Hücredeki biyoenerjetik süreçler (Hücrenin atom enerjisi). Hayvan hücresinde enerji dönüşümü Canlı hücre enerjisi

Canlı hücre, doğası gereği istikrarsız ve neredeyse mantık dışı bir organizasyona sahiptir; Hücre, narin yapısının çok özel ve güzel kompleks düzenini ancak sürekli enerji tüketimi sayesinde koruyabilmektedir.

Enerji beslemesi durur durmaz, karmaşık yapı hücre parçalanır, düzensiz ve düzensiz bir duruma girer. Hücre bütünlüğünü korumak için gerekli kimyasal süreçlerin sağlanmasının yanı sıra, çeşitli türler hücreler, enerjinin dönüşümü nedeniyle vücudun yaşamıyla ilgili çeşitli mekanik, elektriksel, kimyasal ve ozmotik süreçlerin uygulanmasını sağlar.

Nispeten yakın zamanlarda, çeşitli canlı olmayan kaynaklarda bulunan enerjiyi, çeşitli işlerİnsan, hücrenin enerjiyi ne kadar ustaca ve ne kadar yüksek verimlilikle dönüştürdüğünü anlamaya başladı. Canlı bir hücrede enerjinin dönüşümü, cansız doğada işleyen termodinamik kanunlarının aynılarına tabidir. Termodinamiğin birinci yasasına göre kapalı bir sistemin herhangi bir durum için toplam enerjisi fiziksel değişim daima sabit kalır. İkinci yasaya göre enerji iki biçimde var olabilir: "serbest" veya faydalı enerji biçimi ve işe yaramaz, boşa harcanan enerji biçimi. Aynı yasa, herhangi bir fiziksel değişimde enerjiyi dağıtma, yani serbest enerji miktarını azaltma ve entropiyi artırma eğiliminin olduğunu belirtir. Bu arada, yaşayan bir hücrenin sürekli olarak serbest enerjiye ihtiyacı vardır.

Mühendis ihtiyaç duyduğu enerjiyi esas olarak yakıtın içerdiği kimyasal bağların enerjisinden elde eder. Yakıt yakarak kimyasal enerjiyi termal enerjiye dönüştürür; o zaman kullanabilir termal enerjiörneğin rotasyon için, buhar türbini ve bu sayede elektrik enerjisi elde ediyoruz. Hücreler ayrıca “yakıt”ta bulunan kimyasal bağların enerjisini serbest bırakarak serbest enerji alırlar. Enerji, yakıt görevi gören besinleri sentezleyen hücreler tarafından bu bağlantılarda depolanır. Ancak hücreler bu enerjiyi çok özel bir şekilde kullanırlar. Canlı bir hücrenin fonksiyon gösterdiği sıcaklık yaklaşık olarak sabit olduğundan, hücre iş yapmak için termal enerjiyi kullanamaz. Termal enerji nedeniyle işin meydana gelmesi için, ısının daha fazla ısıtılmış bir gövdeden daha az ısıtılmış bir gövdeye geçmesi gerekir. Hücrenin, kömürün yanma sıcaklığında (900°) yakıtını yakamayacağı kesindir; Aşırı ısıtılmış buhara veya yüksek voltaj akımına maruz kalmaya da dayanamaz. Hücrenin, oldukça sabit ve dahası düşük sıcaklık, seyreltik iyot ortamı ve hidrojen iyonlarının konsantrasyonundaki çok hafif dalgalanmalar koşulları altında enerji elde etmesi ve kullanması gerekir. Hücre, enerji alma yeteneğini kazanmak için, organik dünyanın yüzyıllar süren evrimi boyunca olağanüstü yeteneklerini geliştirdi. moleküler mekanizmalar Bu hafif koşullarda alışılmadık derecede etkili olan.

Enerji çıkarmaya yönelik hücresel mekanizmalar iki sınıfa ayrılır ve bu mekanizmalardaki farklılıklara dayanarak tüm hücreler iki ana türe ayrılabilir. Birinci tipteki hücrelere heterotrofik denir; Bunlar insan vücudunun tüm hücrelerini ve tüm yüksek hayvanların hücrelerini içerir. Bu hücreler sürekli olarak hazır, çok karmaşık yakıt tedarikine ihtiyaç duyar. kimyasal bileşim. Bu tür yakıtlar karbonhidratlar, proteinler ve yağlardır, yani diğer hücrelerin ve dokuların ayrı ayrı bileşenleridir. Heterotrofik hücreler, atmosferdeki moleküler oksijeni (O2) içeren, solunum adı verilen bir süreçte bu karmaşık maddeleri (diğer hücreler tarafından üretilen) yakarak veya oksitleyerek enerji elde ederler. Heterotrofik hücreler bu enerjiyi biyolojik işlevlerini yerine getirmek için kullanır ve son ürün olarak atmosfere karbondioksit salar.

İkinci tipe ait hücrelere ototrofik denir. En tipik ototrofik hücreler yeşil bitki hücreleridir. Fotosentez sürecinde güneş ışığının enerjisini ihtiyaçları için kullanarak bağlarlar. Buna ek olarak, güneş enerjisini atmosferik karbondioksitten karbon çıkarmak ve bunu en basit organik molekül olan glikoz molekülünü oluşturmak için kullanıyorlar. Yeşil bitkilerin ve diğer organizmaların hücreleri, glikozdan, bileşimlerini oluşturan daha karmaşık moleküller oluşturur. Bunun için gerekli enerjiyi sağlamak için hücreler, solunum sırasında ellerinde bulunan ham maddelerin bir kısmını yakarlar. Hücredeki enerjinin döngüsel dönüşümlerinin bu tanımından, tüm canlı organizmaların enerjiyi sonuçta güneş ışığından aldığı, bitki hücrelerinin enerjiyi doğrudan güneşten, hayvanların ise dolaylı olarak aldığı açıkça ortaya çıkıyor.

Bu makalede ortaya atılan ana soruların incelenmesi, hücre tarafından kullanılan birincil enerji çıkarma mekanizmasının ayrıntılı bir şekilde tanımlanması ihtiyacına dayanmaktadır. Solunum ve fotosentezin karmaşık döngülerindeki adımların çoğu zaten incelenmiştir. Bu veya bu sürecin hücrenin hangi organında meydana geldiği tespit edilmiştir. Solunum, hemen hemen tüm hücrelerde çok sayıda bulunan mitokondri tarafından gerçekleştirilir; fotosentez kloroplastlar tarafından sağlanır - sitoplazmik yapılar Yeşil bitkilerin hücrelerinde bulunur. Bu hücresel oluşumların içinde yer alan, yapılarını oluşturan ve fonksiyonlarının yerine getirilmesini sağlayan moleküler mekanizmalar şunlardır: önemli aşama hücrelerin incelenmesinde.

Aynı iyi çalışılmış moleküller (adenozin trifosfat (ATP) molekülleri) ortaya çıkan ürünü taşır. besinler veya güneş ışığı, serbest enerjinin solunum veya fotosentez merkezlerinden hücrenin tüm kısımlarına dağıtılması, enerji tüketimi gerektiren tüm süreçlerin uygulanmasını sağlar. ATP ilk olarak yaklaşık 30 yıl önce Loman tarafından kas dokusundan izole edildi. ATP molekülü birbirine bağlı üç fosfat grubu içerir. Bir test tüpünde uç grup, adenozin difosfat (ADP) ve inorganik fosfat üreten bir hidroliz reaksiyonuyla ATP molekülünden ayrılabilir. Bu reaksiyon sırasında ATP molekülünün serbest enerjisi termal enerjiye dönüşür ve termodinamiğin ikinci yasasına uygun olarak entropi artar. Ancak hücrede terminal fosfat grubu hidroliz sırasında kolayca ayrılmakla kalmaz, alıcı olarak görev yapan özel bir moleküle aktarılır. ATP molekülünün serbest enerjisinin önemli bir kısmı, artık artan enerji nedeniyle, örneğin biyosentez veya enerji tüketimi gerektiren işlemlere katılma yeteneği kazanan alıcı molekülün fosforilasyonu nedeniyle korunur. kas kasılması. Bu birleşik reaksiyonda bir fosfat grubunun çıkarılmasından sonra ATP, ADP'ye dönüştürülür. Hücresel termodinamikte ATP, enerji taşıyıcısının (adenosin fosfat) enerji açısından zengin veya "yüklü" formu ve ADP ise enerji açısından fakir veya "deşarj edilmiş" form olarak düşünülebilir.

Taşıyıcının ikincil "yüklenmesi" elbette enerji çıkarımında yer alan iki mekanizmadan biri veya diğeri tarafından gerçekleştirilir. Hayvan hücrelerinin solunumu sırasında besinlerin içerdiği enerji oksidasyon sonucu açığa çıkar ve ADP ve fosfattan ATP yapımında kullanılır. Fotosentez sırasında bitki hücreleri güneş ışığının enerjisi kimyasal enerjiye dönüştürülür ve adenosin fosfatın "yüklenmesine", yani ATP oluşumuna harcanır.

