Hematopoez şeması (kan oluşumu). Kısa bilgi

Bu makale hematopoez şemasını açıklayacaktır. Hem bağışıklık sistemimiz hem de kan sistemimiz yüksek seviyede fonksiyon göstermeden vücudumuzun varlığı düşünülemez. Karmaşık vücudumuzun her bir bileşeni, sonuçta varoluşu sağlayan kendine özgü bir işi gerçekleştirir.

Hematopoietik organlar arasında timus bezi ve kemik iliği, lenf düğümleri ve dalağın yanı sıra lenfoid doku sindirim sistemi, cilt ve solunum sisteminin mukozalarında. Bulundukları yer farklı yerler ama özünde öyle genel sistem. İçinde kan sürekli hareket halindedir ve yenilenir. Sonuç olarak besinler dokulara ve lenfatik sıvılara girer.

Yaşamı destekleyen bu sistemin parçası olan organlar nelerdir?

Hematopoez veya hemositopoez, oluşumun gerçekleştiği süreçtir. şekilli elemanlar kan - kırmızı kan hücreleri, lökositler, trombositler.

Hematopoietik organlar sırasıyla iki tipe ayrılır:

Merkezi.
Çevresel.

Merkezi olanlar arasında kırmızı kan hücrelerinin, trombositlerin, granül içeren kan hücrelerinin ve lenfosit öncüllerinin oluşum yeri olan kırmızı kemik iliğinin yanı sıra lenf oluşumunun merkezi organı olan timus bulunur.

Ancak hematopoietik şema bununla sınırlı değildir. İÇİNDE çevresel organlarÖnceki gruptan taşınan T ve B lenfositlerinin, antijenlerin etkisi altında doğrudan işlevi yerine getiren efektör hücrelere daha fazla uzmanlaşmasıyla bölünmesi meydana gelir. bağışıklık savunması ve hafıza hücreleri.

Burası işlerini bitirdikleri yer yaşam döngüsü.

Hematopoietik model benzersizdir:

Retiküler hücreler mekanik bir işlevi yerine getirir, ana maddenin bileşenlerini sentezler ve mikro çevre hücrelerinin özgüllüğünü sağlar.
Osteojenik hücreler endosteumu oluşturarak daha yoğun hematopoez sağlar.
Adventisyal hücreler kan damarlarını çevreler ve kılcal damarların dış yüzeyinin %50'sinden fazlasını kaplar.
Endotel hücreleri protein kolajenini ve hematopoietinleri (kan oluşumunun uyarıcıları) sentezler.
Makrofajlar, lizozom ve fagozomların varlığı nedeniyle yabancı hücreleri yok eder ve ona transferrin aktararak hemoglobinin hem kısmının yapımına katılır.
Hücrelerarası madde - kolajen deposu çeşitli türler, glikoproteinler ve proteoglikanlar.

Hematopoezin ana aşamalarını ele alalım.

Eritropoez

Kırmızı kan hücresi oluşum süreci özel eritroblastik adacıklarda meydana gelir. kemik iliği. Bu adacıklar, eritrosit hücreleriyle çevrelenmiş bir makrofaj koleksiyonuyla temsil edilir.

Kırmızı kemik iliğindeki bir grup makrofaj ile etkileşime katılan orijinal koloni oluşturan hücreden (CFU-E) köken alan da bu eritroid hücrelerdir. Bu durumda proeritroblasttan retikülosite kadar yeni oluşan tüm hücreler, sialoadhesin adı verilen özel bir reseptör sayesinde fagositik hücre ile temasa geçer.

Bu nedenle, bu makrofajlar, eritrosit hücrelerini çevreleyerek, adeta onların "geçimini sağlayan" kişilerdir ve bu kan hücrelerine yalnızca kırmızı kan hücrelerinin (eritropoetin) oluşum sürecini uyaran maddelerin değil, aynı zamanda kan hücrelerinin girişini ve birikmesini de teşvik ederler. hematopoietik vitaminler, örneğin D3 vitamini ve ferritin molekülleri. Böylece, bu mikro ortamın sürekli olarak daha fazla yeni eritropoez odakları sağladığını oldukça doğru bir şekilde söyleyebiliriz.

Granülositopoez

Granülosit içeren hematopoietik hücreler merkezi bir konumdan ziyade periferik bir konumda bulunur. Bu kan hücrelerinin olgunlaşmamış formları protein bileşikleri - proteoglikanlar ile çevrilidir. Bölünme sürecinde toplam miktar bu hücreler periferik dolaşım sistemindeki kırmızı kan hücrelerinin sayısının 3 katından ve aynı isimli hücrelerin sayısının 20 katından fazladır.

Trombositopoez

Megakaryoblastik ve halihazırda olgunlaşmış hücre formları (megakaryositler), sitoplazmik sıvının çevre boyunca yer alan bir kısmı gözenek açıklıklarından damara geçecek, böylece trombositler kan dolaşımına ayrılacak şekilde yerleştirilir. Yani kırmızı kemik iliğinin megakaryositleri trombosit oluşumundan sorumludur.

Lenfoktopoez ve monositopoez

Hematopoezin başka özellikleri nelerdir?

Miyeloid serinin hücreleri arasında, damarı çevreleyen hematopoezin lenfositik ve monosit temsilcilerinden oluşan küçük birikimler de vardır.

Yeterli uygulama ile normal fizyolojik koşullar yalnızca olgun markalı elementler kemik iliği sinüslerinin duvarındaki deliklerden nüfuz edebilir, bu nedenle kan yaymasında ve mikroskopisinde miyelositler ve eritroblastlar tespit edildiğinde, patolojik bir sürecin varlığını güvenle iddia edebiliriz.

Sarı kemik iliği

Sarı kemik iliği aynı zamanda hematopoietik bir organdır.

Medulla ossium flava uzun kemiklerin diyafizlerini doldurur ve şunları içerir: büyük sayı adiposit hücreleri (yağ hücreleri) ile yüksek seviye bu yağın lipokrom pigmenti ile doyurulması, sarı sarı kemik iliği adı da buradan gelir.

Normal yaşam koşullarında bu organ kan yapma işlevini yerine getiremez. Ancak bu, büyük kan kaybı veya şok gelişiminin eşlik ettiği durumlar için geçerli değildir. çeşitli kökenlerden Sarı beyin dokularında miyelopoez odaklarının oluştuğu ve buraya gelen hücrelerin hem kök hem de yarı kök olarak farklılaşma sürecinin başladığı yer.

