Основная структурная единица нервной ткани. Анатомия человека - нервная ткань

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии (глиоцитов), выполняющих ряд вспомогательных функций и обеспечивающих деятельность нейронов.

Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка. Нейральный зачаток обосабливается из эктодермы в ходе процесса нейруляции, при этом выделяются три его компонента: нервная трубка - дает начало нейронам и глии органов центральной нервной системы (ЦНС); нервный гребень - образует нейроны и глию нервных ганглиев и нейральные плакоды - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша, дающие начало некоторым клеткам органов чувств.

Нейроны

Нейроны (нервные клетки) - клетки различных размеров, состоящие из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов, - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона (рис. 98-102).

Классификация нейронов осуществляется по трем видам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (см. рис. 98): униполярные, биполярные и мультиполярные. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны, в которых от тела клетки отходит единый вырост, который далее Т-образно делится на два отростка - периферический и центральный. Наиболее распространенным типом нейронов в организме являются мультиполярные.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа (рис. 119, 120): афферентные (чувствительные, сенсорные), эфферентные (двигательные, мотонейроны) и интернейроны (вставочные). Последние количественно преобладают над нейронами других типов. Нейроны связаны в цепи и сложные системы посредством специализированных межнейрональных контактов - синапсов.

Биохимическая классификация нейронов основана на химической природе нейромедиаторов, ис-

пользуемых ими в синаптической передаче нервных импульсов (выделяют холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические, пептидергические и др.).

Функциональная морфология нейрона. Нейрон (перикарион и отростки) окружен плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков).

Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками (см. рис. 99-102). Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма перикариона нейрона богата органеллами, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (аксо-соматические синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов (см. рис. 99). Цистерны хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети часто образуют отдельные комплексы, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок (см. рис. 99, 100, 102), в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (старое название - тельца Ниссля, тигроидное вещество). Наиболее крупные из них обнаруживаются в мотонейронах (см. рис. 100). Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра (см. рис. 101 и 102). Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают значительные энергетические потребности нейрона, лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. Цитоскелет нейронов хорошо развит и включает все элементы - микротрубочки (нейротрубочки), микрофиламенты и промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания), (нейро)меланина - в пигментированных нейронах.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритные синапсы - см. рис. 99). В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно вет-

вятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра из них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярной эндоплазматической сети (хроматофильная субстанция) сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками.

Аксон - длинный отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Он отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой (см. рис. 99). Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, а ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Хроматофильная субстанция в аксоне отсутствует. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали аксона), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (терминальное ветвление). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Синапсы

Синапсы - специализированные контакты, осуществляющие связь между нейронами, подразделяются на электрические и химические.

Электрические синапсы у млекопитающих сравнительно редки; они имеют строение щелевых соединений (см. рис. 30), в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены узким промежутком, пронизанным коннексонами.

Химические синапсы (везикулярные синапсы) - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели между ними (рис. 103).

Пресинаптическая часть имеет вид расширения - терминального бутона и включает: синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, митохондрии, агранулярную эндоплазматическую сеть, нейротрубочки, нейрофиламенты, пресинап тическую мембрану с пресинаптическим

уплотнением, связанным с пресинаптической решеткой.

Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение).

Синаптическая щель содержит вещество синаптической щели, которое часто имеет вид поперечно расположенных гликопротеиновых филаментов, обеспечивающих адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию нейромедиатора.

Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе: под влиянием нервного импульса синаптические пузырьки выделяют в синаптическую щель содержащийся в них нейромедиатор, который, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах).

Нейроглия

Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозгу человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов.

Классификация глии выделяет макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на эпендимную глию, астроцитарную глию (астроглию) и олигодендроглию (рис. 104).

Эпендимная глия (эпендима) образована клетками кубической или столбчатой формы (эпендимоцитами), которые в виде однослойных пластов выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 104, 128). Ядро этих клеток содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной глиальной пограничной мембраны (краевой глии).

Специализированными клетками эпендимной глии являются танициты и эпендимоциты сосудистого сплетения (сосудистый эпителий).

Танициты имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность

покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 104). Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью.

Хороидные эпендимоциты (эпендимоциты сосудистого сплетения) образуют сосудистый эпителий в желудочках головного мозга, входят в состав гемато-ликворного барьера и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Это - клетки кубической формы (см. рис. 104) с многочисленными микроворсинками на выпуклой апикальной поверхности. Они располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров.

Функции эпендимной глии: опорная (за счет базальных отростков); образование барьеров (нейроликворного и гемато-ликворного), ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.

Астроглия представлена астроцитами - крупными клетками со светлым овальным ядром, умеренно развитыми органеллами и многочисленными промежуточными филаментами, содержащими особый глиальный фибриллярный кислый белок (маркер астроцитов). На концах отростков имеются пластинчатые расширения, которые, соединяясь друг с другом, окружают в виде мембран сосуды (сосудистые ножки) или нейроны (см. рис. 104). Выделяют протоплазматические астроциты (с многочисленными разветвленными короткими толстыми отростками; встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС) и фиброзные (волокнистые) астроциты (с длинными тонкими умеренно ветвящимися отростками; располагаются, в основном, в белом веществе).

Функции астроцитов: разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов). Участвуют в образовании периваскулярных глиальных пограничных мембран, формируя основу гематоэнцефалического барьера. Совместно с другими элементами глии образуют поверхностную глиальную пограничную мембран у (краевую глию) мозга, расположенную под мягкой мозговой оболочкой, а также перивентрикулярную пограничную глиальную мембрану под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера. Отростки астроцитов окружают тела нейронов и области синапсов. Астроциты вы-

полняют также метаболическую и регуляторную функции (регулируя концентрацию ионов и нейромедиаторов в микроокружении нейронов), они участвуют в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани.

Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов (сателлитные, или перинейрональные, олигодендроциты), входят в состав нервных волокон и нервных окончаний (в периферической нервной системе эти клетки называют шванновскими клетками, или нейролеммоцитами) - см. рис. 104. Клетки олигодендроглии встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и периферической нервной системе; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Функции олигодендроглии: барьерная, метаболическая (регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы), образование оболочек вокруг отростков нейронов.

Микроглия - совокупность мелких удлиненных подвижных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся располагающимися преимущественно вдоль капилляров в центральной нервной системе (см. рис. 104). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме. При активации утрачивают отростки, округляются и усиливают фагоцитоз, захватывают и представляют антигены, секретируют ряд цитокинов.

Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная); ее клетки играют роль специализированных макрофагов нервной системы.

Нервные волокна

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона, окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в периферической нервной системе они называются шванновскими клетками (нейролеммоцитами).

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и ха-

рактеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов. Они обычно толще безмиелиновых и содержат отростки нейронов большего диаметра. В таком волокне отросток нейрона окружен миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро нейролеммоцита - нейролемма (рис. 105- 108). Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя (см. рис. 105), однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из многочисленных мембранных витков пластинок миелина (см. рис. 107 и 108). Участки миелиновой оболочки, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные цитоплазмой нейролеммоцита и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид насечек миелина (см. рис. 105-107). Миелиновая оболочка отсутствует в участках, соответствующих границе соседних нейролеммоцитов - узловых перехватах (см. рис. 105-107). При электронной микроскопии в области перехвата выявляются узловое расширение аксона и узловые интердигитации цитоплазмы соседних нейролеммоцитов (см. рис. 107). Рядом с узловым перехватом (паранодальная область) миелиновая оболочка охватывает аксон в виде терминальной пластинчатой манжетки. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход; участок между двумя узловыми перехватами (межузловой сегмент) соответствует длине одного нейролеммоцита (см. рис. 105 и 106).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе автономной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов. Они образованы тяжами нейролеммоцитов, в цитоплазму которых погружен проходящий сквозь них аксон, связанный с плазмолеммой нейролеммоцитов дупликатурой плазмолеммы - мезаксоном. Нередко в цитоплазме одного нейролеммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной (рис. 109).

Нервные окончания

Нервные окончания - концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:

1) межнейрональные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами (см. выше);

2)рецепторные (чувствительные) окончания - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах;

3)эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы), имеются на аксонах.

Рецепторные (чувствительные) нервные окончания в зависимости от природы регистрируемого раздражения подразделяются (в соответствии с физиологической классификацией) на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний выделяет свободные и несвободны е чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 110).

Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона (см. рис. 110). Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их нейролеммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов.

Несвободные чувствительные нервные окончания

Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, окруженные нейролеммоцитами, снаружи они покрыты соединительнотканной (фиброзной) капсулой (см. рис. 110). Все они являются механорецепторами, располагаются в соединительной ткани внутренних органов, кожи и слизистых оболочек, капсулах суставов. К этому виду нервных окончаний относят тактильные тельца (осязательные тельца Мейснера), веретеновидные чувст вительные тельца (колбы Краузе), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), чувствительные

тельца (Руффини). Самыми крупными из них являются пластинчатые тельца, которые содержат слоистую наружную колбу (см. рис. 110), состоящую из 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость. Пластины образованы уплощенными фибробластами (по другим сведениям - нейролеммоцитами). Помимо рецепции механических стимулов, колбы Краузе, возможно, воспринимают также холод, а тельца Руффини - тепло.

Нейро-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией (рис. 111). Нейромышечное веретено располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными. Оно покрыто соединительнотканной капсулой, внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов: волокна с ядерным мешочком (скоплением ядер в расширенной центральной части волокна) и волокна с ядерной цепочкой (расположением ядер в виде цепочки в центральной части). Чувствительные нервные волокна образуют анулоспиральные нервные окончания на центральной части интрафузальных волокон и гроздевидные нервные окончания - у их краев. Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нейро-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.

Сухожильные органы, или нейро-сухожильные веретена (Гольджи), располагаются в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждый сухожильный орган образован соединительнотканной капсулой, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых нейролеммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.

Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секре-

торные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.

Нейро-мышечное соединение (нейро-мышечный синапс, двигательная концевая пластинка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых скелетных мышц - по строению сходно с межнейрональными синапсами и состоит из трех частей (рис. 112 и 113):

Пресинаптическая часть образована концевыми ветвлениями аксона, который вблизи мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными нейролеммоцитами (клетками телоглии) и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.