Kullanarak yapılan deneyler radyoaktif izotop fosfor (P 32), inorganik fosfatın yüksek hız ATP'nin terminal fosfat grubuna dahil edilir ve tekrar ayrılır. Böbrek hücresinde terminal fosfat grubunun dönüşümü o kadar hızlı gerçekleşir ki yarı ömrü 1 dakikadan az sürer; bu, bu organın hücrelerinde son derece yoğun bir enerji alışverişine karşılık gelir. ATP'nin canlı bir hücredeki aktivitesinin hiçbir şekilde kara büyü olmadığını da eklemek gerekir. Kimyacılar, cansız sistemlerde kimyasal enerjinin aktarıldığı benzer birçok reaksiyonu biliyorlar. ATP'nin nispeten karmaşık yapısı, görünüşe göre, en etkili düzenlemeyi sağlamak için yalnızca hücrede ortaya çıkmıştır. kimyasal reaksiyonlar Enerji transferi ile ilgilidir.

ATP'nin fotosentezdeki rolü yakın zamanda açıklığa kavuşturuldu. Bu keşif, karbonhidrat sentezi sürecinde fotosentetik hücrelerin, tüm canlılar için birincil enerji kaynağı olan güneş enerjisini nasıl bağladığını büyük ölçüde açıklamayı mümkün kıldı.

Güneş ışığından gelen enerji, fotonlar veya kuantumlar biçiminde iletilir; Farklı renkteki veya farklı dalga boylarındaki ışık, farklı enerjilerle karakterize edilir. Işık belirli metal yüzeylere düştüğünde ve bu yüzeyler tarafından emildiğinde, fotonlar metalin elektronlarıyla çarpışması sonucu enerjilerini onlara aktarır. Bu fotoelektrik etki, ortaya çıkan sonuç nedeniyle ölçülebilir. elektrik akımı. Yeşil bitkilerin hücrelerinde, belirli dalga boylarındaki güneş ışığı yeşil pigment olan klorofil tarafından emilir. Emilen enerji, karmaşık klorofil molekülündeki elektronları ana enerji seviyesinden daha yüksek bir seviyeye aktarır. yüksek seviye. Bu tür "uyarılmış" elektronlar ana kararlı hallerine dönme eğilimindedir. enerji seviyesi emdikleri enerjiyi serbest bırakırlar. Bir hücreden izole edilen saf bir klorofil preparatında, emilen enerji, diğer fosforesan veya floresans organik ve inorganik bileşiklerde olduğu gibi, görünür ışık biçiminde yeniden yayılır.

Dolayısıyla bir test tüpünde bulunan klorofil, tek başına ışık enerjisini depolama ve kullanma yeteneğine sahip değildir; bu enerji sanki kısa devre olmuş gibi hızla dağılır. Ancak hücrede klorofil diğer spesifik moleküllere sterik olarak bağlıdır; bu nedenle, ışığın soğurulmasının etkisi altında uyarılmış, "sıcak" veya enerji açısından zengin bir duruma geldiğinde, elektronlar normal (uyarılmamış) enerji durumlarına geri dönmezler; Bunun yerine elektronlar klorofil molekülünden koparılır ve elektron taşıyıcı moleküller tarafından taşınır, bunlar da onları kapalı bir reaksiyon zinciriyle birbirlerine aktarır. Klorofil molekülünün dışına bu yolu açan uyarılmış elektronlar yavaş yavaş enerjilerini bırakıp eski hallerine geri dönerler. eski yerler Daha sonra ikinci bir fotonu soğurmaya hazır hale gelen bir klorofil molekülünde. Bu arada elektronların verdiği enerji, ADP ve fosfattan ATP oluşturmak, yani fotosentetik hücrenin adenozin fosfat sistemini "yüklemek" için kullanılır.

Bu fotosentetik fosforilasyon işlemine aracılık eden elektron taşıyıcıları henüz tam olarak tanımlanmamıştır. Bu taşıyıcılardan birinin riboflavin (B2 vitamini) ve K vitamini içerdiği görülmektedir. Diğerleri geçici olarak sitokromlar (pofirin gruplarıyla çevrelenmiş demir atomları içeren, konum ve yapı olarak klorofilin porfirine benzeyen proteinler) olarak sınıflandırılır. Bu elektron taşıyıcılarından en az ikisi, ATP'yi ADP'den geri yüklemek için taşıdıkları enerjinin bir kısmını bağlama kapasitesine sahiptir.

Bu, D. Arnon ve diğer bilim adamları tarafından geliştirilen, ışık enerjisini ATP fosfat bağlarının enerjisine dönüştürmek için temel şemadır.

Ancak fotosentez sürecinde güneş enerjisinin bağlanmasının yanı sıra karbonhidrat sentezi de meydana gelir. Artık, uyarılmış klorofil molekülünün bazı "sıcak" elektronlarının, sudan kaynaklanan hidrojen iyonlarıyla birlikte, elektron taşıyıcılarından birinin - trifosfopiridin nükleotidinin azalmasına (yani ek elektronların veya hidrojen atomlarının edinilmesine) neden olduğuna inanılmaktadır. (TPN, indirgenmiş formda TPN-N).

Işık yokluğunda meydana gelebildiği için bu şekilde adlandırılan bir dizi karanlık reaksiyonda, TPH-H, karbondioksitin karbonhidrata indirgenmesine neden olur. Bu reaksiyonlar için gereken enerjinin çoğu ATP tarafından sağlanır. Bu karanlık reaksiyonların doğası esas olarak M. Calvin ve meslektaşları tarafından incelenmiştir. TPN'nin başlangıçtaki foto-redüksiyonunun yan ürünlerinden biri hidroksil iyonudur (OH -). Henüz tam verilere sahip olmasak da, bu iyonun elektronunu, son ürünü moleküler oksijen olan bir fotosentetik reaksiyonlar zincirinde sitokromlardan birine bağışladığı varsayılmaktadır. Elektronlar taşıyıcı zincir boyunca hareket ederek ATP oluşumuna enerjik katkı sağlarlar ve sonuçta fazla enerjilerinin tamamını harcayarak klorofil molekülüne girerler.

Fotosentez sürecinin kesinlikle düzenli ve ardışık doğasına dayalı olarak bekleneceği gibi, klorofil molekülleri kloroplastlarda rastgele bir şekilde konumlandırılmamıştır ve elbette kloroplastları dolduran sıvı içinde basitçe asılı değildir. Aksine, klorofil molekülleri, kloroplastlarda - aralarında liflerin veya onları ayıran zarların birbirine geçtiği grana - düzenli yapılar oluşturur. Her grana'nın içinde düz klorofil molekülleri yığınlar halinde bulunur; Her molekül, bir elementin ayrı bir plakasına (elektrot), grana - elementlere ve grana'nın bütünlüğüne (yani kloroplastın tamamı) - bir elektrik piline benzer olarak düşünülebilir.

Kloroplastlar ayrıca, klorofil ile birlikte "sıcak" elektronlardan enerji elde etmede ve bu enerjiyi karbonhidratları sentezlemek için kullanmada rol oynayan tüm özel elektron taşıyıcı molekülleri içerir. Hücreden çıkarılan kloroplastlar, fotosentezin tüm karmaşık sürecini gerçekleştirebilir.

Bu minyatür güneş enerjisiyle çalışan fabrikaların verimliliği inanılmaz. Laboratuvarda belirli şartlara bağlı olarak özel koşullar fotosentez işlemi sırasında klorofil molekülüne düşen ışığın %75'e kadarının kimyasal enerjiye dönüştüğü gösterilebilir; Ancak bu rakamın tam olarak doğru olduğu söylenemez ve bu konuda halen tartışmalar devam etmektedir. Tarlada, yaprakların güneş tarafından eşit olmayan şekilde aydınlatılması ve diğer birçok nedenden dolayı, güneş enerjisi kullanımının verimliliği çok daha düşüktür - yüzde birkaç civarında.

Böylece glikoz molekülü nihai ürün fotosentezin moleküler konfigürasyonunda oldukça önemli miktarda güneş enerjisi içermesi gerekir. Solunum işlemi sırasında, heterotrofik hücreler, ATP'nin yeni oluşan fosfat bağlarında içerdiği enerjiyi "korumak" için glikoz molekülünü kademeli olarak parçalayarak bu enerjiyi çıkarırlar.

Farklı tipte heterotrofik hücreler vardır. Bazı hücreler (örneğin bazı deniz mikroorganizmaları) oksijen olmadan da yaşayabilir; diğerleri (örneğin beyin hücreleri) kesinlikle oksijene ihtiyaç duyar; diğerleri (örneğin kas hücreleri) daha çok yönlüdür ve hem ortamdaki oksijenin varlığında hem de yokluğunda işlev görebilir. Ek olarak, çoğu hücre ana yakıt olarak glikozu kullanmayı tercih etse de, bazıları yalnızca amino asitler veya yağ asitleri (sentezinin ana hammaddesi aynı glikozdur) üzerinde var olabilir. Bununla birlikte, karaciğer hücrelerinde bir glikoz molekülünün parçalanması, bildiğimiz çoğu heterotrof için tipik olan enerji üretim sürecinin bir örneği olarak düşünülebilir.