Bir tür kemik iliği ile diğeri arasında net bir ayrım yoktur. Kırmızı kemik iliğinde az sayıda adiposit (medulla ossium flava hücreleri) de bulunduğundan bu bölünme görecelidir. İlişkileri yaş kriterlerine, yaşam koşullarına, beslenme düzenine, endokrin, sinir ve vücudun diğer önemli sistemlerinin işleyişine bağlı olarak değişir.

Timus bezi

Timus ile ilgili bir organdır. merkezi yetkililer Lenfopoez ve immünojenez. Hematopoez sürecine aktif olarak katılır.

Buraya gelen T-lenfosit hücrelerinin kemik iliği öncülerinden, hem hücresel hem de humoral bağışıklık fonksiyonlarını yerine getiren T-lenfositlerin olgun formlarına antijenden bağımsız bir farklılaşma süreci meydana gelir.

Kortikal içerir ve medulla. Bu organın kortikal bileşeninin hücreleri, farklılaşan lenfatik hücrelerin aşırı miktarda antijene maruz kalmasını önleyen kan-timus bariyeri ile dolaşımdaki kandan ayrılır.

Bu nedenle silme timüs bezi Yeni doğmuş hayvanlar üzerinde yapılan deneylerde gerçekleştirilen (timektomi), kesinlikle tüm hayvanlarda lenfosit çoğalmasının keskin bir şekilde engellenmesine yol açar. lenfatik dokular hematopoetik organlar. Kandaki lenfositlerin ve lökositlerin konsantrasyonu düşer, organ atrofisi ve kanamalar gözlenir, bunun sonucunda vücut bulaşıcı ajanlara karşı koyamaz.

Dalak

En büyük organ çevresel sistem hematopoez, humoral oluşumuna katılan ve hücresel bağışıklık, eski ve hasarlı kırmızı kan hücrelerinin ve trombositlerin ("eritrosit mezarlığı") uzaklaştırılması, kan ve trombosit kan hücrelerinin birikmesi (toplam hacmin 1/3'ü).

Lenf düğümleri

Dokularında, antijene bağımlı çoğalma ve ardından T ve B lenfositlerinin efektör hücrelere farklılaşması ve T ve B hafıza hücrelerinin oluşumu süreci gerçekleşir.

Sıradan lenfositlere ek olarak, bazı memeli temsilcilerinin sinüslerinde kan içeren hemolenfatik düğümler vardır. İnsanlarda bu tür düğümler nadirdir. Perinefrik dokunun renal arterleri boyunca veya aortun peritoneal kısmı boyunca ve çok nadiren arka mediastende bulunurlar.

Birleşik mukozal bağışıklık sistemi (MALT) - mukozal lenfositleri içerir gastrointestinal sistem bronkopulmoner sistem, genitoüriner sistem ve meme ve tükürük bezlerinin boşaltım kanalları.

Kan oluşumuna yönelik ürünler

Kan, oksijen taşıma ve taşıma gibi önemli işlevleri yerine getirir. besinler hücrelere, atıkların organlar yoluyla uzaklaştırılmasına boşaltım sistemi. Optimum performans insan vücudu genellikle kana bağlıdır. Bu nedenle yaşam koşulları ve beslenme kalitesini etkiler.

Hematopoezi destekleyen gıdalar: petrol, arpa, shiitake mantarları, mısır, yulaf, pirinç, karahindiba yaprakları, hurma, üzüm, loganberry, soya fasulyesi, melekotu, buğday kepeği, avokado, yonca filizi, enginar, pancar, lahana, kereviz, deniz yosunu lahanası, ıspanak, elma, kayısı, buğday çimi.

Hematopoez şemasını detaylı olarak inceledik.

Şu anda, temelleri A. A. Maksimov (1927) tarafından atılan üniter hematopoez teorisi hala geçerlidir.
Sonraki yarım yüzyıl boyunca hematopoezin öncü hücreleri hakkındaki bilgilerimiz büyük ölçüde geliştirildi.

Modern fikirlere göre (I. L. Chertkov, A. I. Vorobyov, 1973; E. I. Terentyeva, F. E. Fainstein, G. I. Kozinets,
1974), tüm kan elemanları, morfolojik olarak bir lenfositten ayırt edilemeyen, tüm hematopoietik soylar boyunca sınırsız kendi kendine bakım ve farklılaşma yeteneğine sahip, pluripotent bir kök hücreden kaynaklanır (Şekil 1). Hematopoezdeki değişikliklerin eşlik ettiği çeşitli patolojik süreçlerde stabil hematopoez ve restorasyonunu sağlar.
Doğrudan kök hücreden iki tür hücre oluşur: miyelo ve lenfopoezin öncüleri. Daha sonra çeşitli hematopoietik mikropların öncüleri olan tek güçlü hücreleri takip edin. Tüm hücreler morfolojik olarak tanımlanamaz ve patlama ve lenfosit benzeri olmak üzere iki biçimde bulunur. Belirli bir hücrenin sonraki tür aşamaları, çeşitli hematopoietik mikropların gelişiminin iç özellikleri tarafından belirlenir, bunun sonucunda olgun kan hücreleri oluşur ve bunlar daha sonra periferik kan dolaşımına girer.
Buna göre modern şema I. L. Chertkov ve A. I. Vorobyov (1973) tarafından geliştirilen hematopoez (bkz. Şekil 1), plazma hücrelerinin histogenezindeki ilk bağlantı B lenfositlerinin öncü hücresidir ve monositler miyelojen kökenlidir. Fibroblastlar, retiküler ve endotel hücreleri hematopoez şemasına doğrudan katılmadıkları için hematopoietik şemaya dahil edilmezler. Bu aynı zamanda morfolojik olarak yağla dolu, değiştirilmiş bir fibroblast olan yağ hücreleri için de geçerlidir. Bu hücresel elementler kemik iliği stromasını oluşturur.

