Impulsy nerwowe. Impuls nerwowy i zasada jego przekazywania

Struktura włókien nerwowych. Przewodzenie impulsów nerwowych jest wyspecjalizowaną funkcją włókien nerwowych, tj. procesy komórek nerwowych.

Włókna nerwowe oddzielają się miękki, Lub mielinowany, I bez miąższu, Lub niemielinowane. Włókna miazgowe, czuciowe i ruchowe wchodzą w skład nerwów zaopatrujących narządy zmysłów i mięśnie szkieletowe; są one również obecne w autonomicznym układzie nerwowym. Włókna niemiazgowe u kręgowców należą głównie do współczulnego układu nerwowego.

Nerwy zwykle składają się z włókien papkowatych i nie-pulfatowych, a ich stosunek w różnych nerwach jest inny. Na przykład w wielu nerwach skórnych dominują włókna nerwowe. Zatem w nerwach autonomicznego układu nerwowego, na przykład w nerwie błędnym, liczba włókien miękkich sięga 80-95%. Natomiast nerwy unerwiające mięśnie szkieletowe zawierają tylko stosunkowo niewielką liczbę włókien niebędących miąższem.

Jak wykazały badania mikroskopii elektronowej, osłonka mielinowa powstaje w wyniku wielokrotnego owijania przez mielocyt (komórkę Schwanna) osiowego cylindra (ryc. 2.27"), jego warstwy łączą się, tworząc gęstą osłonkę tłuszczową - osłonkę mielinową Osłonka mielinowa jest przerywana przez szczeliny o równej długości, pozostawiając otwarte obszary membrany o szerokości około 1 mikrona. Obszary te nazywane są. Przechwyty Ranviera.

Ryż. 2.27. Rola mielocytu (komórki Schwanna) w tworzeniu osłonki mielinowej w papkowatych włóknach nerwowych: kolejne etapy spiralnego skręcenia mielocytu wokół aksonu (I); wzajemne ułożenie mielocytów i aksonów we włóknach nerwowych niepokarmowych (II)

Długość obszarów śródmiąższowych pokrytych osłonką mielinową jest w przybliżeniu proporcjonalna do średnicy włókna. Zatem we włóknach nerwowych o średnicy 10-20 mikronów długość szczeliny między przechwytami wynosi 1-2 mm. W najcieńszych włóknach (średnica

1-2 µm) obszary te mają długość około 0,2 mm.

Włókna nerwowe niebędące miąższem nie mają osłonki mielinowej; są od siebie izolowane jedynie przez komórki Schwanna. W najprostszym przypadku pojedynczy mielocyt otacza jedno włókno pozbawione miąższu. Często jednak w fałdach mielocytów pojawia się kilka cienkich, pozbawionych miąższu włókien.

Osłonka mielinowa pełni podwójną funkcję: funkcję izolatora elektrycznego i funkcję troficzną. Właściwości izolacyjne osłonki mielinowej wynikają z faktu, że mielina, jako substancja o charakterze lipidowym, zapobiega przedostawaniu się jonów i dlatego charakteryzuje się bardzo dużą rezystancją. Ze względu na istnienie osłonki mielinowej wystąpienie wzbudzenia we włóknach nerwowych miazgi nie jest możliwe na całej długości cylindra osiowego, a jedynie w ograniczonych obszarach – węzłach Ranviera. Jest to ważne dla propagacji impulsu nerwowego wzdłuż włókna.

Najwyraźniej funkcją troficzną osłonki mielinowej jest to, że bierze ona udział w procesach regulacji metabolizmu i wzrostu cylindra osiowego.

Przewodzenie wzbudzenia we włóknach nerwowych niezmielinizowanych i mielinowanych. W miękkich włóknach nerwowych wzbudzenie rozprzestrzenia się w sposób ciągły wzdłuż całej błony, od jednego wzbudzonego obszaru do drugiego, znajdującego się w pobliżu. Natomiast we włóknach mielinowych potencjał czynnościowy może rozprzestrzeniać się jedynie spazmatycznie, „przeskakując” przez odcinki włókna pokryte izolującą osłonką mielinową. To się nazywa salipacyjny.