Синаптическая щель (первичная) располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечным волокном; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.

Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны.

Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков ветвей аксонов, которые содержат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии и отделены от мышечных клеток широкой щелью.

Секреторные нервные окончания (нейро-железистые синапсы) представляют собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из нейролеммоцитов, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (экстрапаренхимный, или гиполеммальный, синапс). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи секреторных клеток (паренхимный, или эпилеммальный синапс).

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Рис. 98. Морфологическая классификация нейронов (схема):

A - униполярный нейрон (амакринная клетка сетчатки глаза); Б - биполярный нейрон (вставочный нейрон сетчатки глаза); В - псевдоуниполярный нейрон (афферентная клетка спинномозгового узла); Г1-Г3 - мультиполярные нейроны: Г1 - мотонейрон спинного мозга; Г2 - пирамидный нейрон коры полушарий большого мозга, Г3 - клетка Пуркинье коры полушарий мозжечка.

1 - перикарион, 1.1 - ядро; 2 - аксон; 3 - дендрит(ы); 4 - периферический отросток; 5 - центральный отросток.

Примечание: функциональная классификация нейронов, согласно которой эти клетки подразделяются на афферентные (чувствительные, сенсорные), вставочные (интернейроны) и эфферентные (мотонейроны), основывается на их положении в рефлекторных дугах (см. рис. 119 и 120)

Рис. 99. Строение мультиполярного нейрона (схема):

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма, 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля); 2 - дендриты; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон: 4.1 - начальный сегмент аксона, 4.2 - коллатераль аксона, 4.3 - нейро-мышечный синапс (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы); 5 - миелиновая оболочка; 6 - узловые перехваты; 7 - межузловой сегмент; 8 - синапсы: 8.1 - аксо-аксональный синапс, 8.2 - аксо-дендритные синапсы, 8.3 - аксо-соматические синапсы

Рис. 100. Мультиполярный двигательный нейрон спинного мозга. Глыбки хроматофильной субстанции (тельца Ниссля) в цитоплазме

Окраска: тионин

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.2 - хроматофильная субстанция; 2 - начальные отделы дендритов; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон

Рис. 101. Псевдоуниполярный чувствительный нейрон чувствительного узла спинномозгового нерва. Комплекс Гольджи в цитоплазме

Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин

1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - диктиосомы (элементы комплекса Гольджи)

Рис. 102. Ультраструктурная организация нейрона

Рисунок с ЭМФ

1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма: 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля) - агрегаты цистерн гранулярной эндоплазматической сети, 1.2.2 - комплекс Гольджи, 1.2.3 - лизосомы, 1.2.4 - митохондрии, 1.2.5 - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты); 2 - аксонный холмик; 3 - аксон: 3.1 - коллатераль аксона, 3.2 - синапс; 4 - дендриты

Рис. 103. Ультраструктурная организация химического межнейронального синапса (схема)

1 - пресинаптическая часть: 1.1 - синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, 1.2 - митохондрии, 1.3 - нейротрубочки, 1.4 - нейрофиламенты, 1.5 - цистерна гладкой эндоплазматической сети, 1.6 - пресинаптическая мембрана, 1.7 - пресинаптическое уплотнение (пресинаптическая решетка); 2 - синаптическая щель: 2.1 - интрасинаптические филаменты; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая мембрана, 3.2 - постсинаптическое уплотнение

Рис. 104. Различные виды глиоцитов в центральной (ЦНС) и периферической (ПНС) нервной системе

А - В - макроглия, Г - микроглия;

A1, А2, А3 - эпендимная глия (эпендима); Б1, Б2 - астроциты; В1, В2, В3 - олигодендроциты; Г1, Г2 - клетки микроглии

A1 - клетки эпендимной глии (эпендимоциты): 1 - тело клетки: 1.1 - реснички и микроворсинки на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток. Эпендима выстилает полость желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

А2 - таницит (специализированная клетка эпендимы): 1 - тело клетки, 1.1 - микроворсинки и отдельные реснички на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток: 2.1 - уплощенный вырост отростка («концевая ножка») на кровеносном капилляре (красная стрелка), через которую в кровь транспортируются вещества, поглощенные апикальной поверхностью клетки из спинномозговой жидкости (СМЖ). A3 - хороидные эпендимоциты (клетки сосудистых сплетений, участвующие в образовании СМЖ): 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - микроворсинки на апикальной поверхности клетки, 2.2 - базальный лабиринт. Вместе со стенкой фенестрированного кровеносного капилляра (красная стрелка) и лежащей между ними соединительной тканью эти клетки образуют гемато-ликворный барьер.

Б1 - протоплазматический астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки: 2.1 - пластинчатые расширения отростков - образуют вокруг кровеносных капилляров (красная стрелка) периваскулярную пограничную мембрану (зеленая стрелка) - основной компонент гемато-энцефалического барьера, на поверхности мозга - поверхностную пограничную глиальную мембрану (желтая стрелка), покрывают тела и дендриты нейронов в ЦНС (не показано).

Б2 - волокнистый астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки клетки (пластинчатые расширения отростков не показаны).

В1 - олигодендроцит (олигодендроглиоцит) - клетка ЦНС, образующая миелиновую оболочку вокруг аксона (голубая стрелка): 1 - тело олигодендроцита: 1.1 - ядро; 2 - отросток: 2.1 - миелиновая оболочка.

В2 - клетки-сателлиты - олигодендроциты ПНС, образующие глиальную оболочку вокруг тела нейрона (жирная черная стрелка): 1 - ядро сателлитной глиальной клетки; 2 - цитоплазма сателлитной глиальной клетки.

В3 - нейролеммоциты (шванновские клетки) - олигодендроциты ПНС, образующие миелиновую оболочку вокруг отростка нейрона (голубая стрелка): 1 - ядро нейролеммоцита; 2 - цитоплазма нейролеммоцита; 3 - миелиновая оболочка.

Г1 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в неактивном состоянии: 1 - тело клетки, 1.1 - ядро; 2 - ветвящиеся отростки.

Г2 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в активированном состоянии: 1 - ядро; 2 - цитоплазма, 2.1 - вакуоли

Пунктирной стрелкой показаны фенотипические взаимопревращения клеток микроглии

Рис. 105. Изолированные миелиновые нервные волокна

Окраска: осмирование

1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент

Рис. 106. Миелиновое нервное волокно. Продольный срез (схема):

1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент; 6 - базальная мембрана

Рис. 107. Ультраструктура миелинового нервного волокна. Продольный срез (схема):

1 - отросток нейрона (аксон): 1.1 - узловое расширение аксона; 2 - витки миелиновой оболочки: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита, 3.2.1 - узловая интердигитация соседних нейролеммоцитов, 3.2.2 - паранодальные карманы нейролеммоцитов, 3.2.3 - плотные пластинки (связывающие паранодальные карманы с аксолеммой), 3.2.4 - внутренний (вокругаксональный) листок цитоплазмы нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье)

Рис. 108. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна (поперечный срез)

Рисунок с ЭМФ

1 - отросток нейрона; 2 - слой миелина; 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита, 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - базальная мембрана

Рис. 109. Ультраструктурная организация безмиелинового нервного волокна кабельного типа (поперечный срез)

Рисунок с ЭМФ

1 - отростки нейронов; 2 - нейролеммоцит: 2.1 - ядро, 2.2 - цитоплазма, 2.3 - плазмолемма; 3 - мезаксон; 4 - базальная мембрана

Рис. 110. Чувствительные нервные окончания (рецепторы) в эпителии и соединительной ткани

Окраска: А-В - азотнокислое серебро; Г - гематоксилин-эозин

A - свободные нервные окончания в эпителии, Б, В, Г - инкапсулированные чувствительные нервные окончания в соединительной ткани: Б - тактильное тельце (осязательное тельце Мейснера), В - веретеновидное чувствительное тельце (колба Краузе), Г - пластинчатое тельце (Фатера-Пачини)

1 - нервное волокно: 1.1 - дендрит, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - внутренняя колба: 2.1 - терминальные ветвления дендрита, 2.2 - нейролеммоциты (шванновские клетки); 3 - наружная колба: 3.1 - концентрические пластины, 3.2 - фиброциты; 4 - соединительнотканная капсула

Рис. 111. Чувствительное нервное окончание (рецептор)в скелетной мышце - нейро-мышечное веретено

1 - экстрафузальные мышечные волокна; 2 - соединительнотканная капсула; 3 - интрафузальные мышечные волокна: 3.1 - мышечные волокна с ядерным мешочком, 3.2 - мышечные волокна с ядерной цепочкой; 4 - окончания нервных волокон: 4.1 - анулоспиральные нервные окончания, 4.2 - гроздевидные нервные окончания.

Двигательные нервные волокна и образованные ими нейро-мышечные синапсы на интрафузальных мышечных волокнах не показаны

Рис. 112. Двигательное нервное окончание в скелетной мышце (нейро-мышечный синапс)

Окраска: нитрат серебра-гематоксилин

1 - миелиновое нервное волокно; 2 - нейро-мышечный синапс: 2.1 - концевые ветвления аксона, 2.2 - видоизмененные нейролеммоциты (клетки телоглии); 3 - волокна скелетной мышцы

Рис. 113. Ультраструктурная организация двигательного нервного окончания в скелетной мышце (нейро-мышечного синапса)

Рисунок с ЭМФ

1 - пресинаптическая часть: 1.1 - миелиновая оболочка, 1.2 - нейролеммоциты, 1.3 - клетки телоглии, 1.4 - базальная мембрана, 1.5 - концевые ветвления аксона, 1.5.1 - синаптические пузырьки, 1.5.2 - митохондрии, 1.5.3 - пресинаптическая мембрана; 2 - первичная синаптическая щель: 2.1 - базальная мембрана, 2.2 - вторичные синаптические щели; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая сарколемма, 3.1.1 - складки сарколеммы; 4 - волокно скелетной мышцы

Нервная ткань занимает особое место в организме высокоразвитых животных. Через чувствительные нервные окончания организм получает сведения о внешнем мире. Возбуждение, вызванное такими агентами внешней среды, как звук, свет, температура, химические и прочие воздействия, передается по чувствительным нервным волокнам в определенные участки центральной нервной системы. Затем нервный импульс в силу определенной, очень сложной организации нервной ткани переходит на другие участки центральной нервной системы. Отсюда он по двигательным волокнам передается к мышцам или железе, которые и осуществляют целесообразную ответную реакцию на раздражение. Она выражается в том, что мышца сокращается, а железа выделяет секрет. Путь от органа чувств до центральной нервной системы и от нее до эффекторного органа (мышца, железа) называется рефлекторной дугой, а сам процесс - рефлексом. Рефлекс - это механизм, при помощи которого животное приспосабливается к меняющимся условиям внешней среды.