Pirinç. 1

Ek olarak, retiküler hücreler demir metabolizmasında yer alır, osteojenik özelliklere sahiptir, fagositoz yapar ve eski kırmızı kan hücrelerinin hücre içi sindirimine uğrar.
Aşağıda sunulan hematopoez diyagramından görülebileceği gibi, granülopoez, aşağıdaki gelişim aşamaları ile belirlenir: miyeloblast - promiyelosit - miyelosit - metamyelosit - bant granülosit - segmentli granülosit. Gelişiminde bir lenfosit, lenfoblast ve prolenfosit aşamalarından geçer ve bir monosit, bir promonositin ara aşaması boyunca bir monoblasttan kaynaklanır. Trombopitopoez aşamaları: megakaryoblast - promegakaryosit - megakaryosit - trombosit.
Eritroid elementlerin gelişim sırası şu şekilde sunulabilir: proeritroblast - bazofilik eritroblast - polikromatofilik eritroblast - oksifilik eritroblast - retikülosit - eritrosit. Bununla birlikte, şu anda eritrosit serisindeki hücreler için genel kabul görmüş tek bir terminolojinin bulunmadığına dikkat edilmelidir. Bu nedenle, I.A. Kassirsky ve G.A. Alekseev (1970), proeritroblast değil, eritroid serisinin ana hücresini ve gelişimin bir sonraki aşamasını pronormoblast (lökosit serisinin hücrelerine benzeterek) olarak adlandırır. Eritropoez aşamalarının sırası yazarlar tarafından şu şekilde sunulmuştur: aşağıdaki form: eritroblast - pronormoblast - bazofilik normoblast - polikromatofilik normoblast - oksifilik normoblast - retikülosit - eritrosit.
I. L. Chertkov ve A. I. Vorobyov (1973), kırmızı serinin ana hücresi için "eritroblast" teriminin korunmasını ve farklılaşma derecesini takip eden hücrelerin (diğer hematopoez serilerinde olduğu gibi) "cyt" ile biten terimlerle adlandırılmasını önermektedir. ).
Günlük hematolojik uygulamada genel olarak kabul edilen Ehrlich terminolojisini kullanıyoruz.
İlk kan hücreleri 3. haftada ortaya çıkar rahim içi yaşam fetüs Embriyonun yolk kesesinde, periferik hücreleri farklılaşmamış mezenkimal hücrelerden kan adacıkları oluşur. damar duvarı ve kendilerini sinsityal bağlantıdan yuvarlayan ve serbest bırakan merkezi hücreler, birincil kan hücrelerine dönüştürülür.

(E. I. Terentyeva, F. E. Fainstein, G. I. Kozints'e göre)

İkincisi, intrauterin yaşamın erken döneminde kanın tüm hücresel elementlerinin oluştuğu birincil eritroblastlara - megaloblastlara yol açar.
Fetüsün intrauterin yaşamının 4-5. haftasında, yumurta sarısı kesesi atrofiye uğrar ve karaciğer hematopoezin merkezi haline gelir.
Megaloblastlar, karaciğer kılcal damarlarının endotelinden ve çevredeki mezenkimden - birincil kan hücrelerinden oluşur ve ikincil eritroblastlara, granülositlere ve megakaryositlere yol açar.
Yaklaşık 5. aydan itibaren hepatik hematopoez yavaş yavaş azalır, ancak dalak ve bir süre sonra lenf düğümleri de hematopoeze dahil edilir.
Kırmızı kemik iliği intrauterin yaşamın 3. ayında oluşur ve sonunda ana hematopoietik organ haline gelir.
Böylece, embriyo geliştikçe, fetüsün tüm mezenkiminde bulunan hematopoez, özelleşmiş organların (karaciğer, dalak, kemik iliği, lenf düğümleri); içlerinde hematopoietik kök hücrenin daha fazla farklılaşması, ayrı hematopoetik mikropların (eritro-, granülo-, lenfo-, mono- ve trombositopoez) ortaya çıkmasıyla ortaya çıkar.
Doğum sonrası dönemde olgun kemik iliği hücreleri, miyelogramın oldukça önemli bir bölümünü oluşturan esas olarak normoblastik ve miyelositik elemanların (normoblastlar, miyelositler) farklılaşmasıyla ortaya çıkar.
Miyelositler hem aynı türden iki yavru hücreye bölünerek homoplastik olarak hem de iki yeni, daha olgun hücreye farklılaşarak heteroplastik olarak çoğalırlar.
Eritrositlerin çoğalması, eritroblastların (1., 2. ve 3. sıra) mitozu, ardışık olgunlaşması ve bunların çekirdeksiz eritrositlere dönüşmesi yoluyla gerçekleşir.
Lenfositler, lenf düğümleri ve dalaktaki foliküllerde doğrudan bölünmeyle oluşur.
Sonuç olarak, doğum sonrası dönemde kan hücreleri, embriyonik dönemden beri kemik iliğinde korunan çeşitli hematopoietik mikropların kesin olarak farklılaşmış unsurları nedeniyle gelişir. Doğum sonrası dönemde mezenkimal hücrelerin farklılaşmamış blast elementleri yönünde farklılaşması neredeyse gerçekleşmez. Normal bir miyelogramda son derece nadir olmaları tesadüf değildir. Sadece patolojik koşullar altında, örneğin lösemide, farklılaşmamış blast hücrelerinin hızlı çoğalması gözlemlenir.

Kırmızı kan hücresi sentezi- vücuttaki hücre oluşumunun en güçlü süreçlerinden biri. Normalde saniyede yaklaşık 2 milyon, günde 173 milyar ve yılda 63 trilyon kırmızı kan hücresi üretilir. Bu değerleri kütleye çevirirsek, günde yaklaşık 140 g, her yıl 51 kg kırmızı kan hücresi oluşur ve 70 yıl boyunca vücutta oluşan kırmızı kan hücrelerinin kütlesi yaklaşık 3,5 ton olur.

Bir yetişkinde eritropoez Yassı kemiklerin kemik iliğinde meydana gelirken, fetusta hematopoez adaları karaciğer ve dalakta bulunur (ekstramedüller hematopoez). Bazı patolojik durumlarda (talasemi, lösemi vb.), Yetişkinlerde ekstramedüller hematopoez odakları da tespit edilebilir.

Bir tanesi önemli unsurlar hücre bölünmesi B₁₂ vitamini DNA sentezi için gerekli olan, aslında bu reaksiyonun katalizörüdür. DNA sentezi sürecinde B₁₂ vitamini tüketilmez, ancak aktif madde olarak döngüsel olarak reaksiyona girer; Bu döngü sonucunda üridin monofosfattan timidin monofosfat oluşur. B₁₂ vitamini seviyesi düştüğünde, üridin DNA molekülüne zayıf bir şekilde dahil edilir, bu da çok sayıda rahatsızlığa, özellikle de kan hücrelerinin olgunlaşmasının bozulmasına yol açar.