Bezpośrednie badania elektrofizjologiczne przeprowadzone przez Kato (1924), a następnie Tasaki (1953) na pojedynczych mielinowanych włóknach nerwowych żaby wykazały, że potencjały czynnościowe w tych włóknach powstają tylko w węzłach, a obszary pokryte mieliną pomiędzy węzłami są praktycznie niepobudliwe.

Gęstość kanałów sodowych w przechwytach jest bardzo duża: na membranę o powierzchni 1 µm2 przypada około 10 000 kanałów sodowych, czyli 200 razy więcej niż ich gęstość w błonie aksonu kałamarnicy olbrzymiej. Najważniejszym warunkiem słonego przewodzenia wzbudzenia jest duża gęstość kanałów sodowych. Na ryc. Rysunek 2.28 pokazuje, jak impuls nerwowy „przeskakuje” z jednego przechwycenia na drugie.

W spoczynku zewnętrzna powierzchnia pobudliwej błony wszystkich węzłów Ranviera jest naładowana dodatnio. Nie ma potencjalnej różnicy pomiędzy sąsiednimi przechwytami. W momencie wzbudzenia powierzchnia membrany przechwytującej Z zostaje naładowany elektroujemnie w stosunku do powierzchni membrany sąsiedniego elementu przechwytującego D. Prowadzi to do pojawienia się lokalnego (lo

Ryż. 2.28.

A- włókno niemielinowane; W- włókno mielinowe. Strzałki pokazują kierunek prądu

cal) prąd elektryczny, który przepływa przez płyn śródmiąższowy otaczający włókno, błonę i aksoplazmę w kierunku pokazanym na rysunku strzałką. Wyjście przez przechwyt D prąd go pobudza, powodując ponowne naładowanie membrany. W przechwytywaniu Z podniecenie nadal trwa i przez jakiś czas staje się oporny. Dlatego przechwytywanie D jest w stanie wprowadzić w stan wzbudzenia dopiero przy następnym przechwyceniu itp.

„Przeskakiwanie” potencjału czynnościowego przez obszar przechwytujący jest możliwe tylko dlatego, że amplituda potencjału czynnościowego w każdym przechwyceniu jest 5-6 razy większa niż wartość progowa wymagana do pobudzenia sąsiedniego przechwytywania. W pewnych warunkach potencjał czynnościowy może „przeskoczyć” nie tylko przez jedną, ale także przez dwie sekcje przechwytujące - w szczególności, jeśli pobudliwość sąsiedniego przechwytywania zostanie zmniejszona przez jakiś środek farmakologiczny, na przykład nowokainę, kokainę itp.

Założenie o spazmatycznym propagowaniu wzbudzenia we włóknach nerwowych po raz pierwszy wyraził B.F. Verigo (1899). Ta metoda przewodzenia ma wiele zalet w porównaniu z przewodzeniem ciągłym we włóknach niemiazgowych: po pierwsze, „przeskakując” przez stosunkowo duże odcinki włókna, wzbudzenie może rozprzestrzeniać się ze znacznie większą prędkością niż przy przewodzeniu ciągłym wzdłuż światłowodu niemiazgowego włókno o tej samej średnicy; po drugie, nagła propagacja jest energetycznie bardziej ekonomiczna, ponieważ nie cała membrana wchodzi w stan aktywności, ale tylko jej małe odcinki w obszarze przechwytywania, mające szerokość mniejszą niż 1 μm. Straty jonów (na jednostkę długości włókna) towarzyszące występowaniu potencjału czynnościowego w tak ograniczonych obszarach membrany są bardzo małe, a co za tym idzie, koszty energii potrzebnej do pracy pompy sodowo-potasowej, niezbędnej do przywrócenia zmienionych stosunków jonowych pomiędzy wewnętrzną zawartością włókna nerwowego a płynem tkankowym.