Bir glikoz molekülünde bulunan toplam enerji miktarının belirlenmesi çok kolaydır. Laboratuarda belirli miktarda (örnek) glikoz yakılarak, bir glikoz molekülünün oksidasyonunun 6 molekül su ve 6 molekül karbondioksit ürettiği ve reaksiyona formda enerji salınımının eşlik ettiği gösterilebilir. ısı (1 gram molekül başına yaklaşık 690.000 kalori, yani 180 gram glikoz için). Isı biçimindeki enerji, neredeyse sabit bir sıcaklıkta çalışan bir hücre için elbette yararsızdır. Bununla birlikte, solunum sırasında glikozun kademeli olarak oksidasyonu şu şekilde gerçekleşir: en Glikoz molekülünün serbest enerjisi hücre için uygun bir biçimde depolanır.

Sonuç olarak hücre, oksidasyon sırasında açığa çıkan enerjinin %50'sinden fazlasını fosfat bağı enerjisi formunda alır. Böylesine yüksek bir verimlilik, yakıtın yanmasından elde edilen termal enerjinin üçte birinden fazlasının mekanik veya elektrik enerjisine dönüştürülmesinin nadiren mümkün olduğu teknolojide genellikle elde edilen verimlilikle kıyaslandığında olumludur.

Hücredeki glikoz oksidasyonu süreci iki ana aşamaya ayrılır. Glikoliz adı verilen ilk veya hazırlık aşamasında, altı karbonlu glikoz molekülü, üç karbonlu iki laktik asit molekülüne parçalanır. Görünüşte basit olan bu süreç bir değil en az 11 adımdan oluşuyor ve her adım kendi başına katalize ediliyor. özel enzim. Bu işlemin karmaşıklığı Newton'un “Natura entm simplex esi” (“doğa basittir”) aforizmasıyla çelişiyor gibi görünebilir; Ancak unutulmamalıdır ki bu reaksiyonun amacı glikoz molekülünü basitçe ikiye bölmek değil, içerdiği enerjiyi bu molekülden açığa çıkarmaktır. Her biri ara ürünler fosfat grupları içerir ve reaksiyon, iki ADP molekülü ve iki fosfat grubu kullanılarak sona erer. Sonuçta, glikozun parçalanmasının bir sonucu olarak, yalnızca iki laktik asit molekülü oluşmaz, aynı zamanda iki yeni ATP molekülü de oluşur.

Bu enerji açısından nelere yol açıyor? Termodinamik denklemler, bir gram glikozun laktik asit oluşturmak üzere parçalanması durumunda 56.000 kalorinin açığa çıktığını göstermektedir. ATP'nin her bir gram molekülünün oluşumu 10.000 kaloriyi bağladığından, bu aşamadaki enerji yakalama sürecinin verimliliği yaklaşık %36'dır; teknolojide genellikle uğraşmak zorunda olduğumuz şeylere dayanarak çok etkileyici bir rakam. Ancak fosfat bağ enerjisine dönüştürülen bu 20.000 kalori, bir gram glikoz molekülünde bulunan toplam enerjinin (690.000 kalori) yalnızca çok küçük bir kısmını (yaklaşık %3) temsil eder. Bu arada, enerjinin bu önemsiz kullanımı nedeniyle aktif durumda olan (ve şu anda solunum yapamayan) birçok hücre, örneğin anaerobik hücreler veya kas hücreleri var olur.

Aerobik hücreler, glikozu laktik aside parçaladıktan sonra kalan enerjinin çoğunu, üç karbonlu laktik asit moleküllerinin tek karbonlu karbondioksit moleküllerine parçalandığı solunum süreci yoluyla almaya devam eder. Laktik asit, daha doğrusu onun oksitlenmiş formu pirüvik asit, daha da karmaşık bir dizi reaksiyona girer ve bu reaksiyonların her biri yine özel bir enzim sistemi tarafından katalize edilir. İlk olarak, üç karbonlu bileşik parçalanarak asetik asitin (asetil koenzim A) ve karbondioksitin aktifleştirilmiş formunu oluşturur. "İki karbonlu kısım" (asetil koenzim A) daha sonra dört karbonlu bir bileşik olan oksaloasetik asit ile birleşerek altı karbon atomu içeren sitrik asit üretir. Sitrik asit, bir dizi reaksiyon yoluyla tekrar oksaloasetik asite dönüştürülür ve bu reaksiyon döngüsüne beslenen pirüvik asidin üç karbon atomu, sonuçta karbondioksit molekülleri üretir. Sadece glikozu değil, aynı zamanda daha önce asetik asite parçalanan yağ ve amino asit moleküllerini de "öğüten" (oksidize eden) bu "değirmen", Krebs döngüsü veya sitrik asit döngüsü olarak bilinir.

Döngü ilk kez 1937'de G. Krebs tarafından tanımlandı. Bu keşif, modern biyokimyanın temel taşlarından birini temsil ediyor ve yazarına 1953'te ödül verildi. Nobel Ödülü.

Krebs döngüsü laktik asidin karbondioksite oksidasyonunu izler; Ancak bu döngü tek başına laktik asit molekülünün içerdiği büyük miktardaki enerjinin nasıl olup da canlı bir hücrede kullanıma uygun hale getirilebildiğini açıklayamaz. Krebs döngüsüne eşlik eden bu enerji çıkarma süreci son yıllarda yoğun bir şekilde incelenmiştir. Genel resim az çok açıktır, ancak pek çok ayrıntının keşfedilmeyi beklemektedir. Görünüşe göre, Krebs döngüsü sırasında, enzimlerin katılımıyla elektronlar ara ürünlerden kopar ve bir dizi taşıyıcı molekül boyunca birleşerek aktarılır. ortak ad solunum zinciri. Bu enzim molekülleri zinciri, biyolojik oksidasyon sürecinde besin moleküllerinden uzaklaştırılan tüm elektronların son ortak yolunu temsil eder. Bu zincirin son halkasında elektronlar sonunda oksijenle birleşerek suyu oluşturur. Bu nedenle besinlerin solunum yoluyla parçalanması, elektronların sudan uzaklaştırılmasının oksijen ürettiği fotosentezin ters sürecidir. Ayrıca solunum zincirindeki elektron taşıyıcıları, fotosentez sürecinde yer alan ilgili taşıyıcılara kimyasal olarak çok benzer. Bunlar arasında örneğin kloroplastınkine benzer riboflavin ve sitokrom yapıları bulunur. Bu, Newton'un doğanın basitliği hakkındaki aforizmasını doğruluyor.

Fotosentezde olduğu gibi, bu zincir boyunca oksijene geçen elektronların enerjisi yakalanır ve ADP ve fosfattan ATP sentezinde kullanılır. Aslında solunum zincirinde meydana gelen bu fosforilasyon (oksidatif fosforilasyon), nispeten yakın zamanda keşfedilen fotosentez sırasında meydana gelen fosforilasyondan daha iyi incelenmiştir. Örneğin, solunum zincirinde adenozin fosfatın "yüklenmesinin", yani ATP oluşumunun meydana geldiği üç merkezin olduğu kesin olarak tespit edilmiştir. Böylece Krebs döngüsü sırasında laktik asitten çıkarılan her elektron çifti için ortalama üç ATP molekülü oluşur.

Toplam ATP verimine dayanarak, bir hücrenin glikoz oksidasyonu yoluyla kendisine sağlanan enerjiyi elde ettiği termodinamik verimliliği hesaplamak artık mümkün. Glikozun iki molekül laktik asite ön parçalanması, iki molekül ATP üretir. Her laktik asit molekülü sonuçta altı çift elektronu solunum zincirine aktarır. Zincirden geçen her elektron çifti, üç ADP molekülünün ATP'ye dönüşmesine neden olduğundan, solunum sırasında 36 ATP molekülü üretilir. Her gram ATP molekülü oluştuğunda, daha önce belirttiğimiz gibi, yaklaşık 10.000 kalori bağlanır ve dolayısıyla 38 gram ATP molekülü, orijinal gram glikoz molekülünde bulunan 690.000 kalorinin yaklaşık 380.000'ini bağlar. Glikoliz ve solunumun birleşik işlemlerinin verimliliğinin bu nedenle en az %55 olduğu düşünülebilir.

Solunum sürecinin aşırı karmaşıklığı, bileşenleri çözelti içinde basitçe karıştırıldığında ilgili enzimatik mekanizmaların çalışamayacağının bir başka göstergesidir. Tıpkı fotosentezle ilişkili moleküler mekanizmaların belirli bir özelliği olduğu gibi. yapısal organizasyon ve kloroplastın içinde yer alan hücrenin solunum organları - mitokondri - aynı yapısal olarak düzenli sistemi temsil eder.

Bir hücre, türüne ve fonksiyonunun doğasına bağlı olarak 50 ila 5000 mitokondri içerebilir (örneğin bir karaciğer hücresi yaklaşık 1000 mitokondri içerir). Normal bir mikroskopla görülebilecek kadar büyüktürler (3-4 mikron uzunluğunda). Ancak mitokondrinin üst yapısı yalnızca elektron mikroskobu altında görülebilir.

Elektron mikrograflarında mitokondrinin iki zarı olduğu ve iç zarın mitokondri gövdesine uzanan kıvrımlar oluşturduğu görülebilir. Karaciğer hücrelerinden izole edilen mitokondri üzerine yakın zamanda yapılan bir çalışma, Krebs döngüsünde yer alan enzim moleküllerinin matriste veya mitokondrinin iç içeriğinin çözünür kısmında bulunduğunu, solunum zincirindeki enzimlerin ise moleküler formda bulunduğunu gösterdi. düzenekler” membranlarda bulunur. Membranlar, değişen protein ve lipit (yağ) molekülü katmanlarından oluşur; Kloroplastların granalarındaki zarlar da aynı yapıya sahiptir.

