Свойства нервных центров суммация. Нервный центр

Нервный центр - центральный компонент рефлекторной дуги, где происходит переработка информации, вырабатывается программа действия, формируется эталон результата.

Анатомическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, располагающихся в строго определенных отделах центральной нервной системы и осуществляющих один рефлекс. Например: центр коленного рефлекса - в передних рогах 2-4 поясничных сегментов спинного мозга; центр глотания - на уровне продолговатого мозга: 5, 7, 9 пары черепно-мозговых нервов.

Физиологическое понятие "нервный центр" - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс. Например: центр глотания входит в состав пищевого центра.

Свойства нервных центров

Свойства нервных центров.

Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.

Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса.

Суммация возбуждения - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.

Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.

Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии.

Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;

Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

1. кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;
2. длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

Трансформация возбуждения - несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.

Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов.

Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин.

Нервный центр - совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное

число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов - иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций - десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов - в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

6. Тонус. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

8. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга яв­ляются мощными коллекторами, собирающими разнородную аф­ферентную информацию. Количественное соотношение перифери­ческих рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных аффе­рентных входов предопределяет важные интегративные, перераба­тывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. вы­сокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги опре­деляет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень ста­ционарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данныхусловий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

11. Цефализация нервной системы. Основная тенденция в эво­люционном развитии нервной системы проявляется в перемещении, сосредоточении функции регуляции и координации деятельности организма в головных отделах ЦНС. Этот процесс называется цефализацией управляющей функции нервной системы. При всей сложности складывающихся отношений между старыми, древними и эволюционно новыми нервными образованиями стволовой части мозга общая схема взаимных влияний может быть представлена следующим образом: восходящие влияния (от нижележащих «ста­рых» нервных структур к вышележащим «новым» образованиям) преимущественно носят возбуждающий стимулирующий характер, нисходящие (от вышележащих «новых» нервных образований к нижележащим «старым» нервным структурам) носят угнетающий тормозной характер. Эта схема согласуется с представлением о росте в процессе эволюции роли и значения тормозных процессов в осуществлении сложных интегративных рефлекторных ре­акций.

Принадлежит ведущая роль в обеспечении целостности организма, а также в его регуляции. Эти процессы осуществляются анатомо-физиологическим комплексом, включающим отделы ЦНС (центральной нервной системы). Он имеет свое название - нервный центр. Свойства, которыми он характеризуется: окклюзия, центральное облегчение, трансформация ритма. Они и некоторые другие будут изучены в данной статье.

Понятие нервного центра и его свойства

Ранее мы обозначили главную функцию нервной системы - интегрирующую. Она возможна благодаря структурам головного и спинного мозга. Например, дыхательный нервный центр, свойства которого - иннервация дыхательных движений (вдоха и выдоха). Он находится в четвертом желудочке, в области ретикулярной формации (продолговатый мозг). Согласно исследованиям Н. А. Миславского, он состоит из симметрично размещенных частей, ответственных за вдох и выдох.

В верхней зоне варолиевого моста находится пневмотаксический отдел, который регулирует вышеназванные части и структуры головного мозга, ответственные за дыхательные движения. Таким образом, общие свойства нервных центров обеспечивают регуляцию физиологических функций организма: сердечно-сосудистой деятельности, выделения, дыхания и пищеварения.

Теория динамической локализации функций И. П. Павлова

Согласно воззрениям ученого, достаточно простые рефлекторные действия имеют в коре головного мозга, а также в спинном мозге стационарные зоны. Сложные процессы, такие как память, речь, мышление, связаны с определенными участками головного мозга и являются интегративным результатом функций многих его участков. Физиологические свойства нервных центров и обуславливают формирование основных процессов высшей нервной деятельности. В нейрологии, с анатомической точки зрения, участки центральной нервной системы, состоящие из афферентной и эфферентной частей нейронов, стали называть нервными центрами. Они, как считал российский ученый П. К. Анохин, образуют (объединение нейронов, выполняющие сходные функции и могущие находится в различных участках ЦНС).

Иррадиация возбуждения

Продолжая изучать основные свойства нервных центров, остановимся на форме распространения двух главных процессов, происходящих в нервной ткани - возбуждения и торможения. Он называется иррадиацией. Если сила раздражителя и время его действия велики, нервные импульсы расходятся по отросткам нейроцитов, а также по вставочным нейронам. Они объединяют афферентные и эфферентные нейроциты, обуславливая непрерывность рефлекторных дуг.