• Zobacz: Fizjologia człowieka / wyd. A. Kositsky.

Zjawiska elektryczne w żywych tkankach są związane z różnicami w stężeniach jonów przenoszących ładunki elektryczne.

Według ogólnie przyjętych membranowa teoria pochodzenia biopotencjałów, różnice potencjałów w żywej komórce powstają, ponieważ jony przenoszące ładunki elektryczne są rozmieszczone po obu stronach półprzepuszczalnej błony komórkowej w zależności od jej selektywnej przepuszczalności dla różnych jonów. Aktywny transport jonów wbrew gradientowi stężeń odbywa się za pomocą tzw pompy jonowe, które są systemem enzymów transportowych. Wykorzystywana jest do tego energia ATP.

W wyniku działania pomp jonowych stężenie jonów K+ wewnątrz komórki jest 40-50 razy większe, a jonów Na+ – 9 razy mniejsze niż w płynie międzykomórkowym. Jony wydostają się na powierzchnię komórki, aniony pozostają w jej wnętrzu, przekazując ładunek ujemny membranie. To tworzy potencjał spoczynkowy, w którym błona wewnątrz komórki jest naładowana ujemnie w stosunku do środowiska zewnątrzkomórkowego (jej ładunek umownie przyjmuje się za zero). W różnych komórkach potencjał błonowy waha się od -50 do -90 mV.

Potencjał czynnościowy powstaje w wyniku krótkotrwałych wahań potencjału błonowego. Obejmuje dwie fazy:

• Faza depolaryzacji odpowiada szybkiej zmianie potencjału błonowego o około 110 mV. Wyjaśnia to fakt, że w miejscu wzbudzenia przepuszczalność membrany dla jonów Na + gwałtownie wzrasta, gdy otwierają się kanały sodowe. Przepływ jonów Na + wpada do komórki, tworząc różnicę potencjałów z ładunkiem dodatnim na wewnętrznej i ujemnej na zewnętrznej powierzchni membrany. Potencjał błonowy w momencie osiągnięcia piku wynosi +40 mV. W fazie repolaryzacji potencjał błonowy ponownie osiąga poziom spoczynkowy (membrana ulega repolaryzacji), po czym następuje hiperpolaryzacja do wartości około -80 mV.
• Faza repolaryzacji Potencjał związany jest z zamykaniem kanałów sodowych i otwieraniem kanałów potasowych. Ponieważ ładunki dodatnie są usuwane w miarę wypadania K+, membrana ulega repolaryzacji. Hiperpolaryzacja błony do poziomu większego (bardziej ujemnego) niż potencjał spoczynkowy wynika z dużej przepuszczalności potasu w fazie repolaryzacji. Zamknięcie kanałów potasowych prowadzi do przywrócenia pierwotnego poziomu potencjału błonowego; wartości przepuszczalności dla K+ i Na+ również wracają do poprzednich wartości.

Przewodzenie impulsów nerwowych

Różnica potencjałów powstająca pomiędzy wzbudzoną (depolaryzowaną) i spoczynkową (normalnie spolaryzowaną) częścią światłowodu rozprzestrzenia się na całej jego długości. W niemielinowanych włóknach nerwowych wzbudzenie jest przenoszone z prędkością do 3 m/s. Wzdłuż aksonów pokrytych osłonką mielinową prędkość wzbudzenia osiąga 30-120 m/s. Tak dużą prędkość można wytłumaczyć faktem, że prąd depolaryzujący nie przepływa przez obszary objęte izolującą osłonką mielinową (obszary pomiędzy węzłami). Potencjał czynnościowy rozprzestrzenia się tutaj spazmatycznie.

Prędkość potencjału czynnościowego wzdłuż aksonu jest proporcjonalna do jego średnicy. We włóknach nerwu mieszanego waha się od 120 m/s (włókna grube, mielinowane, o średnicy do 20 µm) do 0,5 m/s (włókna najcieńsze, o średnicy 0,1 µm, włókna niemielinowane).