Dolayısıyla, hücrenin tüm hayati aktivitesinin bağlı olduğu bu iki ana "elektrik santralinin" yapısında açık bir benzerlik vardır, çünkü bunlardan biri güneş enerjisini ATP'nin fosfat bağlarında "depolar" ve diğeri dönüştürür. Besinlerin içerdiği enerji ATP enerjisine dönüşür.

Modern kimya ve fizikteki ilerlemeler son zamanlarda bazı büyük moleküllerin, örneğin bazı protein moleküllerinin ve DNA'nın, yani genetik bilgi içeren moleküllerin uzaysal yapısını açıklığa kavuşturmayı mümkün kılmıştır.

Hücreyi incelemede bir sonraki önemli adım, büyük enzim moleküllerinin (kendileri de protein olan) mitokondriyal membranlardaki, lipitlerle birlikte bulundukları yeri bulmaktır; bu, her bir katalizör molekülünün ve hücrenin uygun şekilde yönlendirilmesini sağlayan bir düzenlemedir. tüm çalışma mekanizmasının sonraki bağlantısıyla etkileşimi olasılığı. Mitokondrinin “bağlantı şeması” zaten açıktır!

Hücrenin enerji santralleri ile ilgili modern bilgiler, onun sadece klasik enerjiyi değil, teknolojinin en yeni, çok daha parlak başarılarını da çok geride bıraktığını göstermektedir.

Elektronik, paketleme ve bilgisayar bileşenlerinin boyutlarının küçültülmesi konusunda inanılmaz ilerlemeler kaydetti. Ancak tüm bu başarılar, organik evrim sürecinde geliştirilen ve her canlı hücrede bulunan en karmaşık enerji dönüşüm mekanizmalarının kesinlikle inanılmaz minyatürleştirilmesiyle karşılaştırılamaz.

OKSİJEN

OKSİJEN: HAYAT VEREN BİR İHTİYAÇ

VE "AKILLI KATİL"

YAŞAMIN BİR İHTİYACI OLARAK OKSİJEN

Oksijen – temel madde organizma, insanların ve hayvanların yaşamı için kesinlikle gereklidir. Oksijen tüm hücrelerin yaşam kaynağıdır. Onsuz birkaç dakika bile yaşayamayız. Oksijen öncelikle hücrelerde enerji üretimi için gereklidir. Bu, mitokondrinin iç zarındaki solunum zinciri adı verilen bölgede meydana gelir. Evrensel enerji molekülü ATP'nin ana bileşimi burada oluşur. Oksijen olmadan enerji olmaz ve enerji olmadan biyokimyasal veya kassal olarak yapılan hiçbir iş mümkün değildir.

HÜCRELER ENERJİYİ NASIL ALIYOR?

Dr. Otto Warburg, hücresel yaşamda oksijenin önemi üzerine yaptığı araştırma nedeniyle iki kez Nobel Ödülü'ne layık görüldü. Kısaca, onun sonuçları aşağıdaki gibidir.

Sağlıklı hücreler, yiyeceklerden emilen karbonhidratları glikoza dönüştürür. Glikoz vücut tarafından depolanır. Hücreler enerjiye ihtiyaç duyduğunda, son adımı oksijen gerektiren bir dizi kimyasal reaksiyonla glikozu parçalarlar. Bu, depolanan enerjiyi üretir. ATP'nin formu, hücrelerin enerji molekülü.

Nefes alma sırasında oksijen akciğerlere girer, burada kana karışır ve vücuttaki milyarlarca hücreye taşınır. Taşıyıcı, kırmızı kan hücrelerindeki hemoglobindir. Hücrelere ulaşan oksijen, alınan gıdanın ATP, ısı ve su oluşumuyla dönüşümü için harcanır. Nasıl

Isıya veya enerjiye olan ihtiyacımız ne kadar fazla olursa, oksijen emilimi de o kadar yoğun olur.

Besinler vücudun enerji üretimi için yakıt sağlar ve oksijen bu yakıtı yakar. Bu yanma sürecine oksidasyon denir ve yakıt öncelikle oksijenin katılımıyla oksitlenen (yanan) karbonhidratlardır. Bu nedenle hücrelerin sürekli ve yeterli oksijen kaynağına ihtiyacı vardır. Ancak bu durumda normal şekilde çalışacak, sağlıklı kalacak ve vücuda enerji sağlayacaklardır.

Kan üç ana bileşenden oluşur: plazma, kırmızı kan hücreleri ve beyaz kan hücreleri. Plazma başta oksijen olmak üzere hücreler için gerekli tüm maddeleri içerir. Ancak insan vücudundaki hücreler, kan plazmasındaki bağlanmamış oksijenin yaşamak için yeterli olduğu balıkların aksine, plazmanın sağlayabileceğinden daha fazla oksijene ihtiyaç duyar. Bu ihtiyaç, büyük miktarda oksijeni vücuda taşıyabilmeleri nedeniyle önemli olan kırmızı kan hücreleri tarafından karşılanır. çeşitli dokular bedenler.

Ancak kırmızı kan hücrelerinin oksijeni plazmadan alıp kılcal damarlara aktardığını, burada oksijenin plazmaya verildiğini ve hücrelerde meydana gelen metabolizmada kullanılmak üzere hücre zarları yoluyla taşındığını bilmek önemlidir. Bu nedenle plazmadaki oksijen miktarının arttırılması durumunda hücrelere ulaşan oksijen miktarının da artacağını varsaymak mantıklıdır.

Oksijenin hücre zarları yoluyla hücrelere normal taşınması için hücre dışı sıvıda belirli bir ortam gereklidir. Vücut, bileşimini aşağıdakilerle düzenler: yüksek doğruluk. Bu ortamın gerekli sıvı, mineral ve elektrolit, pH, protein dengesine sahip olması gerekir. ozmotik basınç vb. ve ayrıca oksijenin hücrelere transferini kolaylaştırmak için toksik metabolitlerden arındırılmalıdır. Çeşitli ihlaller hücre dışı sıvıdaki bu denge aşağıdakilere yol açar: oksijen açlığı hücreler. Çoğu hastalığın nedeni budur.

Hücrelerin hayati aktivitesi enerji harcamasını gerektirir. Canlı sistemler (organizmalar) onu dış kaynaklardan, örneğin Güneş'ten (bitkiler olan fototroflar, bazı protozoa türleri ve mikroorganizmalar) alır veya çeşitli maddelerin oksidasyonu sonucu kendileri (aerobik ototroflar) üretir ( substratlar).

Her iki durumda da hücreler, yok edilmesi enerji açığa çıkaran evrensel yüksek enerjili molekül ATP'yi (adenozin trifosforik asit) sentezler. Bu enerji her türlü işlevi gerçekleştirmek için kullanılır - maddelerin aktif taşınması, sentetik işlemler, mekanik iş vesaire.

ATP molekülünün kendisi oldukça basittir ve adenin, riboz şekeri ve üç fosforik asit kalıntısından oluşan bir nükleotittir (Şekil). ATP'nin moleküler ağırlığı küçüktür ve 500 daltondur. ATP, hücrede üç fosforik asit kalıntısı arasındaki yüksek enerjili bağlarda bulunan evrensel bir taşıyıcı ve enerji deposudur.

yapısal formül uzaysal formül

Şekil 37. Adenozin trifosforik asit (ATP)

Molekülleri temsil eden renkler( uzaysal formül): beyaz – hidrojen, kırmızı – oksijen, yeşil – karbon, mavi – nitrojen, koyu kırmızı – fosfor

Bir ATP molekülünden yalnızca bir fosforik asit kalıntısının bölünmesine, enerjinin önemli bir kısmının (yaklaşık 7,3 kcal) salınması eşlik eder.

Enerjinin ATP formunda depolanması süreci nasıl gerçekleşir? Bunu, ATP kimyasal bağlarını enerjiye dönüştürmek için ortak bir enerji kaynağı olan glikozun oksidasyonu (yanması) örneğini kullanarak ele alalım.

Şekil 38. Yapısal formül

glikoz (insan kanındaki içerik - 100 mg%)

Bir mol glikozun (180 g) oksidasyonuna eşlik eder

yaklaşık 690 kcal serbest enerjinin açığa çıkmasıdır.