Рассмотрим торможение (как свойство нервных центров) более подробно. головного мозга обеспечивает как иррадиацию, так и другие свойства нервных центров. Физиология объясняет причины, ограничивающие или препятствующие распространению возбуждения. Например, наличие тормозных синапсов и нейроцитов. Эти структуры выполняют важные защитные функции, вследствие чего снижается риск перевозбуждения скелетной мускулатуры, способной перейти в судорожное состояние.

Рассмотрев иррадиацию возбуждения, нужно вспомнить следующую особенность нервного импульса. Он движется только от центростремительного нейрона к центробежному (для двухнейронной, рефлекторной дуги). Если рефлекс более сложный, то в головном или спинном мозге формируются интернейроны - вставочные нервные клетки. Они принимают возбуждение от афферентного нейроцита и далее передают его на двигательные нервные клетки. В синапсах биоэлектрические импульсы также однонаправленные: они движутся от пресинаптической мембраны первой нервной клетки, далее в синаптическую щель, а из неё - в постсинаптическую мембрану другого нейроцита.

Суммация нервных импульсов

Продолжим изучать свойства нервных центров. Физиология главных отделов головного и спинного мозга, являясь наиболее важной и сложной отраслью медицины, изучает проведение возбуждения через совокупность нейронов, выполняющих общие функции. Их свойства - суммация, может быть временной или пространственной. В обоих случаях слабые нервные импульсы, вызванные подпороговыми раздражителями, складываются (суммируются). Это приводит к обильному выделению молекул ацетилхолина или другого нейромедиатора, что генерирует потенциал действия в нейроцитах.

Трансформация ритма

Этим термином обозначают изменение частоты возбуждения, которое проходит через комплексы нейронов ЦНС. Среди процессов, характеризующих свойства нервных центров - трансформация ритма импульсов, которая может возникать вследствие распределения возбуждения на несколько нейронов, длинные отростки которых формируют места контактов на одной нервной клетке (повышающая трансформация). Если же в нейроците появляется единичный потенциал действия, как результат суммации возбуждения постсинаптического потенциала - говорят о понижающей трансформации ритма.

Дивергенция и конвергенция возбуждения

Они являются взаимосвязанными процессами, характеризующими свойства нервных центров. Координация рефлекторной деятельности происходит благодаря тому, что в нейроцит одномоментно поступают импульсы от рецепторов различных анализаторов: зрительного, обонятельного и кожно-мышечной чувствительности. В нервной клетке они анализируются и суммируются в биоэлектрические потенциалы. Те, в свою очередь, передаются к другим участкам ретикулярной формации головного мозга. Этот важный процесс носит название конвергенции.

Однако каждый нейрон не только принимает импульсы от других клеток, но и сам образует синапсы с соседними нейроцитами. Это явление дивергенции. Оба свойства обеспечивают распространение возбуждения в ЦНС. Таким образом, совокупность нервных клеток головного и спинного мозга, выполняющих общие функции - это нервный центр, свойства которого мы рассматриваем. Он обеспечивает регуляцию работы всех органов и систем человеческого организма.

Фоновая активность

Физиологические свойства нервных центров, к одному из которых относится спонтанное, то есть фоновое образование электрических импульсов нейронами, например, дыхательного или пищеварительного центра, объясняются особенностями строения самой нервной ткани. Она способна к самогенерации биоэлектрических процессов возбуждения даже в период отсутствия адекватных раздражителей. Именно за счет дивергенции и конвергенции возбуждения, рассмотренных нами ранее, нейроциты получают импульсы от возбужденных нервных центров по постсинаптическим связям той же ретикулярной формации головного мозга.

Спонтанная активность может быть вызвана микродозами ацетилхолина, попадающего в нейроцит из синаптической щели. Конвергенция, дивергенция, фоновая активность, а также другие свойства нервного центра и их характеристика напрямую зависят от уровня обмена веществ как в нейроцитах, так и в нейроглии.