Hücre bölünmesini etkileyen bir diğer faktör ise folik asit . Bir koenzim olarak özellikle purin ve pirimidin nükleotidlerinin sentezinde rol oynar.

Postembriyonik hematopoezin genel şeması

Hematopoez(hematopoez) çok dinamik, açıkça dengelenmiş, sürekli güncellenen bir sistemdir. Hematopoezin tek atası kök hücredir. Modern kavramlara göre, bu, ana özelliği hematopoezin tüm mikroplarını - eritrosit, megakaryosit, granülositik (eozinofiller, bazofiller, nötrofiller), monosit-makrofaj - üretme yeteneği olan, ontogenezde oluşan bir hücre sınıfıdır. , T-lenfositik, B-lenfositik.

Hücreler, çeşitli bölünmeler sonucunda evrensel ata olma yeteneklerini kaybederek pluripotent hücrelere dönüşürler. Bu, örneğin miyelopoezin öncü hücresidir (eritrositler, megakaryositler, granülositler). Birkaç bölünmeden sonra, evrenselliğin ardından pluripotenslik de ortadan kalkar, hücreler unipotent (ˮuniˮ - tekil), yani yalnızca tek yönde farklılaşma yeteneğine sahip hale gelir.

Kemik iliğinde en fazla bölünen hücreler miyelopoezin öncü hücreleridir (bkz. Şekil ⭡), farklılaşma ilerledikçe kalan bölünmelerin sayısı azalır ve morfolojik olarak farklı kırmızı kan hücreleri yavaş yavaş bölünmeyi durdurur.

Eritroid hücrelerinin farklılaşması

Gerçek eritroid hücre serisi (eritron), miyelopoez öncü hücrelerinin soyundan gelen tek güçlü patlama oluşturan hücrelerle başlar. Doku kültüründe patlama oluşturan hücreler, patlamaya (patlamaya) benzeyen küçük koloniler halinde büyür. Olgunlaşmaları için özel bir aracıya ihtiyaç vardır - patlama teşvik edici aktivite. Bu, mikroçevrenin hücreler arası etkileşimde bir faktör olan olgunlaşan hücreler üzerindeki etkisinde bir faktördür.

Patlama oluşturan hücrelerin iki popülasyonu vardır: birincisi yalnızca patlama destekleyici aktivite tarafından düzenlenir, ikincisi ise eritropoietinin etkilerine duyarlı hale gelir. İkinci popülasyonda başlıyor hemoglobin sentezi eritropoietine duyarlı hücrelerde ve daha sonra olgunlaşan hücrelerde devam eder.

Patlama oluşturan hücrelerin aşamasında, hücresel aktivitede bölünmeden hemoglobin sentezine kadar temel bir değişiklik meydana gelir. Sonraki hücrelerde bölünme durur (bu serideki bölünme yeteneğine sahip son hücre bir polikromatofilik eritroblasttır), çekirdeğin mutlak boyutu ve maddelerin sentezinin meydana geldiği sitoplazmanın hacmine bağlı olarak azalır. Açık son aşamaçekirdek hücreden çıkarılır, ardından kalan RNA kaybolur; genç eritrositlerde (retikülositler) özel boyama ile hala tespit edilebilirler, ancak olgun eritrositlerde bulunamazlar.

Eritroid hücrelerinin farklılaşmasının ana aşamalarının şeması aşağıdaki gibidir:
pluripotent kök hücre ⭢ eritroid patlama oluşturan birim (BFU-E) ⭢ eritroid koloni oluşturan birim (CFU-E) ⭢ eritroblast ⭢ pronormosit ⭢ bazofilik normosit ⭢ polikromatik normosit ⭢ ortokromatik (oksifilik) normosit ⭢ retikülosit ⭢ kırmızı kan hücresi.

Eritropoezin düzenlenmesi

Hematopoezin düzenlenmesi süreçleri hala yeterince araştırılmamıştır. Hematopoezi sürekli sürdürme ihtiyacı, vücudun çeşitli özel hücrelere olan ihtiyaçlarını yeterince karşılama, istikrar ve denge sağlama ihtiyacı iç ortam(homeostaz) - tüm bunlar, geri bildirim ilkesine göre çalışan karmaşık düzenleyici mekanizmaların varlığını varsayar.

Eritropoezin düzenlenmesinde en iyi bilinen humoral faktör hormondur. eritropoietin. Bu sentezlenen bir stres faktörüdür. farklı hücreler ve içinde çeşitli organlar. Böbreklerde daha büyük bir miktar oluşur, ancak yokluğunda bile eritropoietin vasküler endotel ve karaciğer tarafından üretilir. Eritropoietin seviyesi stabildir ve ani ve hızlı bir şekilde yukarı doğru değişir. ağır kan kaybı, akut böbrek iskemisi ile dağlara tırmanırken akut hemoliz. Bu paradoksaldır ki kronik anemi Eritropoietin düzeyleri, düzeyin sürekli olarak aşırı yüksek olduğu aplastik anemi dışında genellikle normaldir.

Kanda eritropoietin ile birlikte eritropoez inhibitörleri de bulunur. Bu büyük sayı nedeniyle biriken, bazıları orta moleküler toksinler olarak sınıflandırılabilen çeşitli maddeler patolojik süreçler artan oluşumları veya bozulmuş eliminasyonları ile ilişkilidir.

Açık erken aşamalar Eritrondaki farklılaşmanın düzenlenmesi esas olarak hücresel mikroçevrenin faktörleri nedeniyle ve daha sonra eritropoietin ve eritropoez inhibitörlerinin aktivitesinde bir denge ile gerçekleştirilir. Akut durumlarda, hızlı bir şekilde çok sayıda yeni kırmızı kan hücresi oluşturmak gerektiğinde, stres eritropoietin mekanizması aktive edilir - eritropoietin aktivitesinin, eritropoez inhibitörlerinin aktivitesi üzerinde keskin bir üstünlüğü. Patolojik durumlarda ise aksine, eritropoietin aktivitesinin üzerinde inhibitör aktivite hakim olabilir ve bu da eritropoezin inhibisyonuna yol açar.

Hemoglobin sentezi

Hemoglobin demir içerir. Vücutta bu elementin yetersiz miktarı aneminin gelişmesine yol açabilir (bkz. Demir eksikliği anemisi). Belirli bir miktarda hemoglobin sentezleme yeteneği (demir rezervlerinden kaynaklanmaktadır) ile eritropoez arasında bir ilişki vardır - büyük olasılıkla, eritropoezin durduğu hemoglobin konsantrasyonunun bir eşik değeri vardır.