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + E (yaklaşık 690 kcal)

Canlı bir hücrede bu muazzam miktardaki enerji bir anda değil, kademeli olarak salınır ve bir dizi oksidatif enzim tarafından düzenlenir. Aynı zamanda açığa çıkan enerji, yanma sırasında olduğu gibi termal enerjiye dönüşmez, ancak ADP'den ve inorganik fosfattan ATP sentezi sırasında ATP molekülünde kimyasal bağlar (makroerjik bağlar) şeklinde depolanır. Bu işlemi çeşitli jeneratörlerden şarj edilen ve birçok makine ve cihaza enerji sağlayabilen bir bataryanın çalışmasına benzetebiliriz. Hücrede birleşik bir pilin rolü, adenozin-di- ve tri-fosforik asit sistemi tarafından gerçekleştirilir. Adenil pilinin şarj edilmesi, ADP'nin inorganik fosfatla birleştirilmesini (fosforilasyon reaksiyonu) ve ATP'yi oluşturmayı içerir:

ADP + F inorg ATP + H 2 O

Sadece 1 ATP molekülünün oluşumu için dışarıdan 7,3 kcal enerji harcanması gerekir. Tersine, ATP hidrolize edildiğinde (bataryayı boşaltırken) aynı miktarda enerji açığa çıkar. Biyoenerjide “biyolojik enerjinin kuantumu” olarak adlandırılan bu enerji eşdeğerinin ödemesi dış kaynaklardan, yani besinlerden gelir. ATP'nin hücre yaşamındaki rolü şu şekilde temsil edilebilir:

Enerji Sistemi Sistem Fonksiyonları

hücreleri kullanarak kimyasal yeniden birikimler

enerji kaynakları

Şekil 39 Hücre enerjisinin genel planı

ATP moleküllerinin sentezi sadece karbonhidratların (glikoz) değil, aynı zamanda proteinlerin (amino asitler) ve yağların (yağ asitleri) parçalanması nedeniyle de meydana gelir. Biyokimyasal reaksiyon basamaklarının genel şeması aşağıdaki gibidir (Şekil).

1. Oksidasyonun ilk aşamaları hücrelerin sitoplazmasında meydana gelir ve oksijenin katılımını gerektirmez. Bu oksidasyon şekline anaerobik oksidasyon denir veya daha basit bir şekilde - glikoliz. Anaerobik oksidasyonun ana substratı heksozlar, özellikle de glikozdur. Glikoliz işlemi sırasında substratın eksik oksidasyonu meydana gelir: glikoz triozlara (iki piruvik asit molekülü) ayrılır. Aynı zamanda hücredeki reaksiyonu gerçekleştirmek için iki ATP molekülü tüketilir, ancak 4 ATP molekülü sentezlenir. Yani glikoliz yöntemiyle hücre, 1 glikoz molekülünün oksidasyonundan yalnızca iki ATP molekülü "kazanır". Enerji verimliliği açısından bu

kârsız bir süreç. Glikoliz sırasında glikoz molekülünün kimyasal bağlarının enerjisinin yalnızca% 5'i açığa çıkar.

C 6 H 12 O 6 + 2P inorg + 2ADP 2 C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 2H 2 O

Glikoz piruvat

2. Glikoliz sırasında oluşan triozlar (esas olarak piruvik asit, piruvat) kullanılır

daha verimli oksidasyon için oksitlenir, ancak hücre organellerinde - mitokondri. Bu durumda fisyon enerjisi açığa çıkar. herkes büyük miktarlarda ATP sentezine ve oksijen tüketimine yol açan kimyasal bağlar.

Şekil 40 Krebs döngüsünün şeması (trikarboksilik asitler) ve oksidatif fosforilasyon (solunum zinciri)

Bu işlemler, ADP'den bir fosforik asit kalıntısı eklenerek ATP oluşturulduğunda, trikarboksilik asitlerin oksidatif döngüsü (eşanlamlılar: Krebs döngüsü, sitrik asit döngüsü) ve bir enzimden diğerine elektron transfer zinciri (solunum zinciri) ile ilişkilidir. (oksidatif fosforilasyon).

Konsept “ oksidatif fosforilasyon“ Substratların (besinlerin) oksidasyon enerjisine bağlı olarak ADP ve fosfattan ATP sentezini belirler.

Altında oksidasyon Bir maddeden elektronların çıkarılmasını ve buna bağlı olarak elektronların indirgenmesini ve eklenmesini anlar.

İnsanlarda oksidatif fosforilasyonun rolü nedir? Aşağıdaki kaba hesaplama bu konuda fikir verebilir:

Bir yetişkin hareketsiz çalışma Yiyeceklerden günde yaklaşık 2800 kcal enerji tüketir. ATP hidrolizi ile bu miktarda enerji elde edilebilmesi için 2800/7,3 = 384 mol ATP yani 190 kg ATP gerekecektir. Oysa insan vücudunun yaklaşık 50 g ATP içerdiği bilinmektedir. Dolayısıyla vücudun enerji ihtiyacının karşılanabilmesi için bu 50 gr ATP'nin binlerce kez parçalanıp sentezlenmesi gerektiği açıktır. Ek olarak, vücuttaki ATP yenileme hızı, fizyolojik duruma bağlı olarak değişir - minimum uyku sırasında ve maksimum kas çalışması sırasında. Bu, oksidatif fosforilasyonun sadece sürekli bir süreç olmadığı, aynı zamanda geniş çapta düzenlendiği anlamına gelir.

Oksidatif fosforilasyonun özü, dış enerjiyi içeren bir oksidatif reaksiyonun (ekserjik reaksiyon) kendisiyle birlikte ADP'nin inorganik fosfat ile fosforilasyonunun başka bir enderjik reaksiyonunu taşıdığı iki işlemin birleştirilmesidir:

ADF'de A + F n

oksidasyon fosforilasyonu

Burada Ab, fosforile edici oksidasyona uğrayan bir maddenin indirgenmiş şeklidir,

Ve o maddenin oksitlenmiş halidir.

Krebs döngüsünde, glikoliz sonucu oluşan piruvat (CH3COCOOH), asetata oksitlenir ve koenzim A ile birleşerek asetil-coA'yı oluşturur. Oksidasyonun birkaç aşamasından sonra altı karbonlu bileşik sitrik asit (sitrat) oluşur ve bu da oksal asetata oksitlenir; daha sonra döngü tekrarlanır (Trikarb asit döngüsünün şeması). Bu oksidasyon sırasında, koenzimlerin (NAD - nikotinamid dinükleotid) alıcı (algılayıcı) moleküllerine aktarılan ve daha sonra bir substrattan (enzim) diğerine elektron transfer zincirine dahil olan iki CO2 molekülü ve elektron salınır.

Glikoliz ve trikarboksilik asit döngüsünde bir mol glukozun CO2 ve H2O'ya tamamen oksidasyonu ile 324 kcal kimyasal bağ enerjisine sahip 38 ATP molekülü oluşur ve bu dönüşümün toplam serbest enerji verimi şu şekildedir: daha önce belirtildiği gibi, 680 kcal'dir. Depolanan enerjinin ATP'ye salınmasının verimliliği %48'dir (324/680 x %100 = %48).

Krebs döngüsünde ve glikolitik döngüde glikoz oksidasyonunun genel denklemi:

C 6 H 12 O 6 +6O 2 +36 ADP +P n 6CO 2 +36ATP + 42H 2 O

3. Krebs döngüsünde oksidasyon sonucu açığa çıkan elektronlar koenzim ile birleştirilir ve bir enzimden diğerine elektron transfer zincirine (solunum zinciri) taşınır, burada transfer işlemi sırasında konjugasyon meydana gelir (elektron enerjisinin dönüşümü) ATP moleküllerinin sentezi ile kimyasal bağların enerjisine dönüşür.

Solunum zincirinin, oksidasyon-indirgeme işleminin enerjisinin ATP'deki molekül bağlarının enerjisine dönüştürüldüğü üç bölümü vardır. Bu bölgelere fosforilasyon noktaları denir:

1. NAD-H'den flavoproteine ​​elektron transfer yeri, bir glikoz molekülünün oksidasyon enerjisinden dolayı 10 ATP molekülü sentezlenir,

2. Sitokrom b'den sitokrom c 1'e bölgedeki elektronların transferi, glikoz molekülü başına 12 ATP molekülünün fosforile edilmesi,

3. Sitokrom c - moleküler oksijen bölümünde elektron transferi, 12 ATP molekülü sentezlenir.

Toplamda, solunum zinciri aşamasında 34 ATP molekülünün sentezi (fosforilasyonu) meydana gelir. Ve bir glikoz molekülünün aerobik oksidasyonu sürecinde toplam ATP verimi 40 birimdir.

Tablo 1

Glikoz oksidasyonunun enerjisi

Zincir boyunca NAD –H+'dan oksijene aktarılan her elektron çifti için üç ATP molekülü sentezlenir.

Solunum zinciri, mitokondrinin iç zarına gömülü bir dizi protein kompleksidir (Şekil 41).

Şekil 41 Mitokondrinin iç zarındaki solunum zinciri enzimlerinin konumunu gösteren diyagram:

1-NAD-H-dehidrojenaz kompleksi, 1-kompleks, 3-sitokrom oksidaz kompleksi, 4-ubikinon, 5-sito-

krom-c, 6-mitokondri matrisi, iç mitokondri zarı, 8-zarlar arası boşluk.

Böylece, ilk substratın tamamen oksidasyonu, önemli bir kısmı (% 50'ye kadar) ATP moleküllerinin sentezi, CO2 ve suyun oluşumu için harcanan serbest enerjinin salınmasıyla sona erer. Substrat oksidasyonunun enerjisi hücrenin aşağıdaki ihtiyaçlarına gider:

1. Makromoleküllerin (proteinler, yağlar, karbonhidratlar) biyosentezi için,

2. Hareket ve kasılma süreçleri için,

3. Maddelerin membranlardan aktif taşınması için,

4.Genetik bilginin aktarımını sağlamak.