На протяжении длительного периода эволюционного развития животных ответная реакция благодаря совершенствованию нервной системы становилась разнообразнее, сложнее, и животные все более и более приспосабливались к различным, часто весьма изменчивым условиям внешней среды.

Рис. 67. Глиоциты спинного мозга (А) и глиальные макрофаги (Б):

I - длиннолучевые, или волокнистые, астроциты; 2 - коротколучевые, или протоплазматические, астроциты; 3 - клетки эпендимы; 4 - апикальные концы этих клеток, несущие мерцательные реснички, создающие ток цереброспинальной жидкости в желудочках мозга и спинномозговом канале; 5 - отростки клеток эпендимы, образующие остов нервной ткани; 6 - концевые пуговки отростков эпендимы, отграничивающие подобно мембране центральную нервную систему от окружающих тканей.

Особенно сложна и дифференцирована нервная система млекопитающих. У них каждый отдел нервной системы, даже самый небольшой ее участок, имеет свою, только ему свойственную структуру нервной ткани. Однако, несмотря на большое различие нервной ткани разных участков нервной системы, для всех разновидностей ее характерны некоторые общие черты строения. Эта общность заключается в том, что все разновидности нервной ткани построены из нейронов и клеток нейроглии. Нейроны - главная функциональная единица нервной ткани. Именно в них появляется и по ним распространяется нервный импульс. Однако свою деятельность нейрон может осуществлять при тесном контакте с нейроглией. Межклеточного вещества в нервной ткани очень мало и представлено оно межклеточной жидкостью. Глиальные волокна и пластинки относятся к структурным элементам клеток нейроглии, а не к промежуточному веществу ткани.

Нейроглия весьма многофункциональный компонент. Одной из важных функций нейроглии является механическая, так как она образует остов нервной ткани, на котором размещаются нейроны. Другая функция нейроглии- трофическая. Клетки нейроглии играют также защитную роль. Исследования (В. В. Португалов и др.) свидетельствуют, что нейроглия косвенно участвует в проведении нервного импульса по нейрону. Нейроглия, по-видимому, обладает также инкреторной функцией.

По происхождению нейроглию делят на глиоциты и глиальные макрофаги (рис. 67).

Глиоциты образуются из того же нервного зачатка, что и нейроны, то есть из нейроэктодермы. Среди глиоцитов различают астроциты, эпинди-моциты и олигодендроглиоциты. Основная клеточная форма из них - астроциты.

В центральной нервной системе опорный аппарат представлен мелкими клетками с многочисленными радиально расходящимися отростками. В специальной литературе различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые. Плазматические астроциты находятся преимущественно в сером веществе головного и спинного мозга. Клетка характеризуется наличием крупного, бедного хроматином ядра. От тела клетки отходят многочисленные короткие отростки. Цитоплазма богата митохондриями, что говорит об участии астроцитов в обменных процессах. Волокнистые астроциты располагаются в основном в белом веществе мозга. Эти клетки имеют доЖ) длинных, слабо ветвящихся отростков.

Эпиндимоциты выстилают полости желудков и каналов в головном и спинном мозге. Обращенные в просвет полостей и каналов концы клеток несут мерцательные реснички, обеспечивающие ток спинномозговой жидкости. От противоположных концов этих клеток отходят отростки, пронизывающие все вещество мозга. Эти отростки также играют опорную роль. Олигодендроглиоциты окружают тела невроцитов в центральной и периферической нервных системах, находятся в оболочках нервных волокон. В различных отделах нервной системы они имеют разную форму. От тел этих клеток отходит несколько коротких и слабо разветвленных отростков. Функциональное значение олигодендроглиоцитов очень разнообразно (трофическое, участие в регенерации и дегенерации волокон и т. д.)-

Рис. 68. Строение нейрона:

/ - тело клетки с ядром; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - миели-новая оболочка; 5 - оболочка леммоцита;

6 - ядро леммоцита;

7 - концевые разветвления; 8 - боковая ветвь.

Глиальные макрофаги развиваются из клеток мезенхимы, которые при развитии нервной системы проникают в нее вместе с кровеносными сосудами. Глиальные макрофаги состоят из клеток довольно разнообразной формы, но для большинства этих клеток характерно наличие сильно разветвленных отростков. Однако встречаются клетки и округлой формы. Глиальные макрофаги играют трофическую роль и выполняют защитную фагоцитарную функцию.

Нейроны - это высокоспециализированные клетки, образующие звенья рефлекторной дуги. В нейроне совершаются основные нервные процессы: раздражение, которое возникает в результате воздействия на нервные окончания факторов внешней и внутренней среды; превращение раздражения в возбуждение и передача нервного импульса. Нейроны разных участков нервной системы имеют разные функцию, строение и размер.

По функции различают нейроны чувствительные, двигательные и передаточные. Чувствительные (афферентные) нейроны воспринимают раздражение и передают возникший в результате раздражения нервный импульс в спинной или головной мозг. Передаточные (ассоциативные) нейроны переводят возбуждение с чувствительных нейронов на двигательные. Двигательные (эфферентные) нейроны передают импульс от головного или спинного мозга к мускулатуре, железам и др.

Нейрон состоит из сравнительно компактного и массивного тела и отходящих от него тонких более или менее длинных отростков (рис. 68). Тело нервной клетки главным образом управляет ростом и обменными процессами, а отростки осуществляют передачу нервного импульса и вместе с телом клетки ответственны за происхождение импульса. Тело нервной клетки состоит главным образом из цитоплазмы. Ядро бедно хроматином и всегда содержит одно или два хорошо выраженных ядрышка. Из органелл в нервных клетках хорошо развит пластинчатый комплекс, имеется большое количество митохондрий с продольными гребнями. Специфичными для нервной клетки являются базофильное вещество ее и нейрофибриллы (рис. 69).

Рис. 69. Специальные органеллы нервной клетки:

/ - базофильное вещество в моторной клетке спинного мозга; / - ядро; 2 - ядрышко; 3 - глыбки базального вещества; Д - начало дендритов; Н - начало нейрона, // - нейрофибриллы в нервной клетке спинного мозга.

Базофильное, или тигроидноеу вещество состоит из белковых веществ, содержащих железо и фосфор. Оно богато рибонуклеиновой кислотой и гликогеном. В виде глыбок неправильной формы это вещество разбросано по всему телу клетки и придает ей пятнистый вид (I). В живой неокрашенной клетке этого вещества не видно. Электронная микроскопия показала, что базофильное вещество идентично зернистой цитоплазматической сети и состоит из сложной сети мембран, которые формируют трубочки или цистерны, лежащие параллельно друг другу и связанные в единое целое. На стенках мембран располагаются гранулы - рибосомы (диаметр 100-300 А), богатые РНК. С базофиль-ным веществом связаны важнейшие физиологические процессы, совершающиеся в клетке. Известно, например, что при утомлении нервной системы количество тигро-идного вещества резко уменьшается, а во время отдыха оно восстанавливается.

Нейрофибриллы на фиксированных препаратах имеют вид тонких нитей, расположенных в теле клетки довольно беспорядочно (II). Электронный микроскоп показал, что фибриллярные элементы нервной клетки, аксона и денд-ритов состоят из трубочек диаметром 200-300 А.оОбнаруживают также более тонкие нити - нейрофиламенты, толщина 100 А. При изготовлении препаратов они могут объединяться в пучки, видимые в световом микроскопе в виде нейрофибрилл. Функция их, вероятно, связана с трофическими процессами.

Отростки нервной клетки проводят возбуждение со скоростью около 100 м/с. В зависимости от количества отростков различают нейроны: униполярные - с одним отростком, биполярные - с двумя отростками, лож-ноуниполярные - развиваются из биполярных, но во взрослом состоянии имеют один отросток, слившийся из двух ранее самостоятельных отростков, кмультиполярные - с несколькими отростками (рис. 70). У млекопитающих чувствительные нейроны являются ложноуниполярными (за исключением клеток Догеля II типа), и их тела лежат либо в спинномозговых ганглиях, либо в чувствительных черепно-мозговых нервах. Передаточные и двигательные нейроны являются мультиполярными. Отростки одной нервной клетки не равнозначны. На основе функции различают два вида отростков: нейрит и дендриты.

Рис. 70, Типы нервных клеток:

А ~ Униполярная клетка; Б - биполярная

Клетка; В - мультиполярная клетка; 1 -

Дендриты; 2 - нейриты.

Нейритом пли аксоном называется отросток, по которому возбуждение передается от тела клетки, то есть цен-тробежно. Он является обязательной

Составной частью нервной клетки. От тела каждой клетки отходит только один нейрит, который по длине может варьировать от нескольких миллиметров до 1,5 м, а по толщине от 5 до 500 мкм (у кальмара), но у млекопитающих чаще диаметр колеблется около 0,025 нм (нанометр, миллимикрон). Разветвляется нейрит обычно сильно лишь на самом конце. На остальном протяжении от него отходят немногочисленные боковые веточки (коллатера-ли). Благодаря этому диаметр аксона уменьшается незначительно, что обеспечивает большую скорость нервного импульса. В аксоне находятся прото-нейрофибриллы, но в них никогда не встречается базальное вещество. Дендриты - отростки, которые в отличие от аксона воспринимают раздражение и передают возбуждение к телу клетки, то есть центростремительно. У очень многих нервных клеток эти отростки древовидно ветвятся, что и дало повод назвать их дендритами (dendron - дерево). В дендритах имеются не только протонейрофибриллы, но и базофильное вещество. От тела мультиполярных клеток отходит несколько дендритов, от тела биполярной - один, а униполярная клетка лишена дендритов. В этом случае раздражение воспринимается телом клетки.

