, a seguito di un blocco della mitosi, il grado di polila ploidia può raggiungere valori enormi. Quindi, in giganteneuroni del mollusco tritonia, i cui nuclei raggiungono le dimensioni fino a 1 mm (!), contiene più di 2-10 5 set aploidi di DNA.Un altro esempio di cellula poliploide gigante èderivanti dalla duplicazione del DNA senza l'ingresso di cellulecorrente nella mitosi, può fungere da cellula della ghiandola della setabaco da seta. Il suo nucleo ha una bizzarra ramificazioneforma e può contenere enormi quantità di DNA. GigantescoLe cellule della ghiandola esofagea di Ascaris possono contenere fino a 100.000 c DNA.

Un caso particolare di endoriproduzione è l'aumentoriduzione della ploidia di politenia. Quando versato in S -periodo durante la replica del DIC nuovoi cromosomi neri continuano a rimanere despiralizzaticondizione, ma si trovano uno vicino all'altro, non divergono enon subiscono condensazione mitotica. In tal modoIn una forma veramente interfasica, i cromosomi entrano nuovamente nel ciclo di replicazione successivo, raddoppiano di nuovo e non divergono. Digradualmente come risultato della replicazione e della non-disgiunzione dei cromosomifili, si forma una struttura cromosomica multifilamentosa politenicaabbiamo un nucleo interfase. L'ultima circostanza è necessaria sottotraccia una linea, poiché questi cromosomi politenici giganti non sono nessuno dei duequando non partecipano alla mitosi, inoltre, questa è veramente interfasecromosomi finali coinvolti nella sintesi di DNA e RNA.Differiscono nettamente dalle dimensioni dei cromosomi mitotici.Cornici: molte volte più spesse dei cromosomi mitotici a causa diche consistono in un fascio di più chro non separatimatid - 1000 volte il volume dei cromosomi politenici della Drosophila “più mitotico. Sono 70-250 volte più lunghi di quelli mitotici a causa del fatto che nello stato interfase i cromosomi sono meno condensati densificati (arrotolati) rispetto ai cromosomi mitotici.Inoltre, nei Ditteri il loro numero totale di cellule è uguale a aploide dovuto al fatto che durante la politenizzazione c'è un volume formazione, coniugazione di cromosomi omologhi. Quindi, nella DrosophilaCi sono 8 cromosomi in una cellula somatica diploide e in una cellula gigantecellula delle ghiandole salivari - 4. Esistono nuclei poliploidi giganti con politene cromosomi in alcune larve di insetti ditteri nella cellulaghiandole salivari, intestino, vasi malpighiani, grasso corpi, ecc. Vengono descritti i cromosomi politenici nel macronucleo infuso ria stilonichia. Questo tipo di endoriproduzione è stato studiato meglio negli insetti.È stato calcolato che nella Drosophila, nelle cellule delle ghiandole salivaripossono verificarsi fino a 6-8 cicli di duplicazione, portando aPloidia cellulare totale pari a 1024. In alcuni chironomidi(la loro larva è chiamata bloodworm) la ploidia in queste cellule spetta araggiunge 8000-32000. Nelle cellule iniziano i cromosomi politeniciessere visibile dopo aver raggiunto la politenia a 64-128 p, prima di ciòtali nuclei non differiscono in altro che per la dimensione da quelli circostantinuclei diploidi.

I cromosomi politenici differiscono anche nella loro struttura: loro strutturalmente eterogenei lungo la lunghezza, sono costituiti da dischi, trakovy aree e pouf. Disegno della posizionei dischi sono strettamente caratteristici di ciascun cromosoma e differisconoanche in specie animali strettamente imparentate. I dischi sono aree di cromo condensato matina. I dischi possono variare in spessore. Il loro numero totale nei cromosomi politenici dei chironomidi raggiunge 1,5-2,5 mila.La Drosophila ha circa 5mila dischi.I dischi sono separati da spazi interdiscali che, come i dischi, sono costituiti da fibrille di cromatina, solo più sciolte confezionato. Sui cromosomi politenici dei ditteri sono spesso visibili rigonfiamenti,pouf. Si è scoperto che i pouf compaiono in alcuni puntikov a causa della loro decondensazione e allentamento. Si rivela nei poufLì è presente e sintetizzato l'RNA.Lo schema di disposizione e alternanza dei dischi sui cromosomi politenici è costante e non dipende né dall'organo né dall'età animale. Questo è un buon esempio dell'uguaglianza la qualità dell’informazione genetica in ogni cellula del corpo.I soffi sono formazioni temporanee sui cromosomi e durante lo sviluppo dell'organismo esiste una certa sequenza nella loro comparsa e scomparsa sul geneparti ticamente diverse del cromosoma. Questa placentaL'efficacia varia a seconda dei tessuti. Ora è stato dimostratola formazione di sbuffi sui cromosomi politenici ne è un'espressioneattività genica: RNA necessario per per effettuare la sintesi proteica nelle diverse fasi di sviluppo degli insetti. In condizioni naturali, i Ditteri sono particolarmente attiviin relazione alla sintesi dell'RNA, i due puff più grandi, i cosiddettianelli lavati di Balbiani, che li descrisse 100 anni fa.

In altri casi di endoriproduzione, lo sono le cellule poliploidiscompaiono a causa di violazioni dell'apparato di divisione - mandrino:In questo caso si verifica la condensazione mitotica dei cromosomi. Questo il fenomeno si chiama endomitosi, perché condensazione cromoi mosomi e i loro cambiamenti avvengono all'interno del nucleo, senza scomparireguscio nucleare.Per la prima volta il fenomeno dell'endomitosi è stato ben studiato nelle cellule:vari tessuti della cimice acquatica - Guerria. All'inizio dell'endomiDi conseguenza, i cromosomi si condensano, rendendoli omogeneichiaramente visibili all'interno del nucleo, poi i cromatidi si separano, allungare. Questi stadi, a seconda dello stato dei cromosomi, possono corrispondere per promuovere la profase e la metafase della mitosi normale. Poi i cromosomiin tali nuclei scompaiono e il nucleo assume la forma di un interno ordinarionucleo di fase, ma le sue dimensioni aumentano in base all'aumentodeterminazione della ploidia. Dopo la successiva duplicazione del DNA, questo ciclo di endomitosi si ripete. Di conseguenza, potrebbe essercipoliploide (32 p) e persino nuclei giganti.Un tipo simile di endomitosi è stato descritto durante lo sviluppo dei macronucleigufi in alcuni ciliati e in numerose piante.

Risultato dell'endoriproduzione: poliploidia e aumento delle dimensioni delle cellule.

Il valore dell’endoriproduzione: l'attività cellulare non viene interrotta. Quindi, ad esempio, inla distruzione delle cellule nervose porterebbe al loro temporaneo arrestofunzioni; L'endoriproduzione consente senza interruzione della funzioneal fine di aumentare la massa cellulare e quindi aumentare il volumeQuesta è la quantità di lavoro svolto da una cellula.

aumento della produttività cellulare.