Hemoglobin sentezi, eritropoietine duyarlı hücrelerin oluşumu aşamasında eritroid öncülerinde başlar. Fetüste ve daha sonra erken dönemde doğum sonrası dönemçocuk hemoglobin F ve ardından esas olarak hemoglobin A üretir. Eritropoez stresli olduğunda (hemoliz, kanama), bir yetişkinin kanında belirli miktarda hemoglobin F görünebilir.

Hemoglobin, demir içeren hem'i çevreleyen a ve p olmak üzere iki farklı globin zincirinden oluşur. Globin zincirlerindeki amino asit kalıntılarının dizilimindeki değişikliğe bağlı olarak hemoglobinin kimyasal ve fiziksel özellikleri de değişir. belirli koşullar kristalleşebilir ve çözünmez hale gelebilir (örneğin orak hücreli anemide hemoglobin S).

Kırmızı kan hücrelerinin özellikleri

Kırmızı kan hücrelerinin çeşitli özellikleri vardır. En iyi bilineni oksijenin (O₂) taşınmasıdır ve karbondioksit(CO₂). İlgili gazın voltajına bağlı olarak dönüşümlü olarak bir ve diğer gaza bağlanan hemoglobin tarafından gerçekleştirilir. çevre: akciğerlerde - oksijen, dokularda - karbondioksit. Reaksiyonun kimyası, hemoglobin ile bağlantıdan dolayı bir gazın diğeriyle yer değiştirmesi ve değiştirilmesinden oluşur. Ayrıca kırmızı kan hücreleri, damar tonusundan sorumlu olan ve aynı zamanda hücre sinyallemesinde ve diğer birçok fizyolojik süreçte rol oynayan nitrik oksitin (NO) taşıyıcılarıdır.

Kırmızı kan hücreleri küçük çaplı kılcal damarlardan geçerken şekil değiştirme özelliğine sahiptir. Hücreler yayılır ve bir spiral şeklinde bükülür. Eritrositlerin plastisitesi şunlara bağlıdır: çeşitli faktörler eritrosit zarının yapısı, içerdiği hemoglobin türü ve hücre iskeleti dahil. Ek olarak eritrosit zarı, deforme olabilirliği değiştirebilen çeşitli proteinlerden oluşan bir tür "bulut" ile çevrilidir. Bunlar şunları içerir: bağışıklık kompleksleri, fibrinojen. Bu maddeler eritrosit zarının yükünü değiştirir, reseptörlere bağlanır ve cam kılcal damardaki eritrositlerin çökelmesini hızlandırır.

Trombüs oluşumu durumunda, kırmızı kan hücreleri fibrin iplikçiklerinin oluşumunun merkezleridir; bu sadece deforme olabilirliği değiştirmekle kalmaz, bunların toplanmasına neden olur, madeni para sütunları halinde birbirine yapışır, aynı zamanda kırmızı kan hücrelerini parçalara ayırır, zar parçalarını koparır. onlardan.

Eritrosit sedimantasyon reaksiyonu (ESR), yüzeylerinde kırmızı kan hücrelerini birbirinden iten bir yükün varlığını yansıtır. Enflamatuar reaksiyonlar sırasında, pıhtılaşmanın aktivasyonu sırasında vb. Ortaya çıkar. Kırmızı kan hücresinin etrafında dielektrik bir bulut, itici kuvvetlerde bir azalmaya yol açar, bunun sonucunda kırmızı kan hücreleri dikey olarak yerleştirilmiş kılcal damarlara daha hızlı yerleşmeye başlar. Kılcal damar 45° eğilirse itici kuvvetler yalnızca kırmızı kan hücreleri kılcal damar lümeninin çapından geçtiği sürece etki eder. Hücreler duvara ulaştığında dirençle karşılaşmadan aşağı doğru yuvarlanırlar. Sonuç olarak eğimli bir kılcal damardaki eritrosit sedimantasyon hızı on kat artar.

Kaynaklar:
1. Anemik sendrom klinik uygulama/ P.A. Vorobyov, - M., 2001;
2. Hematoloji: En Son Dizin/ Ed. K.M. Abdulkadirova. - M., 2004.

Modern teori hematopoez Modern hematopoez teorisi, A.A.'nın üniter teorisine dayanmaktadır. Maksimov (1918), buna göre tüm kan hücreleri, morfolojik olarak lenfosite benzeyen tek bir ana hücreden kaynaklanır. Bu hipotezin doğrulanması ancak 60'lı yıllarda ölümcül derecede ışınlanmış farelere donör kemik iliği enjekte edildiğinde elde edildi. Işınlama veya toksik etkilerden sonra hematopoezi eski haline getirebilen hücrelere "kök hücre" denir. Bu hipotezin doğrulanması ancak 60'lı yıllarda ölümcül derecede ışınlanmış farelere donör kemik iliği enjekte edildiğinde elde edildi. Işınlama veya toksik etkilerden sonra hematopoezi eski haline getirebilen hücrelere "kök hücre" adı verilir.

Modern hematopoez teorisi Normal hematopoez poliklonaldir, yani aynı anda birçok klon tarafından gerçekleştirilir. Bireysel bir klonun boyutu 0,5-1 milyon olgun hücredir. Bir klonun ömrü 1 ayı geçmez; klonların yaklaşık %10'u altı aya kadar var olur. Hematopoietik dokunun klonal bileşimi 1-4 ay içerisinde tamamen değişir. Klonların sürekli değiştirilmesi, hematopoietik kök hücrenin çoğalma potansiyelinin tükenmesi ile açıklanır, böylece kaybolan klonlar bir daha asla ortaya çıkmaz. Farklı hematopoietik organlarda farklı klonlar bulunur ve bunlardan yalnızca bazıları birden fazla hematopoetik bölgeyi kaplayacak kadar büyüklüğe ulaşır.

Hematopoietik hücrelerin farklılaşması Hematopoietik hücreler geleneksel olarak 5-6 bölüme ayrılır, aralarındaki sınırlar çok bulanıktır ve bölümler arasında birçok geçiş, ara form bulunur. Farklılaşma sürecinde, kademeli düşüş hücrelerin proliferatif aktivitesi ve önce tüm hematopoietik soylara ve daha sonra giderek sınırlı sayıda soylara gelişme yeteneği.