Нервное волокно - отросток нервной клетки, окруженный оболочками (рис. 71,72). Цитоплазматический отросток нервной клетки, занимающий центр волокна, называется осевым цилиндром. Он может быть представлен либо дендритом, либо нейритом. Оболочка нервного волокна построена за счет леммоцита. От толщины осевого цилиндра и строения оболочек волокна зависит скорость передачи нервного импульса, которая колеблется от нескольких м/с до 90, 100 и может достигать 5000 м/с. В зависимости от строения оболочек различают нервные волокна безмиелиновые и миелино-вые. И в тех и в других волокнах оболочка, окружающая цитоплазматичес-кий отросток нервной клетки, состоит из леммоцитов, но морфологически отличающихся друг от друга. Безмиелиновые волокна представляют собой несколько осевых цилиндров, принадлежащих разным нервным клеткам, погруженных в массу леммоцитов. Эти клетки лежат друг над другом вдоль волокна. Осевые цилиндры могут переходить из одного волокна в другое,

Рис. 71. Строение безмиелинового Рис. 72. Строение миелинового нервного волокна:

Нервного волокна: 1 - цитоплазма; 2 -- ядро; 3 - оболочка А - схема; / - осевой цилиндр; 2 - миелиновая обо- леммоцита; 4 - мезаксон; 5-аксон; 6 - лочка; 3 - неврилемма, или оболочка леммоцита; 4 - аксон, переходящий из леммоцита одного ядро леммоцита; 5 -перехват Ранвье; Б - электрон-волокна в леммоцит другого; 7 - граница ная микрограмма части миелинового волокна, между двумя леммоцитами одного волокна.

Рис. 73. Схема развития миелинового волокна:

/ - леммоцит; 2- его ядро; 3 - его плазмалемма; 4- осевой цилиндр; 5 - мезаксон; стрелкой указано направление вращения осевого цилиндра; 5- будущая миелиновая оболочка нервного волокна;

7 - неврилемма, его же.

А иногда глубоко внедряться в леммоциты, увлекая за собой их плазмалемму. Благодаря этому образуются мезаксоны (рис. 71-4). По безмиелиновым волокнам нервный импульс проходит медленнее и может передаваться лежащим рядом с ними отросткам других нейритов, а благодаря переходу осевых цилиндров из одного волокна в другое передача возбуждения имеет нестрого направленный, а разлитой, диффузный характер. Безмиелиновые волокна находятся главным образом во внутренних органах, которые осуществляют свою функцию сравнительно медленно и диффузно.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых большой толщиной и усложненным строением оболочки (рис. 72). В процессе развития отросток нервной клетки., называемый в волокне осевым цилиндром, погружается в леммоцит (шванновскую клетку). В результате вначале он облекается одним слоем плазмалеммы леммоцита, состоящей, как и оболочки других клеток, из бимолекулярного слоя липидов, располагающихся между мономолекулярными слоями белков. Дальнейшее внедрение осевого цилиндра приводит к образованию мезаксона, аналогичного таковому безмиелинового волокна. Однако в случае развития миелинового волокна вследствие удлинения мезаксона и наслоения его вокруг осевого цилиндра (рис. 71) развивается многослойная оболочка, называемая миелиновой (рис. 73). Благодаря присутствию большого количества липидов она хорошо импрегнируется осмием, после чего ее легко можно увидеть в световой микроскоп. Миелиновая оболочка служит изолятором, благодаря которому нервное возбуждение не может переходить на соседнее волокно. По мере развития миелиновой оболочки цитоплазма леммоцитов оттесняется ею и образует очень тонкий поверхностный слой, называемый неврилеммой. В ней лежат ядра леммоцитов. Таким образом, и миелиновая оболочка и неврилемма являются производными леммоцитов.

Миелиновая оболочка нервных волокон, проходящих в белом веществе спинного и головного мозга, а также (по данным Н.В. Михайлова) в периферических нервах белых мышц у птиц, имеет вид сплошного цилиндра. В нервных волокнах, составляющих большинство периферических нервов, она прерывается, то есть состоит из отдельных муфт, между которыми имеются промежутки - перехваты Ранвье. В последнем леммоциты соединяются друг с другом. Осевой цилиндр здесь покрыт лишь неврилеммой. Это облегчает поступление питательных веществ в отросток нервной клетки. Биофизики полагают, что перехваты Ранвье способствуют более ускоренному проведению нервного импульса по отростку, являясь местом регенерации электрического сигнала. Миелиновая оболочка, заключенная между перехватами Ранвье (сегмент), пересекается воронкообразными щелями - миелиновыми насечками, идущими в косом направлении от наружной поверхности оболочки к внутренней. Число насечек в сегменте различное.

В миелиновых волокнах возбуждение проводится быстрее и не переходит на соседние волокна.

Нерв. Нервные волокна в головном и спинном мозге составляют главную массу белого вещества. Выходя из мозга, эти волокна идут не изолированно, а объединяются друг с другом при помощи соединительной ткани. Такой комплекс нервных волокон называют нервом (рис. 74). В состав нерва входит от нескольких тысяч до нескольких миллионов волокон. Они образуют один или несколько пучков - стволиков. В пучки волокна объединяются при помощи соединительной ткани, назы-

Рис. 74. Поперечный разрез нерва лошади:

А - участок его под большим увеличением; / - миелино-вая оболочка нервного волокна; 2 - осевые цилиндры его; 3 - безмиелиновое нервное волокно; 4 - соединительная ткань между нервными волокнами (эндоневрий); 5 - соединительная ткань вокруг пучка нервных волокон (пе-риневрий); 6 - соедшштельная ткань, связывающая несколько нервных пучков (эпиневрий); 7 - сосуды.

Ваемоиэндоневрием. Снаружи каждый пучок окру жен периневрием. Последний иногда состоит из нескольких слоев плоских эпителиоподобных нейроглиального происхождения клеток и из соединительной ткани, а в других случаях построен только из соединительной ткани. Периневрий играет защитную роль. Несколько таких пучков объединяются друг с другом при помощи более плотной соединительной ткани, называемой эпиневрием. Последний покрывает весь нерв снаружи и служит для укрепления нерва в определенном положении. По соединительной ткани в нерв вступают кровеносные и лимфатические сосуды.

Нервные волокна, составляющие нерв, различны по функции и по строению. Если в нерве имеются отростки только двигательных клеток, - это нерв двигательный: если имеются отростки чувствительных клеток - чувствительный, а если и те и другие - смешанный. Нерв образует и миелиновые и безмиелиновые волокна. Количество их в разных нервах различно. Так, по данным Н.В. Михайлова, в нервах конечностей больше миелиновых волокон, а в межреберных безмиелиновых.

Синапсы - место соединения отростков двух нервных клеток между собой (рис. 75). Нейроны либо прикасаются друг с другом своими отростками, либо отросток одного нейрона соприкасается с телом клетки другого нейрона. Соприкасающиеся концы нервных отростков могут иметь форму вздутий, петелек или оплетать, подобно лианам, другой нейрон и его отростки. Электронно-микроскопические исследования показали, что в синапсе следует различать: два полюса, синаптическую щель между ними и замыкающее утолщение.

Первый полюс представлен концом аксона первой клетки, причем плаз-малемма его образует пресинаптическую мембрану. Около нее в аксоне скапливается много митохондрий, иногда присутствуют кольцеобразно расположенные пучки нитей (нейрофиламенты) и всегда находится большое количество синаптических пузырьков. Последние, по-видимому, содержат химические вещества - медиаторы, выделяющиеся в синаптическую щель, и оказывают действие на второй полюс синапса.

Второй полюс образуется либо телом, либо дендритом, либо шиловидным выростом его, либо даже аксоном второго нейрона. Полагают, что в последнем случае происходит торможение, а не возбуждение второго нейрона. Плазмалемма второй нервной клетки формирует второй полюс синапса-постсинаптическую мембрану, отличающуюся большей толщиной. Предполагают, что в ней совершается разрушение медиатора, который возник во время одиночного импульса. В местах соприкосновения пре- и постсинапти-ческих мембран на них имеются утолщения, которые, по-видимому, укрепляют синаптическую связь. Описаны синапсы без синаптической щели. В этом случае нервный импульс, вероятно, передается без участия медиаторов.

Через синапсы возбуждение может проходить только в одном направлении. Благодаря синапсам нейроны, соединяясь друг с другом, образуют рефлекторную дугу.

Нервные окончания являются окончаниями нервных волокон, которые благодаря особой структуре могут либо воспринимать раздражение, либо вызывать сокращение мускула или выделение секрета в железе. Окончания или, вернее, начала чувствительных отростков клеток в органах и тканях, воспринимающих раздражения, называют чувствительными нервными окончаниями или рецепторами. Окончания двигательных отростков нейронов, разветвляющиеся в мышцах или железах, называют двигательными нервными окончаниями или эффекторами. Рецепторы делятся на экстероре-цепторы, воспринимающие раздражение из внешней среды, проприорецепторы, несущие возбуждение от органов движения, и интерорецепторы, воспринимающие раздражение от внутренних органов. Рецепторы обладают повышенной чувствительностью к определенным видам раздражений. Соответственно этому имеются механррецепторы, хеморецепторы и т. д. По строению рецепторы бывают простыми, или свободными, и инкапсулированными.

Рис. 75. Нервные окончания на поверхности клетки спинного мозга (А) и схема строения синапса (Б):

1 - первый полюс синапса (утолщенный конец аксона); 2 -второй полюс синапса (или дендрит второй клетки, или ее тело); 3 - синаптическая щель; 4 - утолщение соприкасающихся мембран, придающее прочность синаптическому соединению; 5 - синаптические пузырьки; 6 - митохондрии.

Свободные нервные окончания (рис. 76). Проникнув в ткань, нервное волокно чувствительного нерва освобождается от своих оболочек, и осевой цилиндр, многократно разветвляясь, свободно оканчивается в ткани отдельными веточками, или эти веточки, переплетаясь, образуют сети и клубочки. В эпителии «пятачка» свиньи чувствительные веточки заканчиваются дискоидальными расширениями, на которых, как на блюдечках, лежат особые чувствительные клет-^ ки (меркелевские).