Виды суммации возбуждения

Они были рассмотрены в работах И. М. Сеченова, который доказал, что рефлекс можно вызвать несколькими слабыми (подпороговыми) раздражителями, которые достаточно часто действуют на нервный центр. Свойства его клеток, а именно: центральное облегчение и окклюзия, и будут рассмотрены нами далее.

При одновременном раздражении центростремительных отростков ответная реакция оказывается больше, чем арифметическая сумма силы раздражителей, действующих на каждое из этих волокон. Это свойство носит название центрального облегчения. Если же действие пессимальных раздражителей, независимо от их силы и частоты, вызывает снижение ответной реакции - это окклюзия. Она является обратным свойством суммации возбуждения и приводит к уменьшению силы нервных импульсов. Таким образом, свойства нервных центров - центральное облегчение, окклюзия - зависят от строения синаптического аппарата, состоящего из пороговой (центральной) зоны и подпороговой (периферической) каймы.

Утомляемость нервной ткани её роль

Физиология нервных центров, определение, виды и свойства, уже изученные нами ранее и присущие комплексам нейронов, будут неполными, если мы не рассмотрим такое явление, как утомляемость. Нервные центры вынуждены проводить через себя непрерывные серии импульсов, обеспечивая рефлекторные свойства центральных отделов нервной системы. В результате напряженных обменных процессов, осуществляемых как в самом теле нейрона, так и в глии, происходит накопление токсичных метаболических шлаков. Ухудшение кровоснабжения нервных комплексов также вызывает снижение их активности по причине дефицита кислорода и глюкозы. Свою лепту в развитие утомляемости нервных центров вносят также и места контактов нейронов - синапсы, которые быстро снижают выделение нейромедиаторов в синаптическую щель.

Генезис нервных центров

Комплексы нейроцитов, расположенные в и выполняющие координирующую роль в деятельности организма, претерпевают анатомо-физиологические изменения. Они объясняются усложнением физиологических и психологических функций, возникающих в течение жизни человека. Наиболее важные изменения, затрагивающие возрастные особенности свойств нервных центров, мы наблюдаем в становлении таких важных процессов, как прямохождение, речь и мышление, отличающие Homo sapiens от остальных представителей класса млекопитающих. Например, становление речи происходит в первые три года жизни ребенка. Являясь сложным конгломератом условных рефлексов, она формируется на базе раздражений, воспринимаемых проприорецепторами мышц языка, губ, голосовых связок гортани и дыхательной мускулатуры. К концу третьего года жизни ребенка все они объединяются в функциональную систему, в которую входит участок коры, лежащий в основании нижней лобной извилины. Он был назван центром Брока.

В формировании принимает участие и зона верхней височной извилины (центр Вернике). Возбуждение от нервных окончаний речевого аппарата поступает в двигательный, зрительный и слуховой центры коры головного мозга, где и формируются центры речи.

Введение

нервный центр патология

Цель данной работы - раскрыть классификацию свойств нервных центров, процессов торможения, показать сложность их функционирования и изучения; также раскрыть их роль в функционировании организма, изучить патологические нарушения высшей нервной деятельности, их признаки и причины.

Нервные центры - это совокупность нервных структур, участвующих в регуляции определенных функций организма. Это может быть как и четко очерченная анатомическая структура, так и объединение нейронов по функциональному признаку. Но все они обладают рядом специфических свойств. Обусловленных конструкцией нейронных сетей, структурой и свойствами синапсов.

Проявления функциональной патологии высшей нервной деятельности прежде всего касаются психических функций. Наблюдается ослабление аналитико-синтетической деятельности головного мозга, нарушение долгосрочной и краткосрочной памяти, регуляции эмоций и мотиваций, регуляции общего функционального состояния мозга, межполушарных отношений. Современные представления о механизмах патологии высшей нервной деятельности основываются на учете роли эмоций и памяти; а также гуморальных факторов возникновения патологии.

Знание свойств и патологических нарушений высшей нервной деятельности, помогает правильно осуществлять педагогические воздействия. А также вовремя замечать какие-либо поведенческие отклонения от нормы.

Свойства нервных центров. Торможение в ЦНС

Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма во многом определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр -- совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт. Представление о структурно-функциональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существования четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований. Рассматриваемые ниже свойства нервных центров объясняются некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям). Одностороннее проведение возбуждения характерно не только для химических синапсов, но и для большинства электрических.

2. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной реакции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относительно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, становится понятной длительность большинства рефлекторных реакций -- десятки миллисекунд.

3. Трансформация ритма возбуждения - это способность нервных центров изменять ритм приходящих на входы нейрона импульсных потоков. Различают несколько механизмов этого явления:

Урежение импульсации может быть связано с более низкой лабильностью нейрона приемника, обусловленной длительной фазой его следовой интерполяризации;

Увеличение импульсации объясняется длительной деполяризацией, достигающей критического уровня, что способствует генерации множественных потенциалов действия, а также с включением нейронов в реверберирующие / циркулирующие/ цепи возбуждения.

Аналогичные механизмы имеют место при рефлекторных ответах, в зависимости от силы и длительности раздражения. Увеличение этих параметров стимуляции с одной стороны приводит к включению большего числа нейронов / за счет присоединения к низкопороговым более высокопороговых нейронов/, с другой стороны - к возникновению суммационно-трансформационных преобразований на синаптических аппаратах центральных вставочных нейронов.

4. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция. Временную суммацию также называют последовательной. Она играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

5. Последействие - это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям, причинами последействия являются:

· длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;

· многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС;

· циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Первые две причины действуют недолго - десятки или сотни миллисекунд, третья причина - циркуляция возбуждения - может продолжаться минуты и даже часы. Таким образом, особенность распространения возбуждения обеспечивает другое явление в ЦНС - последействие. Последнее играет важнейшую роль в процессах обучения - кратковременной памяти.

6. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Этот процесс связан с деятельностью синапсов -- в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору. Физические рефлексы вызывают довольно быстрое утомление в нервных центрах, в то время как тонические рефлексы могут протекать, не сопровождаясь развитием утомления. Это позволяет в течение длительного времени поддерживать мышечный тонус, что, в свою очередь, через обратную афферентацию поддерживает тонус нервных центров и обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим эффектам.

7. Тонус, или наличие определенной фоновой активности нервного центра, определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоновоактивных нервных клеток, формирующих «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра. Тонус объясняется следующим:

Спонтанной активностью нейронов ЦНС;

Гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ, влияющих на возбудимость нейронов;

Афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

Суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

Циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может возрастать или снижаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.

8. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие: посттетаническая потенциация и депрессия, доминанта, образование временных связей, а в патологических случаях - частичная компенсация нарушенных функций.

Посттетаническая потенциация /синаптическое облегчение/ - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение наблюдается и во время раздражения / в начале/; в этом случае феномен называют тетанической потенциацией. Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов; облегчение максимально, когда импульсы поступают с интервалов в несколько миллисекунд,

Длительность посттетанической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения. После одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии потенциация может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов.

Значение синаптического облегчения, по-видимому, заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информации на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки условных рефлексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход ценра из обычного состояния в доминантное.

Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувствительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги возбуждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активирующего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

Если раздражение продолжается, то в химических синапсах может наступить депрессия, по-видимому, в следствие истощения медиатора.

Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра - результат проявления пластичности ЦНС.

9. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды: например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови - от нарушений функций мозга до полной гибели нейронов.

10. Конвергенция. Нервные центры высших отделов мозга являются мощными коллекторами, собирающими разнородную афферентную информацию. Количественное соотношение периферических рецепторных и промежуточных центральных нейронов (10:1) предполагает значительную конвергенцию («сходимость») разномодальных сенсорных посылок на одни и те же центральные нейроны. На это указывают прямые исследования центральных нейронов: в нервном центре имеется значительное количество поливалентных, полисенсорных нервных клеток, реагирующих на разномодальные стимулы (свет, звук, механические раздражения и т. д.). Конвергенция на клетках нервного центра разных афферентных входов предопределяет важные интегративные, перерабатывающие информацию функции центральных нейронов, т. е. высокий уровень интеграционных функций. Конвергенция нервных сигналов на уровне эфферентного звена рефлекторной дуги определяет физиологический механизм принципа «общего конечного пути» по Ч. Шеррингтону.

11. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные функции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функциональных объединений отдельных нервных центров в целях осуществления сложных координированных приспособительных целостных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

Координация в деятельности нервных центров обеспечивается специфическими закономерностями во взаимодействии процессов возбуждения и торможения. При этом торможению отводится часто ведущая роль в достижении координационной деятельности центральной нервной системы.