Hematopoietik hücrelerin farklılaşması Bölüm I – totipotent embriyonik kök hücre (ESC), hiyerarşik merdivenin en üstünde yer alır Bölüm I – totipotent embriyonik kök hücre (ESC), hiyerarşik merdivenin en üstünde yer alır Bölüm II – poli havuzu - veya multipotent hematopoietik kök hücreler (HSC'ler) ) II bölümü - poli- veya multipotent hematopoietik kök hücreler (HSC'ler) havuzu HSC'ler benzersiz özellik- pluripotens, yani istisnasız tüm hematopoez hatlarına farklılaşma yeteneği. Hücre kültüründe, bir hücreden oluşan bir koloninin 6'ya kadar farklı hücre içerdiği koşullar yaratmak mümkündür. hücre hatları farklılaşma.

HSC'lerin hematopoietik kök hücreleri embriyogenez sırasında oluşur ve sırayla tüketilerek daha olgun hematopoetik hücrelerin ardışık klonlarını oluşturur. Klonların %90'ı kısa ömürlüdür, klonların %10'u ise uzun süre çalışabilmektedir. HSC'ler yüksek ancak sınırlı bir çoğalma potansiyeline sahiptir ve sınırlı kendi kendini sürdürme kapasitesine sahiptir, yani ölümsüz değildirler. HSC'ler yaklaşık 50 hücre bölünmesine uğrayabilir ve bir kişinin yaşamı boyunca hematopoietik hücrelerin üretimini sürdürebilir. HSC'ler yaklaşık 50 hücre bölünmesine uğrayabilir ve bir kişinin yaşamı boyunca hematopoietik hücrelerin üretimini destekleyebilir.

Hematopoietik kök hücreler HSC bölümü heterojendir ve farklı proliferatif potansiyele sahip 2 öncül kategorisiyle temsil edilir. HSC'lerin büyük bir kısmı hücre döngüsünün G0 dinlenme aşamasındadır ve muazzam bir proliferatif potansiyele sahiptir. Uyuşukluktan çıkarken, HSC farklılaşma yoluna girerek proliferatif potansiyeli azaltır ve farklılaşma programlarını sınırlandırır. Birkaç bölünme döngüsünden (1-5) sonra HSC'ler tekrar hareketsiz duruma dönebilir, dinlenme durumları daha az derindir ve bir istek varsa daha hızlı yanıt vererek hücre kültüründeki belirli farklılaşma çizgilerinin işaretlerini 1'de elde ederler. -2 gün, orijinal HSC'lerde ise günler sürer. Hematopoezin uzun süreli bakımı, rezerv SSC'ler tarafından sağlanır. Bir talebe acil yanıt verilmesi ihtiyacı, farklılaşmaya uğramış ve hızlı bir şekilde harekete geçmiş rezerv durumundaki CCM'ler tarafından karşılanmaktadır.

Hematopoietik kök hücreler HSC havuzunun heterojenliği ve farklılaşma derecesi, bir dizi farklılaşma membran antijeninin ekspresyonuna dayanarak belirlenir. CSC'ler arasında aşağıdakiler ayırt edilir: ilkel çok güçlü öncüler (CD34+Thyl+); ilkel çok güçlü öncüler (CD34+Thyl+); sınıf II histo-uyumluluk antijeni (HLA-DR), CD38'in ifadesi ile karakterize edilen daha farklılaşmış öncüler. sınıf II doku uyumluluk antijeni (HLA-DR), CD38'in ifadesi ile karakterize edilen daha farklılaşmış öncüler. Gerçek HSC'ler soya özgü belirteçleri ifade etmez ve tüm hematopoietik hücre çizgilerine yol açar. Kemik iliğinde HSC'lerin miktarı yaklaşık %0,01'dir ve progenitör hücrelerle birlikte %0,05'tir.

Hematopoetik kök hücreler HSC'leri incelemenin ana yöntemlerinden biri, in vivo veya in vitro koloni oluşumu yöntemidir; bu nedenle HSC'lere koloni oluşturan birimler (CFU) da denir. Gerçek HSC'ler, patlama hücreleri (CFU patlamaları) kolonileri oluşturma yeteneğine sahiptir. Bu aynı zamanda dalak kolonileri (CFU'lar) oluşturan hücreleri de içerir. Bu hücreler hematopoezi tamamen onarma yeteneğine sahiptir.

Hematopoietik hücrelerin farklılaşması Bölüm III - HSC'lerin proliferatif potansiyeli azaldıkça, 2-5 hematopoietik hücre dizisi yönünde farklılaşmaya kararlı olduklarından, sınırlı güce sahip polioligopotent bağlı progenitör hücrelere farklılaşırlar. CFU-GEMM'in (granülosit-eritrosit-makrofaj-megakaryosit) polioligopotent kararlı öncüleri, 4 hematopoez filizine, CFU-GM'ye (iki filiz) yol açar. CFU-GEMM'ler miyelopoezin ortak bir öncüsüdür. CD34 işaretleyicisi, CD33 miyeloid soy işaretleyicisi, belirleyicileri var doku uyumluluğu HLA-A, HLA-B, HLA-C, HLA-DR.

Hematopoetik hücrelerin farklılaşması IV bölümünün hücreleri - monopotent kararlı öncüler, bir hematopoez tohumunun atalarıdır: granülositik için CFU-G, granülositik için CFU-G, monosit-makrofaj için CFU-M, monosit için CFU-M - -makrofaj, CFU-E ve BFU-E (patlama oluşturan birim) - eritroid hücrelerin öncüleri, CFU-E ve BFU-E (patlama oluşturan birim) - eritroid hücrelerin öncüleri, CFU-Mgc - megakaryositlerin öncüleri CFU- Mgc – megakaryositlerin öncüleri Tüm progenitör hücrelerin sınırlı bir yaşam döngüsü vardır ve hücresel dinlenme durumuna geri dönme yeteneğine sahip değildir. Tüm kararlı progenitör hücrelerin sınırlı bir yaşam döngüsü vardır ve hücresel dinlenme durumuna geri dönme yeteneğine sahip değildir. Monopotent kararlı progenitörler, karşılık gelen hücre soyunun işaretleyicilerini ifade eder.