Инкапсулированные нервные окончания очень разнообразны, но в принципе построены одинаково. В таких окончаниях чувствительное волокно освобождается от оболочек, и голый осевой цилиндр распадается на ряд

Рис. 76. Типы нервных окончаний:

/ - чувствительные вервные окончания - неинкапсулированные; А - в эпителии роговицы; Б - в эпителии «спятачка» свиньи; В - в перикарде лошади: инкапсулированные; Г - Фатер-Починиево тельце; Д - тельце Майснера; Е - тельце из соска овцы; // - двигательные нервные окончания; Ж - в поперечнополосатом волокне; 3 - в гладкой мышечной клетке; / - эпителий; 2 - соединительная ткань; 3 - нервные окончания; 4 - меркелевская клетка; 5 - дискоидальное концевое расширение нервного окончания; 6 - нервное волокно; 7 - разветвление осевого цилиндра; 8 - капсула; 9 - ядро леммоцита; 10 - мышечное волокно.

Веточек.. Они погружаются во внутреннюю колбу, которая состоит из видоизмененных леммоцитов. Внутренняя колба окружена наружной колбой, состоящей из соединительной ткани.

В поперечнополосатой мышечной ткани чувствительные волокна оплетают сверху мышечные волокна, не проникая внутрь их, и образуют подобие веретена. Сверху веретено покрыто соединительнотканной капсулой.

Двигательные нервные окончания, или эффекторы, в гладкой мышечной ткани и железах обычно построены по типу свободных нервных окончаний. Хорошо изучены моторные окончания в поперечнополосатых мышцах. В месте проникновения двигательного волокна сарколемма мышечного волокна прогибается и одевает голый осевой цилиндр, распадающийся в этом месте на несколько веточек с утолщениями на концах.

Нервная ткань является основной тканью нервной системы и главные ее свойства – возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит, в основном, из клеток. Ее клетки разделяют на 2 группы:

нервные клетки (нейроны) – обеспечивают функции проведения и возбуждения;

клетки нейроглии – обеспечивают вспомогательные функции (трофику, защиту и т.д.)

2. Эмбриогенез нервной ткани .

Эмбриональным источником ткани служит нейральный зачаток эктодермы, который образует нервную трубку. В составе трубки выделяют 3 слоя: внутренний (содержит камбиальные клетки и дает начало эпендимной глии); мантийный (плащевой) слой (сюда мигрируют клетки внутреннего слоя и дифференцируются в нейробласты и далее в нейроны и спонгиобласты, из которых образуется большинство клеток нейроглии; краевая вуаль (содержит отростки нижележащих клеток).

3. Морфо-функциональная характеристика нейрона.

Морфологический облик нейрона соответствует его функциям возбуждению и проведению нервного импульса, что обеспечивается механизмом деполяризации клеточных мембран. В основе этого явления лежит изменение разности потенциалов на внутренней и внешней поверхности мембран благодаря локальным токам Na + в цитоплазму иK + наружу через ионные каналы.

Клетка имеет тело или перикарион с крупным центрально расположенным ядром и отростки: дендриты (их может быть несколько и они проводят возбуждение к телу нейрона, получая его через многочисленные контакты с другими нейронами. В этих участках образуются особые выпячивания – дендритные шипики) и 1 аксон (проводит возбуждение от тела к следующему нейрону или рабочему органу). Есть все органеллы общего значения (даже клеточный центр). И есть специфические структуры. Базофильное вещество, скопления которого видны в перикарионе и в дендритах, но отсутствуют в аксоне. Это плотные скопления гранулярной ЭПС. А также нейрофибриллы, элементы цитоскелета, состоящие из промежуточных нейрофиламентов и микротрубочек. Они способствуют транспорту веществ внутри нейрона, что особенно актуально для отростков.

4. Синапсы и их классификация.

Для нейронов характерен особый вид межклеточных контактов – синапс. Наиболее характерен химический синапс между окончанием аксона и началом дендрита следующей клетки. Он состоит из: 1. пресинаптической части (аксона) 2. синаптической щели 3. постсинаптической мембраны (дендрита). Концевое расширение аксона содержит синаптические пузырьки с особым веществом – нейромедиатором, которое вырабатывается в теле нейрона и быстро транспортируется в аксонное расширение. Возбуждение первого нейрона приводит к быстрому поступлению кальция через персинаптическую щель в аксон, что инициирует экзоцитоза нейромедиатора в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, связывающиеся с медиатором, что и вызывает ее деполяризацию и формирование нервного импульса, либо гиперполяризацию, обуславливая торможение. Возбуждающий медиатор – ацетилхолин, тормозной – глицин. Обратите внимание химические синапсы способны только к одностороннему проведению импульса.

В зависимости от положения синапсы могут быть аксо-дендритические, аксо-соматические и аксо-аксональные (тормозные).

5. Классификации нейронов .

Нейроны классифицируются морфологически: по числу отростков.

Биохимически: по выделяемому медиатору (например, холинэргические)

Функционально: чувствительные, двигательные, ассоциативные.

Эта классификация зависит от того, какое окончание имеет аксон либо дендрит данного нейрона, которое называется нервное окончание.

У чувствительных нейронов дендриты заканчиваются рецепторными нервными окончаниями, специализированными на восприятии внешних (экстерорецепторы) или внутренних раздражений (интерорецепторы).

6. Чувствительные нервные окончания.

Чувствительные нервные окончания подразделяются на: свободные и несвободные. Свободные – это просто ветвления дендрита в эпителии или соединительной ткани. Они воспринимают температуре, механические и болевые сигналы.

Несвободные окончания бывают неинкапсулированные и инкапсулированные. Первые представляют собой ветвления дендритов, окруженные особыми клетками нейроглии. Встречаются в дерме и слизистых оболочках. Несвободные инкапсулированные окончания снаружи покрыты еще и соединительно-тканной капсулой. К ним относится ряд механорецепторов, воспринимающих давление и вибрацию (пластинчатые тельца Фатер-Пачини, осязательные тельца Мейснера, тельца Руффини и т.п.), а также нервно-мышечные веретена – это рецепторы, которые располагаются внутри скелетных мышц и оценивают степень растяжения мышечных волокон. Веретена содержат интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой. Чувствительные окончания дендритов образуют кольцеспиральные и гроздьевидные окончания на этих волокнах и реагируют на изменение их толщины. На этих волокнах есть и двигательные окончания аксонов, которые заставляют их сокращаться в момент сокращения всей мышцы.

7. Эфферентные нервные окончания.

Аксоны двигательных нейронов образуют эффекторные нервные окончания двух типов: секреторные (на клетках желез) и двигательные (в поперечно-полосатых и гладких мышцах). В скелетных мышцах это нейро-мышечный синапс или моторная бляшка. По строению как известный вам синапс, но постсинаптическая мембрана представлена участком плазмолеммы мышечного волокна. Один аксон, разветвляясь на конце, образует моторные бляшки сразу на целой группе мышечных волокон. В сердечной и гладкой мышечной тканях веточки аксонов образуют расширения – варикозы, в которых и находятся пузырьки с нейромедиатором. Как правило здесь иннервируются только некоторые клетки, а от них возбуждение передается на соседние с помощью нексусов.

Секреторные нервные окончания оканчиваются варикозными расширениями вблизи секреторных клеток и стимулируют синтез секретов либо процесс экзоцитоза.

8. Нейроглия.

Нейроглия – это группа вспомогательных клеток, которые обеспечивают деятельность нейронов. В ткани головного мозга их число в 5-10 раз больше, чем нейронов.

Выделяют микроглию и макроглию. Микроглия – это мелкие звездчатые клетки, которые образуются из моноцитов и являются специализированными макрофагами ЦНС. Они выполняют защитную, в том числе и антигенпредставляющую функцию. Выяснена ведущая роль этих клеток в поражении нервной системы при СПИДе. Они разносят вирус, а также инициируют усиленный апоптоз нейронов.

9. Характеристика и классификация макроглии.

Макроглия включает разные клетки, относящиеся к трем разновидностям: астроглия, олигодендроглия и эпендимная глия. Клетки эпендимной глии (эпендимоциты) Эпендимоциты.

Образуют выстилку полостей желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Они образуют пласт, соединенный межклеточными контактами и лежащий на базальной мембране, поэтому их одновременно относят и к эпителиям. Они разделяют нейроны и спинномозговую жидкость, образуя нейро-ликворный барьер (высокопроницаемый). А в области сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (между кровью и спинномозговой жидкостью). Этот барьер включает: эндотелий сосудов, рвст, которая окружает сосуды, базальную мембрану эпендимоцитов и слой эпендимных клеток.

Олигодендроглия – разнообразные мелкие клетки с короткими и малочисленными отростками, которые окружают нейроны. В нервных узлах они охватывают тела нейронов, обеспечивая барьерную функцию. Другая группа образует оболочки вдоль отростков нейронов, вместе с ними формируя нервные волокна. В периферической н.с. их называют леммоциты или шванновские клетки, в ЦНС – олигодендроциты.

Астроглия представлена астроцитами – звездчатые клетки, похожие на нейроны. Протоплазматические астроциты характерны для серого вещества ЦНС имеют короткие толстые отростки, волокнистые - для белого вещества и имеют длинные отростки. Их функции – опорная (заполняют пространства между нейронами), метаболическая и регуляторная (поддерживают постоянным состав ионов и медиаторов), барьерная (входят в состав гемато-энцефалического барьера, который надежно изолирует нейроны от крови, не допуская иммунного конфликта). ГЭБ включает эндотелий капилляров и их базальную мембрану, и плотный футляр из отростков астроцитов, который покрывает сосуды.

10. Безмиелиновые и миелиновые нервные волокна . Образование и особенности строения.

Нервные волокна – отростки нейронов (их называют осевыми цилиндрами), которые покрыты оболочкой из глиальных клеток. Различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые волокна образуются при погружении осевого цилиндра в углубления леммоцитов, которые лежат цепочкой вдоль всего аксона. Леммоциты прогибаются настолько, что их мембраны соприкасаются над осевым цилиндром. Эта дубликатура называется мезаксон. Если в цепочку леммоцитов погружается сразу несколько аксонов, такое волокно называют кабельным.