Şekil 42 Mitokondride oksidatif fosforilasyon sürecinin genel diyagramı.

1- mitokondrinin dış zarı, 2- iç zarı, 3- iç zarın içine yerleştirilmiş ATP sentetaz enzimi.

ATP moleküllerinin sentezi

ATP sentezi, mitokondrinin iç zarında matrise bakarak meydana gelir (yukarıdaki Şekil 42), yalnızca ADP'den ve inorganik fosfat Pn'den ATP senteziyle ilgilenen özel enzim proteinleri içine yerleştirilmiştir. ATP sentetaz (ATP-S). Elektron mikroskobunda bu enzimler çok karakteristik bir görünüme sahiptir ve bunlara "mantar gövdeleri" adı verilmektedir (Şekil). Bu yapılar, mecazi olarak matrise doğru yönlendirilmiş olarak mitokondriyal membranın iç yüzeyini tamamen kaplar.

ünlü biyoenerji araştırmacısı prof. Tikhonova A.N.,ATF-S "doğadaki en küçük ve en mükemmel motordur."

Şekil 43 Yerelleştirme

Mito zarındaki ATP sentetazları

kondri (hayvan hücreleri) ve kloroplastlar (bitki hücreleri).

Mavi alanlar yüksek H+ konsantrasyonuna sahip alanlardır (asit bölgesi), turuncu alanlar ise düşük H+ konsantrasyonuna sahip alanlardır.

Altta: ATP'nin sentezi (a) ve hidrolizi (b) sırasında hidrojen iyonları H +'nın membran boyunca transferi

Bu enzimin verimliliği, bir molekül saniyede 200 döngü enzimatik aktivasyon gerçekleştirebilecek ve 600 ATP molekülü sentezlenecek şekildedir.

Bu motorun çalışmasına ilişkin ilginç bir detay, dönen parçalar içermesi, bir rotor parçası ve bir statordan oluşması ve rotorun saat yönünün tersine dönmesidir (Şekil 44).

ATP-C'nin membran kısmı veya konjugasyon faktörü F0, hidrofobik bir protein kompleksidir. ATP-C'nin ikinci fragmanı - konjugasyon faktörü F1 - mantar şeklinde bir oluşum şeklinde zardan dışarı çıkar. Hayvan hücrelerinin mitokondrisinde, ATP-C iç zara gömülüdür ve F1 kompleksi matrise dönüktür.

ADP ve Fn'den ATP oluşumu, konjugasyon faktörü F1'in katalitik merkezlerinde meydana gelir. Bu protein, ATP molekülünü hidrolize etme yeteneğini korurken, ATP'yi sentezleme yeteneğini kaybederken mitokondriyal membrandan kolayca izole edilebilir. ATP'yi sentezleme yeteneği, mitokondriyal membrandaki tek bir F 0 F 1 kompleksinin bir özelliğidir (Şekil 1 a), ATP'nin ATP-C yardımıyla sentezinin taşınmasıyla ilişkili olmasından kaynaklanmaktadır. H+ protonları F 0 rF 1 yönünde onun içinden geçer (Şekil 1a). ATP-C çalışmasının itici gücü, solunum elektron taşıma zinciri e - tarafından oluşturulan proton potansiyelidir.

ATP-C, ATP'nin hem sentezini hem de hidrolizini katalize eden, tersine çevrilebilir bir moleküler makinedir. ATP sentezi modunda enzim, proton potansiyel farkının etkisi altında aktarılan H+ protonlarının enerjisini kullanarak çalışır. ATP-C aynı zamanda proton pompası olarak da çalışır - ATP hidrolizinin enerjisi nedeniyle protonları düşük proton potansiyeli olan bir alandan yüksek potansiyeli olan bir alana pompalar (Şekil 1b). ATP-C'nin katalitik aktivitesinin doğrudan rotor kısmının dönüşüyle ​​​​ilişkili olduğu artık bilinmektedir. F1 molekülünün rotor parçasını 1200'lik adımlarla ayrı sıçramalarla döndürdüğü gösterilmiştir. 120 0 başına bir devire bir ATP molekülünün hidrolizi eşlik eder.

ATF-S döner motorun dikkate değer bir kalitesi olağanüstü yüksek verimliliğidir. Rotor kısmını 120 0 döndürürken motor tarafından yapılan işin, ATP molekülünde depolanan enerji miktarıyla neredeyse tam olarak örtüştüğü, yani. Motor verimi %100'e yakındır.

Tablo, canlı hücrelerde çalışan çeşitli moleküler motor türlerinin karşılaştırmalı özelliklerini göstermektedir. Bunlar arasında ATP-S öne çıkıyor en iyi özellikler. Çalışma verimliliği ve geliştirdiği güç açısından, doğada bilinen tüm moleküler motorları ve elbette insan tarafından yaratılanları önemli ölçüde geride bırakıyor.

Tablo 2 Hücrelerin moleküler motorlarının karşılaştırmalı özellikleri (göre: Kinoshitaetal, 1998).

ATP-C kompleksinin F1 molekülü, mekanik işlerin gerçekleştirilmesinde uzmanlaşmış moleküler bir makine olan akto-miyozin kompleksinden yaklaşık 10 kat daha güçlüdür. Böylece, tekerleği icat eden insanın ortaya çıkmasından milyonlarca yıl önce, dönme hareketinin avantajları, doğa tarafından moleküler düzeyde zaten fark edilmişti.

ATP-S'nin yaptığı iş miktarı inanılmazdır. Bir yetişkinin vücudunda günde sentezlenen toplam ATP molekülü kütlesi yaklaşık 100 kg'dır. Bu şaşırtıcı değil, çünkü vücut çok sayıda olaya maruz kalıyor.

ATP kullanarak biyokimyasal süreçler. Bu nedenle vücudun yaşayabilmesi için ATP-C'nin sürekli dönmesi ve ATP rezervlerini derhal yenilemesi gerekir.

Moleküler elektrik motorlarının çarpıcı bir örneği bakteriyel kamçının çalışmasıdır. Bakteriler ortalama 25 µm/s hızla yüzerken, bazıları 100 µm/s'nin üzerinde bir hızla yüzerler. Bu, bakterinin bir saniyede kendi boyutunun 10 katı veya daha fazla mesafe kat etmesi anlamına gelir. Bir yüzücü kendi boyunun 10 katı mesafeyi 1 saniyede kat etse, 100 metrelik parkuru 5 saniyede yüzebilir!

Bakteriyel elektrik motorlarının dönüş hızı 50-100 devir/dakika ile 1000 devir/dakika arasında değişmekle birlikte oldukça ekonomiktir ve hücrenin enerji kaynaklarının %1'inden fazlasını tüketmez.

Şekil 44. ATP sentetazın rotor alt biriminin dönüş şeması.

Böylece, hem solunum zincirinin enzimleri hem de ATP sentezi, iç mitokondriyal membranda lokalize olur.

ATP sentezinin yanı sıra, elektron taşınması sırasında açığa çıkan enerji de mitokondriyal membran üzerinde proton gradyanı şeklinde depolanır. Aynı zamanda dış ve iç membranlar arasında artan H+ iyonları (protonlar) konsantrasyonu meydana gelir. Matristen zarlar arası boşluğa doğru ortaya çıkan proton gradyanı, itici güç ATP sentezi sırasında (Şekil 42). Esasen, yerleşik ATP sentetazlarına sahip mitokondrinin iç zarı, hücre yaşamı için yüksek verimlilikle enerji sağlayan mükemmel bir proton enerji santralidir.

Membran boyunca belirli bir potansiyel farkına (220 mV) ulaşıldığında, ATP sentetaz protonları matrise geri taşımaya başlar; bu durumda protonların enerjisi ATP'nin kimyasal bağlarının sentez enerjisine dönüştürülür. Oksidatif süreçler sentetik süreçlerle bu şekilde birleştirilir

ADP'nin ATP'ye fosforilasyonu sürecinde mi.

Oksidatif fosforilasyonun enerjisi

yağ

Yağ asitlerinin ve lipitlerin oksidasyonu sırasında ATP'nin sentezi daha da etkilidir. Palmitik asit gibi bir yağ asidi molekülünün tamamen oksidasyonu ile 130 ATP molekülü oluşur. Asit oksidasyonunun serbest enerjisindeki değişim ∆G= -2340 kcal olup, biriken enerji ATP enerjisi aynı zamanda yaklaşık 1170 kcal'dir.

Amino asitlerin oksidatif parçalanma enerjisi

Dokularda üretilen metabolik enerjinin çoğu, karbonhidratların ve özellikle yağların oksidasyonu ile sağlanır; Bir yetişkinde tüm enerji ihtiyacının %90'a kadarı bu iki kaynaktan karşılanır. Enerjinin geri kalanı (diyete bağlı olarak %10 ila %15 arası) amino asit oksidasyonu (Krebs döngüsü pirinci) işlemiyle sağlanır.

Bir memeli hücresinin ortalama olarak yaklaşık 1 milyon (10 6 ) ATP molekülleri. İnsan vücudunun tüm hücreleri açısından (10 16 –10 17 ) bu 10'a eşittir 23 ATP molekülleri. Bu ATP kütlesinin içerdiği toplam enerji 10 değerlerine ulaşabilir 24 kkal! (1J = 2,39x10 -4 kcal).