HSC'ler ve progenitör hücreler, göç etme, kana çıkma ve kemik iliğine dönme yeteneğine sahiptir; buna homing etkisi (ev içgüdüsü) adı verilir. Ayrılmış hematopoetik bölgeler arasında hematopoetik hücrelerin değişimini sağlayan ve bunların klinikte transplantasyon için kullanılmasına izin veren bu özelliktir. HSC'ler ve progenitör hücreler, göç etme, kana çıkma ve kemik iliğine dönme yeteneğine sahiptir; buna homing etkisi (ev içgüdüsü) adı verilir. Ayrılmış hematopoetik bölgeler arasında hematopoetik hücrelerin değişimini sağlayan ve bunların klinikte transplantasyon için kullanılmasına izin veren bu özelliktir.

Hematopoietik hücrelerin farklılaşması Morfolojik olarak tanınabilen hücrelerin beşinci bölümü şunları içerir: çoğu karakteristik morfositokimyasal özelliklere sahip olan patlamalarla başlayan 8 hücre çizgisinin tamamının farklılaşan, farklılaşan, olgunlaşan, olgunlaşan olgun hücreleri. Çoğu karakteristik morfositokimyasal özelliklere sahip olan patlamalarla başlayan 8 hücre hattının tamamının olgun hücreleri.

Hematopoezin düzenlenmesi Hematopoietik doku- Vücudun dinamik, sürekli yenilenen hücresel sistemi. Hematopoietik organlarda dakikada 30 milyondan fazla hücre oluşur. Bir insanın hayatı boyunca yaklaşık 7 ton. Hematopoietik organlarda dakikada 30 milyondan fazla hücre oluşur. Bir insanın hayatı boyunca yaklaşık 7 ton. Olgunlaştıkça kemik iliğinde oluşan hücreler eşit şekilde kan dolaşımına girer. Eritrositler kanda 24 saat, trombositler - yaklaşık 10 gün, nötrofiller - 10 saatten az dolaşır. Her gün 1x10¹¹ kan hücresi kaybolur ve bu, "hücre fabrikası" - kemik iliği tarafından yenilenir. Olgun hücrelere olan talep arttığında (kan kaybı, akut hemoliz, iltihaplanma), üretim birkaç saat içinde birkaç kez artırılabilir. Artan hücresel üretim hematopoietik büyüme faktörleri tarafından sağlanır

Hematopoezin Düzenlenmesi Hematopoez, büyüme faktörleri ve sitokinler tarafından başlatılır ve HSC havuzu nedeniyle sürekli olarak korunur. Hematopoietik kök hücreler stroma bağımlıdır ve stromal mikroçevredeki hücrelerle hücreler arası temas sırasında aldıkları kısa mesafeli uyarıları algılarlar. Hücre farklılaştıkça uzun menzilli humoral faktörlere yanıt vermeye başlar. Hematopoezin tüm aşamalarının endojen düzenlenmesi, reseptörler aracılığıyla sitokinler tarafından gerçekleştirilir. hücre zarı, ilgili genlerin etkinleştirildiği hücre çekirdeğine bir sinyal iletilir. Sitokinlerin ana üreticileri monositler, makrofajlar, aktif T lenfositleri, stromal elementler - fibroblastlar, endotel hücreleri vb.'dir. Sitokinlerin ana üreticileri monositler, makrofajlar, aktif T lenfositleri, stromal elementler - fibroblastlar, endotel hücreleri vb.'dir.

Hematopoezin düzenlenmesi HSC yenilenmesi yavaş yavaş gerçekleşir ve farklılaşmaya hazır olduklarında (bağlılık süreci), hareketsiz durumdan (hücre döngüsünün Git aşaması) ayrılır ve kararlı hale gelirler. Bu, sürecin geri döndürülemez hale geldiği ve sitokinler tarafından kontrol edilen bu tür hücrelerin, son olgun kan elementlerine kadar tüm gelişim aşamalarından geçeceği anlamına gelir.

Hematopoez Düzenleyicileri Hematopoezin pozitif ve negatif düzenleyicileri vardır. Pozitif düzenleyiciler gereklidir: HSC'lerin hayatta kalması ve çoğalması için, HSC'lerin hayatta kalması ve çoğalması için, hematopoietik hücrelerin sonraki aşamalarının farklılaşması ve olgunlaşması için. Hematopoietik hücrelerin sonraki aşamalarının farklılaşması ve olgunlaşması için. HSC'lerin ve tüm erken hematopoietik öncü türlerinin proliferatif aktivitesinin inhibitörleri (negatif düzenleyiciler) şunları içerir: dönüştürücü büyüme faktörü β (TGF-β), dönüştürücü büyüme faktörü β (TGF-β), makrofaj inflamatuar protein (MIP-1α), makrofaj inflamatuar protein ( MIP-1α), tümör nekroz faktörü a (TNF-α), tümör nekroz faktörü a (TNF-α), interferon-a interferon-a interferon-y, interferon-y, asidik izoferritinler, asidik izoferritinler, laktoferrin laktoferrin diğer faktörler. diğer faktörler.

Hematopoezi düzenleyen faktörler 2. Doğrusal spesifik olmayan faktörler: IL-3, IL-3, IL-4, IL-4, GM-CSF (granülositomonopoez için). GM-CSF (granülositomonopoez için). 3. Bağlı öncüllerin ve onların soyundan gelenlerin çoğalmasını ve olgunlaşmasını destekleyen geç etkili hatta özgü faktörler: eritropoietin, eritropoietin, trombopoietin, trombopoietin, koloni uyarıcı faktörler (G-CSF, M-CSF, GM-CSF), koloni-uyarıcı faktörler (G-CSF, M-CSF, GM-CSF), koloni- uyarıcı faktörler (G-CSF, M-CSF, GM-CSF), IL-5. IL-5. Aynı büyüme faktörü çeşitli hedef hücrelere etki edebilir. çeşitli aşamalar Hematopoezi düzenleyen moleküllerin birbirinin yerine geçebilirliğini sağlayan farklılaşma.