Przewodzenie impulsów nerwowych wzdłuż włókien nerwowych i przez synapsy. Potencjał wysokiego napięcia, który pojawia się, gdy receptor jest wzbudzony we włóknie nerwowym, jest 5–10 razy większy niż próg stymulacji receptora. Przewodzenie fali wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego zapewnia fakt, że każdy kolejny odcinek jest podrażniany przez potencjał wysokiego napięcia poprzedniego odcinka. W papkowatych włóknach nerwowych potencjał ten nie rozprzestrzenia się w sposób ciągły, ale spazmatycznie; przeskakuje jedno lub nawet kilka przechwytów Ranviera, w których się nasila. Czas wzbudzenia między dwoma sąsiednimi węzłami Ranviera jest równy 5-10% czasu trwania potencjału wysokiego napięcia.

Impulsy nerwowe przewodzone są w izolacji wzdłuż oddzielnych włókien nerwowych ruchowych i czuciowych wchodzących w skład nerwu mieszanego, co zależy od właściwości izolacyjnych pokrywających je osłonek mielinowych. W niemiazgowych włóknach nerwowych bioprąd rozprzestrzenia się w sposób ciągły wzdłuż włókna i dzięki osłonie tkanki łącznej nie przechodzi z jednego włókna do drugiego. Impuls nerwowy może przemieszczać się wzdłuż włókna nerwowego w dwóch kierunkach: dośrodkowym i odśrodkowym. W związku z tym istnieją trzy zasady przewodzenia impulsu nerwowego we włóknach nerwowych: 1) ciągłość anatomiczna i integralność fizjologiczna, 2) przewodzenie izolowane i 3) przewodzenie obustronne.

2-3 dni po oddzieleniu włókien nerwowych od ciała neuronu zaczynają się one degenerować, czyli degenerować, a przewodzenie impulsów nerwowych zatrzymuje się. Włókna nerwowe i mielina ulegają zniszczeniu, a zachowana zostaje jedynie osłona tkanki łącznej. Jeśli połączysz odcięte końce włókien nerwowych lub nerwów, to po zwyrodnieniu obszarów oddzielonych od komórek nerwowych rozpoczyna się odbudowa lub regeneracja włókien nerwowych od ciał neuronów, z których wyrastają do pozostałych błon tkanki łącznej. Regeneracja włókien nerwowych prowadzi do przywrócenia przewodzenia impulsów.

W przeciwieństwie do włókien nerwowych impulsy nerwowe przenoszone są przez neurony układu nerwowego tylko w jednym kierunku - od receptora do narządu roboczego. Zależy to od charakteru impulsu nerwowego przez synapsy. We włóknie nerwowym powyżej błony presynaptycznej znajduje się wiele maleńkich pęcherzyków acetylocholiny. Kiedy bioprąd dociera do błony presynaptycznej, część tych pęcherzyków pęka, a acetylocholina przechodzi przez najmniejsze otwory w błonie presynaptycznej do szczeliny synaptycznej.
W błonie postsynaptycznej znajdują się obszary, które mają szczególne powinowactwo do acetylocholiny, co powoduje tymczasowe pojawienie się porów w błonie postsynaptycznej, powodując, że staje się ona chwilowo przepuszczalna dla jonów. W rezultacie w błonie postsynaptycznej powstaje wzbudzenie i potencjał wysokiego napięcia, który rozprzestrzenia się przez następny neuron lub przez unerwiony narząd. W rezultacie przekazywanie wzbudzenia przez synapsy odbywa się chemicznie za pośrednictwem pośrednika, czyli przekaźnika, acetylocholiny, a przewodzenie wzbudzenia przez następny neuron odbywa się ponownie elektrycznie.

Wpływ acetylocholiny na przewodzenie impulsów nerwowych przez synapsę jest krótkotrwały; jest szybko niszczony i hydrolizowany przez enzym cholinoesterazę.

Ponieważ chemiczne przekazywanie impulsu nerwowego w synapsie następuje w ciągu ułamka milisekundy, impuls nerwowy w każdej synapsie jest opóźniony o ten czas.