70 kg ağırlığındaki bir insanda toplam ATP miktarı 50 gramdır ve bunun büyük bir kısmı günlük olarak tüketilir ve yeniden sentezlenir.

En zor konulardan biri hücrede enerjinin oluşumu, birikmesi ve dağılımıdır. Sonuçta ne nükleer reaktörü, ne elektrik santrali, ne buhar kazanı, en küçüğü bile var. Hücrenin içindeki sıcaklık sabittir ve çok düşüktür; 40°'den fazla değildir. Buna rağmen hücreler o kadar çok maddeyi o kadar hızlı işler ki, herhangi bir modern bitki onları kıskandırır.

Bu nasıl oluyor? Ortaya çıkan enerji neden hücrede kalıyor ve ısı olarak salınmıyor? Hücre enerjiyi nasıl depolar? Bu soruları yanıtlamadan önce, hücreye giren enerjinin mekanik veya elektriksel değil, hücrenin içerdiği kimyasal enerji olduğunu söylemek gerekir. organik madde Ah. Bu aşamada termodinamik yasaları devreye girer. Enerji kimyasal bileşiklerde bulunuyorsa, bunların yanması yoluyla ve genel olarak serbest bırakılması gerekir. ısı dengesi hemen ya da yavaş yavaş yanmaları önemli değil. Hücre ikinci yolu seçer.

Basitleştirmek için hücreyi bir “enerji santraline” benzetelim. Özellikle mühendisler için hücrenin “enerji santralinin” termal olduğunu ekleyeceğiz. Şimdi enerji sektörünün temsilcilerini bir yarışmaya davet edelim: Kim yakıttan daha fazla enerji alacak ve onu daha ekonomik kullanacak - hücre mi yoksa herhangi bir, en ekonomik termik santral mi?

Evrim sürecinde hücre kendi “elektrik santralini” yarattı ve geliştirdi. Doğa tüm parçalarıyla ilgilendi. Hücre “yakıt”, “motor-jeneratör”, “güç regülatörleri”, “trafo merkezleri” ve “yüksek gerilim iletim hatları” içerir. Bakalım her şey neye benziyor.

Hücrenin yaktığı ana “yakıt” karbonhidratlardır. Bunların en basitleri glikoz ve fruktozdur.

Her günden tıbbi uygulama Glikozun önemli bir besin olduğu bilinmektedir. Ciddi derecede yetersiz beslenen hastalar için intravenöz olarak doğrudan kana uygulanır.

Daha karmaşık şekerler de enerji kaynağı olarak kullanılır. Örneğin bilimsel olarak sakkaroz adı verilen ve 1 molekül glikoz ve 1 molekül fruktozdan oluşan normal şeker böyle bir malzeme görevi görebilir. Hayvanlarda yakıt, bir zincire bağlı glikoz moleküllerinden oluşan bir polimer olan glikojendir. Bitkiler glikojene benzer bir madde içerir - bu iyi bilinen nişastadır. Hem glikojen hem de nişasta depolama maddeleridir. İkisi de yağmurlu bir gün için bir kenara bırakılır. Nişasta genellikle bitkinin patates gibi yumrular gibi yeraltı kısımlarında bulunur. Bitki yapraklarının kağıt hamuru hücrelerinde de çok fazla nişasta bulunur (mikroskop altında nişasta taneleri küçük buz parçaları gibi parlar).

Glikojen hayvanların karaciğerinde birikir ve ihtiyaç duyuldukça oradan kullanılır.

Glikozdan daha karmaşık olan tüm şekerlerin tüketilmeden önce orijinal “yapı taşlarına”, yani glikoz moleküllerine parçalanması gerekir. Uzun nişasta ve glikojen zincirlerini makas gibi tek tek monomerlere (glikoz ve fruktoz) kesen özel enzimler vardır.

Karbonhidrat eksikliği varsa bitkiler “ateş kutularında” kullanılabilir. organik asitler- limon, elma vb.

Filizlenen yağlı tohumlar, önce parçalanan ve daha sonra şekere dönüştürülen yağı tüketir. Tohumlardaki yağ tüketildikçe şeker içeriğinin artması da bunu açıkça göstermektedir.

Yani yakıt türleri listelenmiştir. Ancak hücrenin onu hemen yakması karlı değildir.

Şekerler hücrede yakılır kimyasal olarak. Geleneksel yanma, yakıtın oksijenle birleşimi, oksidasyonudur. Ancak bir maddenin oksitlenmesi için oksijenle birleşmesi gerekmez; hidrojen atomu formundaki elektronlar ondan çıkarıldığında oksitlenir. Bu oksidasyona denir dehidrojenasyon(“hidros” - hidrojen). Şekerler çok sayıda hidrojen atomu içerir ve hepsi birden değil, tek tek bölünürler. Hücredeki oksidasyon, oksidasyon süreçlerini hızlandıran ve yönlendiren bir dizi özel enzim tarafından gerçekleştirilir. Bu enzim seti ve bunların sıkı çalışma düzeni, hücresel enerji üretecinin temelini oluşturur.

Canlı organizmalardaki oksidasyon sürecine solunum denir, bu nedenle bu daha anlaşılır ifadeyi daha sonra kullanacağız. Hücre içi solunum, buna benzetilerek adlandırılmıştır. fizyolojik süreç Nefes almak bununla çok yakından ilgilidir. Size nefes alma süreçleri hakkında daha fazla bilgi vereceğiz.

Bir hücreyi bir enerji santraliyle karşılaştırmaya devam edelim. Şimdi santralin boşta çalışacağı kısımlarını bulmamız gerekiyor. Karbonhidrat ve yağların yakılmasıyla elde edilen enerjinin tüketiciye sağlanması gerektiği açıktır. Bu, hücresel bir “yüksek gerilim iletim hattına” ihtiyaç olduğu anlamına gelir. Geleneksel bir enerji santrali için bu nispeten basittir - yüksek gerilim kabloları tayga, bozkırlar, nehirler boyunca gerilir ve bunlar aracılığıyla tesislere ve fabrikalara enerji sağlanır.

Kafesin ayrıca kendi evrensel “yüksek gerilim kablosu” vardır. Enerji yalnızca içinde kimyasal olarak iletilir ve doğal olarak "teller" görevi görür. kimyasal bileşik. Çalışma prensibini anlamak için, bir enerji santralinin çalışmasına küçük bir komplikasyon getirelim. Yüksek gerilim hattından gelen enerjinin kablolar aracılığıyla tüketiciye verilemeyeceğini varsayalım. Bu durumda en kolay yol, elektrik pillerini yüksek gerilim hattından şarj etmek, tüketiciye ulaştırmak, kullanılmış pilleri geri taşımak vb. olacaktır. Enerji sektöründe bu elbette kârsızdır. Benzer bir yöntem de hücreye oldukça faydalıdır.

Hücre, hücrede pil olarak neredeyse tüm organizmalar için evrensel olan bir bileşik olan adenosin trifosforik asit (bunun hakkında daha önce konuşmuştuk) kullanır.

Diğer fosfoester bağlarının enerjisinin (2-3 kilokalori) aksine, ATP'deki terminal (özellikle en dıştaki) fosfat kalıntılarının bağlanma enerjisi çok yüksektir (16 kilokaloriye kadar); bu nedenle böyle bir bağlantıya “ denir makroerjik».

ATP vücutta enerjiye ihtiyaç duyulan her yerde bulunur. Çeşitli bileşiklerin sentezi, kasların çalışması, kamçının protozoadaki hareketi - ATP, enerjiyi her yere taşır.

ATP'nin hücrede “şarj edilmesi” bu şekilde gerçekleşir. Adenosin difosforik asit - ADP (1 fosfor atomu olmayan ATP), enerjinin açığa çıktığı yer için uygundur. Enerji bağlanabildiğinde ADP, ADP ile birleşir. büyük miktarlar hücrede fosfor bulunur ve bu bağa enerji “aşılar”. Artık ulaşım desteğine ihtiyacımız var. Talep üzerine ATP'yi "yakalayan" ve onu etki alanına aktaran özel enzimler - fosfoferazlar ("fera" - taşıyorum) içerir. Daha sonra son, son “enerji santrali ünitesi” - düşürücü transformatörlerin sırası geliyor. Gerilimi düşürmeli ve tüketiciye güvenli bir akım sağlamalıdırlar. Aynı fosfoferazlar bu rolü yerine getirir. Enerjinin ATP'den başka bir maddeye aktarımı birkaç aşamada gerçekleşir. İlk önce ATP bu maddeyle birleşir, ardından fosfor atomlarının dahili bir yeniden düzenlenmesi meydana gelir ve son olarak kompleks parçalanır - ADP ayrılır ve enerji açısından zengin fosfor yeni madde üzerinde "asılı" kalır. Yeni maddenin aşırı enerji nedeniyle çok daha kararsız olduğu ve çeşitli reaksiyonlara girebildiği ortaya çıktı.