Определение понятия нервного центра

Нервный центр - это совокупность связанных между собой нейронов, совместно выполняющих определённую функцию путём преобразования входящего возбуждения в выходящее с изменёнными характеристиками.

Данное определение содержит 7 критериев нервного центра, найдите и назовите их.

Суперкраткое определение: Нервный центр - это "полисинаптический трансформатор возбуждения".

Нервный центр - это та нервная структура, которая связывает сенсорную систему с эффекторной и преобразует сенсорное возбуждение в эффекторное или модулирующее.

Нервный центр - это многозначное понятие.

Анатомический подход: нервный центр - это совокупность сходных нервных клеток, выполняющих общую функцию и компактно расположенных в определенном участке ЦНС.
Здесь используется морфологический подход, т.е. нервные центры определяются по строению. Нервные клетки, образующие такой нервный центр, соединены в локальные компактные структуры: нервные узлы (ганглии) в периферической нервной системе или мозговые ядра в центральной нервной системе.

Физиологический подход (по деятельности) : нерный центр - это система взаимосвязанных клеток, которые объединяются для выполнения определённой функции, а физически могут находится в различных местах нервной системы.
Такое определение созвучно понятию "функциональной системы" , которое было предложено П.К. Анохиным. Но если функциональная система подразумевает временное объединение нейронов, то нервный центр - это обычно устойчивое образование. По П.К. Анохину различные анатомические нервные центры при необходимости могут на время объединяться в функциональную систему для получения определенного полезного результата.

Нервные центры биорегуляции . В функциональном отношении нервный центр также может представлять собой сложное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных в разных отделах ЦНС и обусловливающих сложные рефлекторные акты. В этом смысле говорят о "пищевом нервной центре", "болевом нервном центре" и т.п. Это центры регуляции функций организма.

Понятие нерный центр может также пересекаться с понятием доминанты . Доминанта - это устойчивый очаг возбуждения, подчиняющий себе другие очаги . Кроме единичного очага возбуждения в состав доминанты также могут входить и другие связанные с ним очаги. Создатель учения о доминанте А.А. Ухтомский называл такие объединения возбуждённых очагов "созвездиями" ("констелляциями").

Эволюция выбирает путь концентрации нервных элементов и увеличение количества связей между ними. Поэтому из рассеянных диффузно нервных клеток образуются компактные нервные центры.

Линия эволюционного развития структуры нервной системы

1) Отдельные нервные клетки соединены примерно равными связями.
2) Нервные цепи - нервные клетки соединены последовательно более сильными связями, образуя предопределённый путь для движения возбуждения от одного пункта к другому.
3) Нервные сети - нервные клетки соединены в виде решеток с неравноценными связями.
4) Нервные узлы (ганглии) - нервные клетки собраны в компактные структуры, соединёнными между собой продолными связями (коннективами) и поперечными (комиссурами) в виде лестницы.
5) Нервная трубка - нервные клетки расположены в виде сплошных слоёв, закрученных в виде трубы.
6) Нервные ядра - обособленные нейронные структуры из тесно связанных сходных между собой нейронов в составе нервной трубки, специализирующиеся на определённых функциях.
7) Нейронные поля - зоны коры головного мозга. Они состоят из вертикальных колонок, в которые сгруппированы нейроны.

Свойства нервных центров

Полисинаптические связи . Это означает, что каждый нейрон имеет множественные контакты с другими нейронами. Наличие полисинаптических (множественных) контактов между нейронами нервного центра является основным свойством нервных центров, из которого исходят прочие свойства, как следствие полисинаптических связей между нейронами. Уже на уровне нервной цепи синапсами обеспечивается одностороннее проведение возбуждения. В нервном же центре за счёт множественных контактов между нейронами возбуждение может «гулять по кругу», не выходя за пределы нервного центра, а также его можно изменять .

Наличие входов и выходов для возбуждения . В нервном центре можно различить приносящие (афферентные ) входы и выносящие (эфферентные ) выходы.