Миелиновые нервные волокна. Образуются с участием шванновских клеток, которые сначала формируют над осевым цилиндром мезаксон, а затем начинают многократно закручиваться. Цитоплазма вместе с ядром оттесняется наружу, образуя слой, который называют нейролеммой. Под ней лежит толстый слой тесно прилежащих сдвоенных мембран, который называют миелином. В определенных участках между витками остаются небольшие прослойки – миелиновые насечки. Поскольку шванновские клетки. Аксон длинный и шванновских клеток вдоль него много. На границах двух соседних клеток миелиновая оболочка исчезает. Эти участки называют узловые перехваты Ранвье.

В ЦНС миелиновая оболочка образуется несколько по-иному.

Миелиновые волокна проводят нервный импульс в десятки раз быстрее, чем безмиелиновые.

IV. Изложение лекционного материала

III. КОНТРОЛЬ ЗНАНИЙ СТУДЕНТОВ

II. МОТИВАЦИЯ УЧЕБНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Знания о топографии, строении, видах и функциях нервной ткани необходимы на всех клинических дисциплинах, непосредственно при изучении нервных болезней.

2. Знания о топографии, строении, видах и функциях нервной ткани необходимы в вашей дальнейшей практической деятельности.

А. Вопросы студентам для устного ответа у доски.

1. Классификация соединительной ткани.

2. Собственно соединительная ткань.

3. Соединительная ткань со специальными свойствами – жировая, ретикулярная.

4. Соединительная ткань с опорными свойствами - хрящевая, костная ткань.

5. Классификация мышечной ткани; гладкая мышечная ткань.

6. Исчерченная скелетная мышечная ткань.

7. Сердечная мышечная ткань.

План:

1. Строение и функции нервной ткани

Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Нервная ткань состоит из нервных клеток и нейроглии (глиальные клетки). Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками, имеет также клеточное строение и осуществляет трофическую, секреторную, изоляционную, защитную и опорную функции. Нервная ткань развивается из наружного зародышевого листа - эктодермы. Нервная ткань формирует центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферическую (нервы, нервные узлы, ганглии и нервные сплетения).

Нервная клетка - это нейрон или нейроцит, представляет собой отросчатые клетки, размеры которых колеблются в значительных пределах (от 3 - 4 до 130 мкм). По форме нервные клетки очень различны.

Функциональной единицей нервной системы является нейрон.

Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую. Длина отростков колеблется от нескольких микрон до 1 - 1,5 м. Различают два вида отростков нервной клетки:

1. Аксон - проводит импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, т.е. от нервной клетки к периферии. Аксон длинный, неветвящийся отросток. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе и др.

2. Дендрит (dendron - дерево) - они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Они короткие, сильно ветвящиеся. Дендриты проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты - чувствительные нервные окончания - рецепторы.

По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) - с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) - с несколькими отростками, псевдоуниполярные (ложноднополюсные) - это нейроны, аксон и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т - образным делением. Такая форма клеток характерна для чувствительных нейронов.

Нейрон - имеет одно ядро, которое содержит 2-3 ядрышка. Цитоплазма содержит органеллы, базофильное вещество (тигроидное вещество или вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат.

Тигроидное вещество представляет собой зернистость, образующую нерезко ограниченные глыбки, которые лежат в теле клетки и дендритах. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс называется тигролизом , т.е. растворения тигроидного вещества.

Нейрофибриллы - это тонкие нити. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг другу, в теле клетки образуют сеть.

Нейроглия - клетки различной формы и величины. Делятся на две группы:

1. Глиоциты (макроглия);

2. Глиальные макрофаги (микроглия).

Глиоциты бывают :

1. Эпендимоциты;

2. Астроциты;

3. Олигодендроциты.

Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга.

Астроциты образуют, опорный аппарат центральной части нервной системы.

Олигодендроциты окружают тела нейронов, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.

Нервные волокна бывают :

1. Безмиелиновые (безмякотные);

2. Миелиновые (мякотные).

Волокна различают в зависимости от строения оболочки. Миелиновые волокна толще безмиелиновых. Миелиновая оболочка прерывается через равные промежутки, образуя перехваты Ранвье. Снаружи миелиновая оболочка покрыта неэластической мембраной - неврилеммой. Безмиелиновые волокна встречаются в основном во внутренних органах. Пучки нервных волокон образуют нервы.

Нерв покрывает соединительнотканная оболочка - эпиневрий.

Эпиневрий проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон - периневрий и отдельные волокна (эндоневрий ). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проникают в периневрий и эндоневрий. Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями. По функции они делятся на: 1. Чувствительные (рецепторы); 2. Двигательные (эффекторы).

Рецепторы - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, превращая их в нервные импульсы, которые передают другим клеткам и органам.

Рецепторы бывают :

1. Эстерорецепторы (воспринимают раздражение из внешней среды);

2. Интерорецепторы (из внутренней);

3. Проприорецепторы (в тканях тела, заложенных в мышцах, связках, сухожилиях, костях и др.) с помощью них определяется положение тела в пространстве.

Эстерорецепторы бывают:

1. Терморецепторы (измерение температуры);

2. Механорецепторы (соприкасаются с кожей, сжимают ее);

3. Ноцирецепторы (воспринимают болевые раздражения).

Интерорецепторы бывают:

1. Хеморецепторы (изменение химического состава крови);

2. Осморецепторы (реагируют на изменение осматического давления крови);

3. Барорецепторы (на изменение давления);

4. Валюморецепторы (на наполнение сосудов кровью).

Эффекторы - передают нервные импульсы от нервных клеток к рабочему органу. Они являются концевыми разветвлениями нейронов двигательных клеток. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются моторными бляшками.

Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов (synapsis - соединение). Синапс образован концевыми ветвлениями нейрона одной клетки на теле или дендритах другой.

Синапс - это образование, в котором происходит передача импульса с одной клетки на другую.

Передача импульса осуществляется только в одном направлении (с нейрона на тело или дендриты другой клетки).

Возбуждение передается с помощью нейромедиаторов (ацетилхолин, норадреналин и др.)

В понятие синапс входит 3 образования :

1. Нервные окончания, заканчивающиеся множеством пузырьков;

2. Межсинаптическая щель;

3. Постсинаптическая мембрана.

Синаптическая бляшка - множество пузырьков, заполненных медиатором. Передача импульса по синапсу происходит в рефлекторной дуге. Рефлекторная дуга состоит из нейронов. Чем больше клеток входит в состав рефлекторной дуги, тем скорость проведения возбуждения длиннее.

Нервы, передающие импульсы в центральную нервную систему, называются афферентными (сенсорными), а от центральной нервной системы - эфферентными (моторными). Нервы со смешанной функцией передают импульсы в обоих направлениях.

Функции нервной ткани :

1. Обеспечивает проведение импульса в головной мозг;

2. Устанавливает взаимосвязь организма с внешней средой;

3. Координирует функции внутри организма, т.е. обеспечивает его целостность.

Свойства нервной ткани :

1. Возбудимость;

2. Раздражимость;

3. Выработка и передача импульса.

Нервная ткань располагается в проводящих путях, нервах, головном и спинном мозге, ганглиях. Регулирует и координирует всœе процессы в организме, а так же осуществляет связь с внешней средой.

Основным свойством является возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит из клеток - нейронов, межклеточного вещества - нейроглия, которая представлена глиальными клетками.

Каждая нервная клетка состоит из тела с ядром, особых включений и нескольких коротких отростков – дендритов, и одного или нескольких длинных – аксонов. Нервные клетки способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды, преобразовывать энергию раздражения в нервный импульс, проводить их, анализировать и интегрировать. По дендритам нервный импульс идет к телу нервной клетки; по аксону – от тела к следующей нервной клетке или к рабочему органу.

Нейроглия окружает нервные клетки, выполняя при этом опорную, трофическую и защитную функции.

Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга.

Функции нервной ткани

1. Генерация электрического сигнала (нервного импульса)
2. Проведение нервного импульса.
3. Запоминание и хранение информации.
4. Формирование эмоций и поведения.
5. Мышление.

Характеристика нервной ткани

Нервная ткань (textus nervosus) - совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, Н.т. обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды, регуляцию и координацию деятельности всех частей организма. В составе Н.т. имеются две разновидности клеток: нейроны (нейроциты) и глиальные клетки (глиоциты). Первый тип клеток организует сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляет генерирование и распространение нервных импульсов. Второй тип клеток выполняет вспомогательные функции, обеспечивая жизнедеятельность нейронов. Нейроны и глиальные клетки образуют глионевральные структурно-функциональные комплексы.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Она развивается из нервной трубки и двух ганглиозных пластинок, которые возникают из дорсальной эктодермы в процессе ее погружения (нейруляция). Из клеток нервной трубки образуется нервная ткань, формирующая органы ц.н.с. - головной и спинной мозг с их эфферентными нервами (см. Головной мозг, Спинной мозг), из ганглиозных пластинок - нервная ткань различных частей периферической нервной системы. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки по мере деления и миграции дифференцируются в двух направлениях: одни из них становятся крупными отростчатыми (нейробласты) и превращаются в нейроциты, другие остаются мелкими (спонгиобласты) и развиваются в глиоциты.

Общая характеристика нервной ткани

Нервная ткань(textus nervosus) - это высокоспециализированный вид ткани. Состоит нервная ткань из двух компонентов: нервных клеток (нейронов или нейроцитов) и нейроглии. Последняя занимает все промежутки между нервными клетками. Нервные клетки обладают свойствами воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их. Этим и определяется гистофизиологическое значение нервной ткани в корреляции и интеграции тканей, органов, систем организма и его адаптации. Источником развития нервной ткани является нервная пластинка, представляющая собой дорзальное утолщение эктодермы зародыша.