Hematopoezin Düzenlenmesi Hücrelerin aktivasyonu ve işleyişi birçok sitokine bağlıdır. Hücre farklılaşmaya ancak büyüme faktörleriyle etkileşimden sonra başlar, ancak farklılaşmanın yönünü seçmede rol oynamazlar. Sitokinlerin içeriği üretilen hücre sayısını ve hücre tarafından gerçekleştirilen mitoz sayısını belirler. Bu nedenle, kan kaybından sonra böbreklerde pO2'deki bir azalma, eritropoietin üretiminin artmasına neden olur, bunun etkisi altında eritropoietine duyarlı eritroid hücreler - kemik iliği öncülleri (BFU-E), mitoz sayısını 3-5 artırır, bu da kırmızı kan hücrelerinin oluşumunu birkaç kat artırır. Kandaki trombosit sayısı büyüme faktörünün üretimini ve gelişmeyi düzenler hücresel elementler megakaryositopoez. Hematopoezin bir başka düzenleyicisi apoptozdur - programlanmış hücre ölümü Hematopoezin bir başka düzenleyicisi apoptozdur - programlanmış hücre ölümü.

Sağlık ve Sosyal Kalkınma Bakanlığı

Yüksek Mesleki Eğitim Devlet Eğitim Kurumu Irkutsk Devlet Tıp Üniversitesi

V.V.Madayev

öğretici

Irkutsk Tıp Üniversitesi Federal Göç Servisi tarafından 20 Nisan 2009'da onaylandı.

9 numaralı protokol

Yorumcu: A.P. Silin, Ph.D. Ivanovo Devlet Tıp Üniversitesi Hastane Terapisi Bölümünde Asistan, Irkutsk Bölgesi Baş Hematologu.

Seri editörü: kafa. Fakülte Terapi Bölümü, Prof., Tıp Bilimleri Doktoru Kozlova N.M.

Madayev V.V. Lösemi. Irkutsk; 2013 .

23 s.

Ders kitabı löseminin teşhis ve tedavisine ayrılmıştır ve tıp üniversitelerinin (pediatri, diş hekimliği, tıp ve koruyucu fakülteler) öğrencilerine yöneliktir.

Yayıncı: Irkutsk Forward LLC

Hematopoez 4

AKUT LÖSEMİ 6

Etiyoloji 6

Patogenez 7

Kemik iliğinin patomorfolojisi 8

Teşhis 10

Tedavi 13

KRONİK LENFOLEUKEMİ 14

Teşhis 14

Tedavi 16

Teşhis 17

Tedavi 18

EK 18

LİTERATÜR 23

KISALTMALAR

Hematopoez

Hematopoez kan hücrelerinin gelişmesidir, yani. olgun periferik kan hücrelerinin oluşumuna yol açan bir dizi hücresel farklılaşmayı içeren bir süreç. Kanın doku olarak gelişmesine yol açan ve embriyonik dönemde ortaya çıkan embriyonik hematopoez ve kanın fizyolojik yenilenmesi süreci olan postembriyonik hematopoez vardır.

Hematopoietik organlar - kırmızı kemik iliği, timus, lenf düğümleri, dalak, gastrointestinal sistem ve solunum sistemi boyunca lenfoid oluşumlar ve bunların ana işlevi kan hücrelerinin oluşumudur.

Kanın tüm hücresel elemanlarının aile ağacının kalbinde pluripotent bir kök hücre bulunur. Kök hücrenin temel özelliği çoğalma yeteneğidir ( hücre bölünmesi) belirli bir yönde farklılaşma ile. Bu hücreler hematopoietik şemada sınıf I'i oluşturur. P sınıfı, kısmen belirlenmiş pluripotent progenitör hücreleri içerir; kırmızı, lökosit ve megakaryosit soyları için bir öncü hücre ve lenfositler için bir öncü hücre.

Sınıf III - tek güçlü progenitörler - hematopoietik-lenfatik sistemdeki bireysel farklılaşma hatlarının öncü hücrelerini içerir. Yukarıdaki üç sınıfın hücreleri morfolojik olarak farklılaşmamıştır.

Sınıf IV, morfolojik olarak tanınabilen çoğalan hücreleri, tüm kırmızı kemik iliği filizlerinin ata elemanlarını içerir ve bunlar arasında miyeloblast, eritroblast, lenfoblast, monoblast, megakaryoblast, megakaryoblast, plazmablast bulunur.

Olgunlaşan hücrelerin Sınıf V'i, tüm soyların (promiyelosit, miyelosit, metamiyelosit, pronormoblast, normoblastlar, promegakaryosit, megakaryosit, promonosit, prolenfosit) geçiş elemanlarını içerir.

Sınıf VI, olgun hücreleri, lökositleri, granülositleri - nötrofilleri (bant ve bölümlü), bazofilleri, eozinofilleri, agranülositleri - monositleri, lenfositleri; trombositler, eritrositler.

Nötrofiller (bölümlere ayrılmış, bant)

Nötrofillerin en önemli işlevi fagositozdur. Nötrofil, ömrü boyunca bu görevi bir kez yerine getirir; bir mikrop veya başka bir yabancı hücreyi yakalar, öldürür, sindirir ve ölür.

Bazofiller

Ana işlevi, JgE'nin bağlandığı bazofilin yüzeyinde yer alan spesifik JgE reseptörleriyle ilişkili immünolojik reaksiyonlara katılımdır.

Eozinofiller

Ana işlev alerjik reaksiyonlara katılımdır. Eozinofili aynı zamanda helmintik enfestasyonlarda ve otoimmün hastalıklarda da görülmektedir.

Çizim. Hematopoez diyagramı.

Lenfositler

%70 T lenfositleri ve %30 B lenfositleri olarak ikiye ayrılırlar. Buna karşılık, T lenfositleri T öldürücülere, T yardımcılarına ve baskılayıcılara ayrılır. Lenfositlerin ana fonksiyonları hematopoietik, trofositik ve immünolojiktir ve vücutta spesifik antikorların (immünoglobulinler) ve sorumlu T hücrelerinin sentezinde ifade edilen humoral tepkinin geliştirilmesinden sorumlu olan B lenfositleri tarafından gerçekleştirilir. çeşitli humoral faktörlerin (lenfotoksinler, kemotaksis faktörü vb.) yardımıyla hem hücresel hem de humoral bağışıklığın gelişimi için.

Monositler

En büyük lökositler. Dolaşımdaki kan monositleri, kemik iliğinden dokulara giden yolda nispeten olgunlaşmamış hücrelerin oluşturduğu hareketli bir havuzu temsil eder. Dokuya giren monositler, çok çeşitli türlerde makrofajlara dönüşür. Çoğu makrofajın en önemli işlevi, nötrofiller için açıklanan tüm aşamaları içeren fagositiktir. Makrofajlar ayrıca biyolojik olarak aktif maddeleri (aracı enzimler vb.) de sentezler.