Одно­стороннее проведение возбуждения. Это свойство отдельного синапса и нервной цепи. В нервном центре может быть множество путей между входами и выходами. За счёт обратных связей возможно возвратное движение возбуждения. Но это происходит внутри нервного центра. А если рассматривать нервный центр целиком, то возбуждение приходит внего по приходящим путям, а выходит по эфферентным выходящим. Таким образом, можно говорить об одностороннем проведении возбуждения нервным центром.
З адержка ( замедление ) проведения возбуждения . В нервных центрах возникает задержка в проведении возбуждения, так называемый латентный (скрытый) период. Задержка обусловлена синаптической передачей возбуждения. Чем больше синапсов участвует в проведении возбуждения, тем более длительной получается задержка.
Суммация возбуждения . Если одновременно подавать возбуждение на несколько входов нервного центра, то на выходе можно получить более сильное возбуждение. Свойством суммации обладает и отдельный нейрон за счёт суммации локальных потенциалов.
Трансформация (преобразование) входящего возбуждения в иное - выходящее . Нервный центр осуществляет изменение , перекодирование поступающих в него потоков импульсов. Трансформация возбуждения - это, пожалуй, самое главное свойство нервного центра. Наиболее известное свойство из этого ряда – трансформация ритма . Нервный центр получает на входе один ритм импульсации, а на выходе дает другой (более медленный или более частый).
Последействие (облегчение) . Это означает, что после возбуждения нервного центра он некоторое время ещё сохраняет повышенную возбудимость. Поэтому последующее возбуждение даёт более сильный эффект и получение эффекта от работы нервного центра облегчено.
Утомляемость и низкая лабильность. Лабильность - это предельная частота импульсации, доступная данной нервной структуре. Нервные центры могут пропускать через себя потоки возбуждения с ограниченной частотой импульсации вследствие задержки передачи возбуждения, которая происходит в многочисленных синапсах. Повышенная утомляемость нервных центров объясняется высокой утомляемостью синапсов и ухудшением метаболизма (обменнных процессов) в нейронах после нагрузки.
Тонус . Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр сохраняет определённый уровень возбудимости и самостоятельно поддерживает у себя определённый уровень возбуждения.
Чувствительность к кис­лороду и к действию биологически активных веществ (нейротропных). Это создаёт предпосылки к хеморегуляции - химическому управлению деятельностью нервного центра. Например, усиление или ослабление кровоснабжения изменяет работу нервных центров.
В озбудимость ( воз­буждение ) . Это способность нервных центров переходить в более возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них (стимуляции) или под влиянием других нервных центров.

Торможение ("тормозимость") . Это способность нервных центров переходить в менее возбуждённое состояние, например, при внешнем воздействии на них или под влиянием других нервных центров.
Иррадиация возбуждения . Это "растекание возбуждения" по нервному центру, распространение возбуждения на новые участки от места его первоначального появления.
Конвергенция (схождение) . Это объединение двух или нескольких входящих потоков возбуждения в один выходящий поток. Т.е. в нервный центр входит больше потоков возбуждения, че выходит из него.
Дивергенция (расхождение) . Это разделение входящего потока возбуждения на несколько выходящих потоков. За счёт дивергенции получается, что в нервный центр входит меньше потоков возбуждения, чем выходит из него.

Окклюзия (запирание) . Это блокирование одним из входящих потоков возбуждения другого входящего потока. В результате выходящий поток возбуждения получается слабее, чем сумма этих входящих потоков.
Индукция (отдача) . Это наведение противоволожного (возбуждённого или тормозного) состояния на другие нервные центры или на себя самого. Для понятия индукции очень важно, что данной структурой наводится именно противоположное состояние, а не то, в котором находится она сама. Так, возбуждённая структура индуцирует торможение, а заторможенная - возбуждение.

Автоматия (спонтанная активность, автономность) нервных центров. Это означает, что даже без внешнего воздействия нервный центр может самостоятельно порождать возбуждение на выходе или поддерживать свой тонус (как бы развлекать сам себя). Объясняется это свойство нервного центра существованием в нём специальных нейронов-пейсмекеров (водителей ритма). В них самопроизвольно возникает возбуждение, независимо от работы их афферентных входов. Таким образом, в нервных центрах может происходить периодическая или постоянная генерация (порождение) нервных импульсов, которые возникают даже при отсутствии входящего возбуждения. Самопроизвольная импульсация пейсмекеров обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.
Реципрокные (взаимоисключающие) отношения . Это означает, что возбуждение одного нейрона (или центра) подавляет работу другого, связанного с ним, нейрона (или центра).
П ластичность . Это способность перестраивать свою структуру и\или деятельность под влиянием предыдущей деятельности. Пластичность - это одно из важнейших свойств биологических систем, которое отличает их от технических систем.