Нервные клетки - нейроны

Структурно-функциональной единицей нервной ткани являются нейроны или нейроциты. Под этим названием подразумевают нервные клетки (их тело - перикарион) с отростками, образуюшими нервные волокна (вместе с глией) и заканчивающимися нервными окончаниями. В настоящее время в широком смысле в понятие нейрон включают и окружающую его глию с сетью кровеносных капилляров, обслуживающих этот нейрон. В функциональном отношении нейроны классифицируют на 3 вида: рецепторные (афферентные или чувствительные), — генерирующие нервные импульсы; эффекторные(эфферентные) - побуждающие ткани рабочих органов к действию: и ассоциативные, образующие разнообразные связи между нейронами. Особенно много ассоциативных нейронов в нервной системе человека. Из них состоит большая часть полушарий головного мозга, спинной мозг и мозжечок. Подавляющее большинство чувствительных нейронов расположено в спинномозговых узлах. К эфферентным нейронам относятся двигательные нейроны (мотонейроны) передннх рогов спинного мозга, имеются также и особые неросекреторные нейроны (в ядрах гипоталамуса), вырабатывающие нейрогормоны. Последние поступают в кровь и спинномозговую жидкость и осуществляют взаимодействие нервной и гуморальной систем, т. е. осуществляют процесс их интеграции.

Характерной структурной особенностью нервных клеток является наличие у них двух видов отростков - аксона и дендритов. Аксон - единственный отросток нейрона, обычно тонкий, мало ветвящийся, отводящий импульс от тела нервной клетки (перикариона). Дендриты, напротив, приводят импульс к перикариону, это обычно более толстые и более ветвящиеся отростки. Количество дендритов у нейрона колеблется от одного до нескольких в зависимости от типа нейронов. По количеству отростков нейроциты подразделяются на несколько видов. Одноотростчатые нейроны, содержащие только аксон, называют униполярными(у человека они отсутствуют). Нейроны, имеющие 1 аксон и 1 дендрит, получили название биполярных. К ним относятся нервные клетки сетчатки глаза и спиральных ганглиев. И, наконец, имеются мультиполярные, многоотростчатые нейроны. Они имеют один аксон и два и более дендрита. Такие нейроны наиболее распространены в нервной системе человека. Разновидностью биполярных нейроцитов являются псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) чувствительные клетки спинномозговых и краниальных узлов. По данным электронной микроскопии аксон и дендрит этих клеток выходят сближенно, тесно примыкая друг к другу, из одного участка цитоплазмы нейрона. Это создает впечатление (при оптической микроскопии на импрегенированных препаратах) о наличии у таких клеток всего лишь одного отростка с последующим его Т-образным делением.

Ядра нервных клеток округлые, имеют вид светлого пузырька (пузырьковидные), лежащего обычно в центре перикариона. В нервных клетках имеются все органеллы общего значения, в том числе и клеточный центр. При окрашивании метиленовым синим, толуидиновым синим и крезиловым фиолетовым в перикарионе нейрона и начальных отделах дендритов выявляются глыбки разной величины и формы. Однако в основание аксона они никогда не заходят. Это хроматофильная субстанция (субстанция Ниссля или базофильное вещество) получила название тигроидного вещества. Оно является показателем функциональной активности нейрона и, в частности, синтеза белка. Под электронным микроскопом тигроидное вещество соответствует хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети, нередко с правильно ориентированным расположением мембран. Это вещество содержит значительное количество РНК, РНП, липидов. иногда гликоген.

При импрегнации солями серебра в нервных клетках выявляются очень характерные структуры - нейрофибриллы. Их относят к органеллам специального значения. Они образуют густую сеть в теле нервной клетки, а в отростках располагаются упорядоченно, параллельно длине отростков. Под электронным микроскопом в нервных клетках выявляются более тонкие нитчатые образования, которые на2-3 порядка тоньше нейрофибрилл. Это, так называемые нейрофиламенты и нейротубулы. По-видимому, их функциональное значение связано с распространением по нейрону нервного импульса. Имеется предположение, что они обеспечивают транспорт нейромедиаторов по телу и отросткам нервных клеток.

Нейроглия

Вторым постоянным компонентом нервной ткани является неироглия(neuroglia). Под этим термином подразумевают совокупность особых клеток, расположенных между нейронами. Нейроглиальные клетки выполняют опорно-трофическую, секреторную и защитную функции. Нейроглия подразделяется на два основных вида: макроглию, представленную глиоцитами, происходящими из нервной трубки и микроглию. включающую глиальные макрофаги, являющиеся производными мезенхимы. Глиальных макрофагов часто называют своеобразными “санитарами” нервной ткани, т. к. они обладают выраженной способностью к фагоцитозу. Глиоциты макроглии, в свою очередь, классифицируют на три типа. Один из них представлен эпендимиоцитами, выстилающими спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Они выполняют разграничительную и секреторную функции. Имеются также астроциты - клетки звездчатой формы, проявляющие выраженную опорно-трофическую и разграничительную функции. И, наконец, различают так называемые олигодендроциты. которые сопровождают нервные окончания и участвуют в процессах рецепции. Эти клетки окружают также тела нейронов, участвуя в обмене веществ между нервными клетками и кровеносными сосудами. Олигодендроглиоциты образуют также оболочки нервных волокон, и тогда они носят название леммоцитов (швановских клеток). Леммоциты принимают непосредственное участие в трофике и проведении возбуждения по нервным волокнам, в процессах дегенерации и регенерации нервных волокон.

Нервные волокна

Нервные волокна,(neurofibrae) бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окруженные оболочкойиз олнгодендроглии - леммоцитов (шванновских клеток). С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами.

Миелиновые волокна (neurofibrae myelinatae)имеют относительно больший диаметр, сложно устроенную оболочку их леммоцитов и большую скорость проведения нервного импульса (15 - 120 м/сек). В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя: внутренний, миелиновый (stratum myelini), более толстый, содержащий много липидов и окрашивающийся осмием в черный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндра слоев-пластин плазматической мембраны леммоцита. Наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представлен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина (incisurae myelini). Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами (nodi neurofibrae). Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов.

Безмиелиновые нервные волокна(neurofibrae nonmyelinatae)более тонкие, чем миелиновые. В их оболочке, образованной тоже леммоцитами, отсутствует миелиновый слой, насечки и перехваты. Такое строение безмиелнновых нервных волокон обусловлено тем, что хотя леммоциты и охватывают осевой цилиндр, но они не закручиваются вокруг него. В один леммоцит при этом может быть погружено несколько осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа. Безмиелиновые нервные волокна входят преимущественно в состав вегетативной нервной системы. Нервные импульсы вних распространяются медленнее (1-2 м/сек), чемв миелиновых, и имеют тенденцию к рассеиванию и затуханию.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями(terminationes nervorum). Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи - синапсы.

Эффекторы(effectores)бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы(receptores)представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражение из внешней среды - этоэкстеро-рецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов - это интерорецепторы. Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.

По строению рецепторы подразделяют на свободные - это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов это несвободные. Они представлены терминалями осевого цилиндра, сопровождаемыми нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные, покрытые соединительнотканными капсулами. Это осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатер-Пачини и др. Второй разновидностью несвободных нервных окончаний являются неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.

Межнейрональные синапсы (synapses interneuronales) - это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные). Реже встречаются синапсы дендродендритические, дендросоматические и сомасоматические. В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат). Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона). Между этими двумя полюсами располагается синоптическаящель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели - синаптических пузырьков (в химических синапсах).

По способу передачи нервного импульса различают химические. электрические и смешанные синапсы. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы - норадреналин в адренэргнческих синапсах (темные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы). Нервный импульс в химических синапсах передается с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт пре- и постсинаптических мембран.

В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов. Найдены и смешанные синапсы, где передача импульсов осуществляется, видимо, обоими указанными путями.

По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гамма-аминомаслянная кислота. По характеру распространения импульсов различают дивергентные и конвергентные синапсы. В дивергентных синапсах импульс из одного места их возникновения поступает на несколько нейронов, не связанных последовательно. В конвергентных синапсах импульсы из разных мест возникновения поступают, наоборот, к одному нейрону. Однако в каждом синапсе всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дугаобразована всего двумя нейронами: первый чувствительный и второй - двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные - обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

Свойства нервной ткани, нервный центр.

1. Возбудимость - это способность клетки, ткани, целостного ор-ганизма реагировать на разнообразные воздействия как внешней, так и внутренней среды организма.

Возбудимость проявляется в процессах возбуждения и торможе-ния.

Возбуждение - это форма ответной реакции на действие раздра-жителя, проявляющаяся в изменении процессов обмена веществ в клетках нервной ткани.

Изменение обмена веществ сопровождается передвижением через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, что вызывает изменение активности клетки. Разность электрических потенциалов в покое между внутренним содержанием нервной клетки и ее наружной оболочкой составляет около 50-70 мВ. Эта разность потенциалов (называемая мембранным потенциалом покоя) возникает из-за неравенства концентрации ионов в цитоплазме клетки и внекле-точной среде (так как клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью к ионам Na+ и К+).

Возбуждение способно перемещаться из одного места клетки в другое, от одной клетки к другой.

Торможение - форма ответной реакции на действие раздражителя, противоположная возбуждению - прекращает деятельность в клетках, тканях, органах, ослабляет или препятствует ее возникновению. Воз-буждение в одних центрах сопровождается торможением в других, это обеспечивает согласованную работу органов и всего организма в целом. Это явление было открыто И. М. Сеченовым.

Торможение связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов, синапсы которых выделяют тормоз-ные медиаторы, а следовательно, препятствуют возникновению потен-циала действия, и мембрана оказывается заблокированной. Каждый нейрон имеет множество возбуждающих и тормозящих синапсов.

Возбуждение и торможение являются выражением единого нерв-ного процесса, так как могут протекать в одном нейроне, сменяя друг друга. Процесс возбуждения и торможения являются активным состо-янием клетки, их протекание связано с изменением обменных реакций в нейроне, расходованием энергии.

2.Проводимость - это способность проводить возбуждение.

Рас-пространение по нервной ткани процессов возбуждения происходит следующим образом: возникнув в одной клетке, электрический (нерв-ный) импульс легко переходит на соседние клетки и может передавать-ся в любой участок нервной системы. Возникнув на новом участке, по-тенциал действия вызывает изменения концентрации ионов в соседнем участке и, соответственно, новый потенциал действия.