İnsanlığın temel eserlerini tanıdığınızda, çoğu zaman kendinizi bilimin gelişmesiyle birlikte cevaplardan çok soruların ortaya çıktığını düşünürken yakalarsınız. 1980'lerde ve 1990'larda moleküler biyoloji ve genetik, hücreler ve hücre etkileşimleri konusundaki anlayışımızı genişletti. Bütün bir sınıf tahsis edildi hücresel faktörler Hücreler arası etkileşimi düzenleyen. Bu, çok hücreli insan vücudunun ve özellikle bağışıklık sistemi hücrelerinin işleyişini anlamak için önemlidir. Ancak biyologlar her yıl bu tür hücreler arası faktörlerin giderek daha fazlasını keşfediyor ve eksiksiz bir organizmanın resmini yeniden yaratmak giderek daha zor hale geliyor. Böylece cevaplardan çok sorular ortaya çıkıyor.

İnsan vücudunun tükenmezliği ve onu incelemek için sınırlı olanaklar, acil ve sonraki araştırma önceliklerine duyulan ihtiyaç hakkında sonuca varmaktadır. Bugün böyle bir öncelik, yaşayan bir insan vücudunun hücrelerinin enerjisidir. Vücuttaki hücrelerin enerji üretimi ve enerji metabolizması hakkında bilgi eksikliği ciddi bilimsel araştırmaların önünde engel teşkil etmektedir.

Hücre esastır yapısal birim Vücut: Tüm organ ve dokular hücrelerden oluşur. İlaçların başarısına güvenmek zordur veya ilaç dışı yöntemler, eğer hücre enerjileri ve hücreler arası enerji etkileşimi hakkında yeterli bilgi olmadan geliştirildiyse.

Yaygın olarak kullanılan ve tavsiye edilen ürünlerin sağlığa zararlı olduğuna dair pek çok örnek bulunmaktadır.

Sağlık hizmetlerinde hakim yaklaşım madde yaklaşımıdır. Madde maddedir. İyileşmenin mantığı son derece basittir: vücuda gerekli maddeleri (su, yiyecek, vitaminler, mikro elementler ve gerekirse ilaçlar) sağlayın ve metabolik ürünleri (dışkı, aşırı yağlar, tuzlar, toksinler vb.) vücuttan uzaklaştırın. ). İlaç sektörünün genişlemesi zafer kazanmaya devam ediyor. Birçok ülkede yeni nesil insanlar, büyük ölçekli bir deneyin gönüllü katılımcıları haline geliyor. İlaç endüstrisi yeni hastalara ihtiyaç duyuyor. Ancak sağlıklı insan sayısı giderek azalıyor. Popüler referans kitabının yaratıcısı ilaçlar bir keresinde kişisel olarak kaç ilacı denemesi gerektiğini sormuşlardı. Hiçbiri - cevaptı. Görünüşe göre bu akıllı kişi

Hücre biyokimyası konusunda mükemmel bilgiye sahipti ve bu bilgiyi hayata nasıl faydalı bir şekilde uygulayacağını biliyordu. Elipsoid, disk, top şeklinde, yaklaşık 8-15 mikron (μm) çapında, aynı zamanda karmaşık bir kendi kendini düzenleyen sistem olan minyatür bir canlı madde parçası hayal edin. Düzenli sanki bileşiminde yer alan birçok unsurun birbirine göre açıkça ayrıldığını vurguluyormuş gibi farklılaştırılmış olarak adlandırılıyor. "Farklılaşmamış hücre" kavramı, kural olarak, değiştirilmiş bir hücreyi, örneğin bir kanser hücresini ifade eder.

Farklılaşmış hücreler yalnızca yapı ve iç metabolizma açısından değil, aynı zamanda örneğin böbrek, karaciğer ve kalp hücreleri gibi uzmanlaşma açısından da farklılık gösterir. Genel olarak bir hücre üç bileşenden oluşur: hücre zarı, sitoplazma ve çekirdek. Hücre zarının bileşimi, kural olarak, üç veya dört katmanlı bir zar içerir ve dış kabuk . Membranın iki tabakası, ana kısmı doymamış yağlar olan fosfolipidler olan lipitlerden (yağlardan) oluşur. Hücre zarı çok karmaşık yapı

ve çeşitli işlevler. Membranın her iki tarafındaki potansiyel farkı birkaç yüz milivolt olabilir. Membranın dış yüzeyi negatif bir elektrik yükü içerir.

Kural olarak, bir hücrenin bir çekirdeği vardır. İki veya daha fazla çekirdeğe sahip hücreler olmasına rağmen. Çekirdeğin işlevi, örneğin hücre bölünmesi sırasında kalıtsal bilgilerin depolanması ve iletilmesinin yanı sıra hücredeki tüm fizyolojik süreçlerin kontrol edilmesidir. Çekirdek, hücrenin genetik kodunu taşıyan DNA moleküllerini içerir. Çekirdek iki katmanlı bir zarla çevrelenmiştir. Sitoplazma hücrenin büyük kısmını oluşturur ve içinde bulunan organelleri ve kapanımları içeren hücresel bir sıvıdır. Organeller, belirli önemli işlevleri yerine getiren sitoplazmanın kalıcı bileşenleridir. Bunlardan en çok, bazen hücrenin güç santralleri olarak da adlandırılan mitokondri ile ilgileniyoruz. Her mitokondrinin iki zar sistemi vardır: dış ve iç. Dış zar pürüzsüzdür, eşit miktarda lipit ve protein içerir. İç zar en çok aittir

karmaşık türler İnsan vücudunun membran sistemleri. Membran yüzeyinin önemli ölçüde artması nedeniyle sırtlar (cristae) adı verilen birçok kıvrıma sahiptir. Bu zarı, mitokondrinin iç boşluğuna yönlendirilen birçok mantar şeklindeki çıkıntı şeklinde hayal edebilirsiniz. Mitokondri başına 10 ila 4-10 ila 5 adet bu tür büyüme vardır. Ayrıca mitokondri iç zarında 50-60 kadar enzim daha bulunur. toplam sayı moleküller farklı türler 80'e ulaşıyor. Bütün bunlar için gerekli Bu, iyi bir kapasitör gibi enerji biriktirebilen çiftleşme zarları için tipiktir. İç mitokondri zarının her iki tarafındaki potansiyel farkı yaklaşık 200-250 mV'dir.

Örneğin bir karaciğer hücresi, bir hepatosit yaklaşık 2000 mitokondri içeriyorsa, bir hücrenin ne kadar karmaşık olduğunu hayal edebilirsiniz. Ancak hücrede daha birçok organel, yüzlerce enzim, hormon ve diğer kompleks maddeler bulunmaktadır.

Her organelin kendine ait bir dizi maddesi vardır ve içinde belirli fiziksel, kimyasal ve biyokimyasal işlemler gerçekleştirilir. Sitoplazmik boşluktaki maddeler aynı dinamik durumdadır; organellerle ve hücre zarı aracılığıyla hücrenin dış ortamıyla sürekli alışveriş halindedirler.

Teknik ayrıntılar için uzman olmayan okuyucudan özür dilerim, ancak hücre hakkındaki bu fikirleri sağlıklı olmak isteyen her insan için bilmek faydalıdır. Doğanın bu mucizesine hayran kalmalı, aynı zamanda tedavi yaparken hücrenin zayıf noktalarını da dikkate almalıyız. Genç ve sağlıklı bir insanda düzenli analjinin doku şişmesine yol açtığı vakaları gözlemledim.

Bazı insanların hapları düşünmeden bu kadar kolay yutması şaşırtıcı!

Hücre enerjisinden bahsetmezsek, hücresel işleyişin karmaşıklığı hakkındaki fikirler tamamlanmayacaktır. Hücredeki enerji çeşitli işleri gerçekleştirmek için harcanır: mekanik - sıvı hareketi, organellerin hareketi; kimyasal - karmaşık organik maddelerin sentezi; elektriksel - plazma membranlarında elektriksel potansiyellerde bir fark yaratmak; ozmotik - maddelerin hücreye ve geriye taşınması. Kendimize tüm süreçleri listeleme görevini koymadan, kendimizi iyi bilinen ifadeyle sınırlayacağız: Yeterli enerji kaynağı olmadan hücrenin tam işleyişi sağlanamaz. dokularda enerji temini ve enerji değişiminin yanı sıra hücre enerjisinin durumu ve hücreler arası etkileşim.

Geleneksel teorinin cevaplayamadığı en önemli soruya (G.N. Petrakovich) dikkat edilmelidir: Hücreler arası etkileşim hangi faktörler nedeniyle gerçekleştirilir? Sonuçta, mitokondri içinde ATP oluşturulur ve tüketilir, enerji açığa çıkar.

Bu arada, organlara, dokulara ve hücrelere enerji tedarikinin sağlığından şüphe etmek için yeterli neden var. Hatta doğrudan insanın bu konuda çok kusurlu olduğu bile söylenebilir. Bu, birçok kişinin her gün yaşadığı ve bir kişiyi çocukluktan itibaren rahatsız etmeye başlayan yorgunlukla kanıtlanmaktadır.

Hesaplamalar, insan vücudundaki enerjinin belirtilen süreçler (Krebs döngüsü ve oksidatif fosforilasyon) yoluyla üretilmesi durumunda, düşük yükte enerji açığının% 30-50 ve ağır yükte -% 90'dan fazla olacağını göstermektedir. Bu, mitokondrinin insanlara enerji sağlama açısından yetersiz çalıştığı sonucuna varan Amerikalı bilim adamlarının araştırmasıyla doğrulandı.