Адаптация. Нервный центр способен приспосабливаться к новой нагрузке и новым условиям работы.

Компенса­торные возможности. При частичном повреждении нервный центр продолжает свою деятельность за счёт сохранившихся нейронов. Для этого он использует свои способности к пластичности и адаптации.

Основные принципы в работе нервных центров

Принцип общего конечного пути ("воронка Шеррингтона"). Как правило, центры имеют больше афферентных входов, чем эфферентных выходов. Поэтому входящие потоки возбуждения конкурируют за выход, имея общий конечный путь. В итоге количество афферентных входов превышает количество эфферентных выходов.
Принцип обратной связи. Это означает, что последующий элемент (нейрон или центр) в последовательной цепи взаимосвязанных элементов влияет на состояние предыдущего элемента. Обратная связь позволяет произвести отладку взаимодействия между элементами и добиться их оптимального взаимодействия для достижения предельно возможного положительного результата в работе системы, состоящей из этих элементов.
Принцип доминан­ты. Это означает, что нервный путь или нервный центр наиболее активный получает преимущество по отношению к другим путям или центрам и начинает доминировать, господствовать над ними. Он тормозит их деятельность и перехватывает их возбуждение, чтобы усилить своё.
Принцип иерархии (соподчинения) . Это означает, что одни элементы (нейроны и/или центры) подчиняются влиянию других элементов. Как правило, вышерасположенные центры подчиняют себе нижерасположенные центры.

Принцип пластичности. Это означает, что нервный центр перестраивает свою деятельность, приспосабливаясь к наилучшему выполнению своей функции для достижения общего конечного системного результата. Пластичность является важнейшей отличительной особенностью биосистем по сравнению с техническими системами.

Низшие нервные центры

Низшие нервные центры играют важную роль в работе любой сенсорной системы . Они являются одним из необходимых элементов сенсорной системы, по которому это понятие отличается от понятия "анализатор". Нервные центры не просто переключают возбуждение с одних нейронов на другие с помощью вставочных нейронов, т.е. выполняют "релейную" функцию, как это считалось ранее. Важно понять, что нервные центры занимаются трансформацией поступающего в них возбуждения, т.е. его преобразованием, или перекодированием . В результате этой трансформации входящее афферентное возбуждение превращается в выходящее эфферентное , отличающееся от входящего.

Работа (функции) низших нервных центров

1. Трансформация возбуждения , т.е.преобразование входящего потока сенсорного возбуждения в новый поток - выходящий. Выходящий поток может сильно отличаться от входящего, например, в том случае, если он должен управлять мышцами, а не строить нервную модель раздражения в виде сенсорного образа.

Виды трансформации возбуждения в нервном центре

1. Усиление.
2. Ослабление.
3. Блокировка.
4. Изменение паттерна (узора, характера).

5. Контрастирование границ в пространстве . Обычно оно достигается с помощью латерального (бокового) торможения. Латеральное торможение усиливает возбуждение по контуру раздражителя и рецептивного поля и ослабляет возбуждение в центральной области рецептивного поля.

6. Контрастирование границ во времени . Происходит за счёт преобразования тонического (постоянного) возбуждения в кратковременное фазическое . Таким способом отмечаются начало и конец действия раздражителя.

2. Распределение входящих потоков сенсорного возбуждения по выходящим потокам, которые направляются в различные нервные структуры. Эта функция нервного центра наглядно показана с помощью нашей схемы "Пути сенсорного возбуждения ".

Виды распределения возбуждения в нервном центре

1. Конвергенция (схождение).
2. Дивергенция (расхождение).
3. Окклюзия (запирание).
4. Иррадиация (распространение).

3. Детекция . С помощью детекции выделяются раздражители с определёнными характеристиками за счёт срабатывания специальных нейронов-детекторов с соответствующими рецептивными полями. На любые другие раздражители, неадекватные для них, такие нейроны-детекторы не срабатывают, т.к. просто не возбуждаются такими стимулами.