3.Раздражимость - способность под влиянием факторов внешней и внутренней среды (раздражителей) переходить из состояния покоя в состояние активности. Раздражение - процесс действия раздражи-теля. Биологические реакции - ответные изменения в деятельности клеток и целого организма. (Например: для рецепторов глаз раздра-житель - свет, для рецепторов кожи - давление.)

Нарушение проводимости и возбудимости нервной ткани (напри-мер, при общем наркозе) прекращает все психические процессы чело-века и приводит к полной потере сознания.

Поиск Лекций

ЛЕКЦИЯ 2

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Организация и функции нервной системы.

2. Структурная композиция и функции нейронов.

3. Функциональные свойства нервной ткани.

ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система человека – регулятор согласованной активно-сти всех систем жизнедеятельности организма делится на:

– соматическую – с центральными отделами (ЦНС) – головным и спин-ным мозгом и периферическим отделом – 12-ю парами че-репно-моз-говых и спинальных нервов, иннервирующих кожный по-кров, мышцы, костную ткань, сус-тавы.

– вегетативную (ВНС) – с высшим центром регуляции вегета-тивных функций гипоталаму-сом – и пери-фе-рическим отделом, вклю-чающим совокупность нервов и узлов симпатической , парасимпати-че-ской (вагусной) и метасимпатической систем иннервации внут-рен-них органов, служащих обеспечению общей жизнеспособности человека и специфической спортивной деятельности.

Нервная система человека объединяет в своей функциональной структуре порядка 25 миллиардов нейронов мозга и примерно 25 миллионов клеток находятся на периферии.

Ф у н к ц и и ЦНС:

1/ обеспечение целостной деятельности мозга в организации нейрофизиологических и психологических процес-сов сознательного поведения человека;

2/ управление сенсо-моторной, конструктивной и креативной, творческой деятельностью, направленной на достижение конкретных результатов индивидуального психофизического развития;

3/ освоение двигательных и инструментальных навыков, способ-ствующих совершенствованию моторики и интеллекта;

4/ формирование адаптивного, приспособительного поведения в изменяющихся условиях социальной и природной среды;

5/ взаимодействие с ВНС, эндокринной и иммунной системами организма в целях обеспечения жизнеспособности человека и его ин-дивидуального развития;

6/ соподчинение нейродинамических процессов мозга измене-ниям в состоянии индивидуального сознания, психики и мышления.

Нервная ткань мозга организована в сложную сеть тел и отро-стков нейронов и нейроглиальных клеток, упакованных в объёмно-пространственные конфигурации – функционально специфичные мо-дули, ядра или центры, которые содержат следующие типы ней-ронов:

<> сенсорные (чувствительные), афферентные, воспринимаю-щие энергию и информацию из внешней и внутренней среды;

<> моторные (двигательные), эфферентные, передающие ин-формацию в системе центрального управления движениями;

<> промежуточные (вставочные), обеспечивающие функцио-нально необходимое взаимодейст-вие между первыми двумя типами нейронов или регуляцию их ритмической активности.

Нейроны – функциональные, структурные, генетические, ин-формационные единицы головного и спинного мозга — обладают осо-быми свойствами:

<> способностью изменять ритмически свою ак-тивность, генерировать электрические потенциалы – нервные им-пульсы с определённой частотой, создавать электро-магнитные поля;

<> вступать в резонансные межнейронные взаимодействия в связи с притоком энергии и информации через нейронные сети;

<> посред-ством импульсных и нейрохимических кодов передавать конкретную смысловую информацию, регулирующие команды к другим нейро-нам, нервным центрам головного и спинного мозга, мышечным клет-кам и вегетативным органам;

<> поддерживать целостность собст-венной структуры, благодаря программам, закодированным в ядер-ном генетическом аппарате (ДНК и РНК);

<> синтезировать специ-фические нейропептиды, нейрогормоны, медиаторы – посредники синаптических связей, адаптируя их продукцию к функциям и уровню импульсной активности нейрона;

<> передавать волны воз-буждения – потенциалы действия (ПД) только однонаправленно – от тела нейрона по аксону через химические синапсы аксотерминалей.

Нейроглия – (от греч. – glia – клей ) связующая, опорная ткань мозга, составляет около 50% его объёма; глиальные клетки почти в 10 раз превышают количество нейронов.

Глиальные структуры обеспечивают:

<> функцио-нальную независимость нервных цен-тров от других образований мозга;

<> отграничивают местоположение отдельных нейронов;

<> обеспечивают питание (трофику) нейронов, доставку энерге-ти-ческих и пластических субстратов для их функций и обновления структур-ных компонентов;

<> генерируют электрические поля;

<> поддержи-вают метаболическую, нейрохимическую и электрическую актив-ность нейронов;

<> получают необходимые энергетические и пластиче-ские субстраты от популяции «капиллярной» глии, локализующейся вокруг сосудистой сети кровоснабжения мозга.

2. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КОМПОЗИЦИЯ НЕЙРОНОВ

Нейрофизиологические функции реализуются благодаря соот-ветствующей структурной композиции нейронов, включающей в себя следующие цитологические элементы: (см. рис. 1)

1 – сома (тело), имеет вариативные размеры и форму в зависи-мости от функционального назначения нейрона;

2 – мембрана , покрывающая тело, дендриты и аксон клетки, из-бирательно проницаемая для ионов калия, натрия, кальция, хлора;

3 – дендритное дерево – рецепторная зона восприятия электро-химических стимулов от других нейронов через межнейронные си-наптические контакты на дендритных шипиках;

4 – ядро с генетическим аппаратом (ДНК, РНК) – «мозг ней-рона», регулирует синтез полипептидов, обновляет и поддерживает целостность структуры и функциональную специфичность клетки;

5 – ядрышко – «сердце нейрона» – проявляет высокую реактив-ность в отношении физиологического состояния нейрона, участвует в синтезе РНК, белков и липидов, усиленно снабжая ими цитоплазму при нарастании процессов возбуждения;

6 – клеточная плазма , содержит: ионы K, Na, Ca, Cl в концентра-ции, необходимой для электродинамиче-ских реакций; митохондрии, обеспечивающие окислительный метаболизм; микроканальцы и мик-роволоконца цитоскелета и внутриклеточного транспорта;

7 – аксон (от лат. axis — ось) – нервное волокно, миэлинизиро-ванный проводник волн возбуждения, переносящих энергию и ин-формацию от тела нейрона к другим нейронам посредством вихреоб-разных токов ионизированной плазмы;

8 – аксонный холмик и инициальный сегмент , где формируется распространяющееся нервное возбуждение – потенциалы действия;

9 – терминали — конечные разветвления аксона, отличаются по количеству, размерам и способам ветвления в нейронах разных функ-циональных типов;

10 – синапсы (контакты) – мембранные и цитоплазматические образования со скоплениями пузырьков-молекул нейромедиатора, ак-тивирующего проницаемость постсинаптической мембраны для ион-ных токов. Различают три типа синапсов : аксо-дендритные (возбу-ждающие), аксо-соматические (чаще – тормозящие) и аксо-аксонные (регулирующие передачу возбуждения через терминали).

М – митохондрия,

Я – ядро,

Яд.– ядрышко,

Р – рибосомы,

В – возбуждающий

Т – тор-мозящий синапс,

Д – дендриты,

А – аксон,

X – аксонный холмик,

Ш – Шванновская клетка

миелиновой оболочки,

О – окончание аксона,

Н – следующий нейрон.

Рис. 1.

Функциональная организация нейрона

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ Свойства неРВНОЙ ТКАНИ

1}. Возбудимость – фундаментальное природное свойство нерв-ных и мышечных клеток и тканей, проявляется в виде изменения электрической активности, генерации электромагнитного поля вокруг нейронов, целого мозга и мышц, изменения скорости проведения волны возбуждения по нервным и мышечным волокнам под воз-дей-ствием стимулов различной энерге-тиче-ской природы: механической, химической, термодинамиче-ской, лу-чистой, электрической, магнети-ческой и психической.

Возбудимость в нейронах проявляется в не-скольких формах возбуждения или ритмов электрической активности :

1/ потенциалов относительного покоя (ПП) при отрица-тельном заряде мембраны нейрона,

2/возбуждающих и тормозных потенциалов постсинаптических мембран (ВПСП и ТПСП)

3/распространяющихся потенциалов действия (ПД), суммирующих энергию потоков афферентных импульсов, поступающих через мно-жество дендритных синапсов.

Посредники передачи возбуждающих или тормозных сигналов в химических синапсах – медиаторы , спе-цифические активаторы и регуляторы трансмембранных ионных то-ков. Они синтезируются в телах или окончаниях нейронов, обладают дифференцированными биохимическими эффектами во взаимодейст-вии с мембранными рецепторами и отличаются по своим информаци-онным влияниям на нервные процессы различных отделов мозга.

Возбудимость различна в структурах мозга, отличающихся своими функциями, своей реактивностью, ролью в регуляции жизне-деятельности организма.

Ее пределы оцениваются порогами интен-сивности и длительности внешней стимуляции. Порог – это мини-мальная сила и время сти-му-лирующего энергетического воздействия, вызывающего ощутимую ответную ре-ак-цию ткани– развитие элек-трического процесса возбуждения. Для сравнения укажем соотноше-ние порогов и качества возбудимости нервной и мышечной тканей:

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нейроны, или нейроциты, - специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:

афферентные

ассоциативные

эфферентные

Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.

Подавляющее большинство нейронов (99,9%) — ассоциативные.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:

биполярные,

мультиполярные (большинство) и

униполярные нейроны.

Униполярные нейроны имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные — имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны (подавляющее большинство нейронов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов — мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем нейрона.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

Аксон - это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.

Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.

Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. В нейроне мембранный потенциал покоя равен -60 -70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1-2 мс (т.н.

рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы.

Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей - нейрофибрилл. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Отдельной разновидностью нейронов являются секреторные нейроны . Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности нейромедиаторы, свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. В цитоплазме таких нейронов и в их аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся непосредственно в кровь (например, с помощью т.н. аксо-вазальных синапсов) или же в мозговую жидкость. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроны - это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Макроглия

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).

Астроциты - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов — протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты — преимущественно в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.

Микроглия

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии - защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.

Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.

Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической - нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии-насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.