W odróżnieniu od włókien nerwowych, w których informacja przekazywana jest na zasadzie „wszystko albo nic”, czyli dyskretnie, w synapsach informacja przekazywana jest na zasadzie „mniej więcej”, czyli stopniowo. Im więcej mediatora acetylocholiny powstaje do pewnego limitu, tym wyższa jest częstotliwość potencjałów wysokiego napięcia w kolejnym neuronie. Po osiągnięciu tej granicy pobudzenie przechodzi w hamowanie. W ten sposób informacja cyfrowa przekazywana wzdłuż włókien nerwowych jest przekształcana w informację pomiarową w synapsach. Elektroniczne maszyny pomiarowe,

w których istnieją pewne zależności między faktycznie mierzonymi wielkościami a wielkościami, które reprezentują, nazywane są analogami, działającymi na zasadzie „mniej więcej”; możemy założyć, że podobny proces zachodzi w synapsach i następuje jego przejście do postaci cyfrowej. W związku z tym układ nerwowy funkcjonuje według typu mieszanego: zachodzą w nim zarówno procesy cyfrowe, jak i analogowe.

1. Fizjologia nerwów i włókien nerwowych. Rodzaje włókien nerwowych

Właściwości fizjologiczne włókien nerwowych:

1) pobudliwość– zdolność do ekscytacji w reakcji na stymulację;

2) przewodność– zdolność do przekazywania wzbudzenia nerwu w postaci potencjału czynnościowego z miejsca podrażnienia na całej jego długości;

3) krnąbrność(stabilność) – właściwość chwilowego gwałtownego zmniejszenia pobudliwości podczas wzbudzenia.

Tkanka nerwowa ma najkrótszy okres refrakcji. Znaczenie ogniotrwałości polega na ochronie tkanki przed nadmiernym pobudzeniem i reagowaniu na biologicznie istotny bodziec;

4) labilność– zdolność reagowania na stymulację z określoną prędkością. Labilność charakteryzuje się maksymalną liczbą impulsów wzbudzenia w określonym czasie (1 s), dokładnie zgodnie z rytmem zastosowanej stymulacji.

Włókna nerwowe nie są niezależnymi elementami strukturalnymi tkanki nerwowej; reprezentują złożoną formację obejmującą następujące elementy:

1) procesy komórek nerwowych - cylindry osiowe;

2) komórki glejowe;

3) płytka tkanki łącznej (podstawowa).

Główną funkcją włókien nerwowych jest przewodzenie impulsów nerwowych. Procesy komórek nerwowych same przewodzą impulsy nerwowe, a komórki glejowe ułatwiają to przewodzenie. W oparciu o cechy strukturalne i funkcje włókna nerwowe dzielą się na dwa typy: niezmielinowane i mielinowane.

Niemielinowane włókna nerwowe nie mają osłonki mielinowej. Ich średnica wynosi 5–7 µm, prędkość transmisji impulsu 1–2 m/s. Włókna mielinowe składają się z osiowego cylindra pokrytego osłonką mielinową utworzoną przez komórki Schwanna. Cylinder osiowy ma membranę i oksoplazmę. Osłonka mielinowa składa się z 80% lipidów o wysokiej oporności omowej i 20% białka. Osłonka mielinowa nie pokrywa całkowicie cylindra osiowego, ale jest przerwana i pozostawia otwarte obszary cylindra osiowego, zwane węzłami Ranviera. Długość odcinków między przechwytami jest różna i zależy od grubości włókna nerwowego: im jest ono grubsze, tym większa jest odległość między przechwytami. Przy średnicy 12–20 mikronów prędkość wzbudzenia wynosi 70–120 m/s.

W zależności od szybkości wzbudzenia włókna nerwowe dzielą się na trzy typy: A, B, C.

Największą prędkość wzbudzenia mają włókna typu A, których prędkość wzbudzenia sięga 120 m/s, B ma prędkość od 3 do 14 m/s, C – od 0,5 do 2 m/s.

Nie należy mylić pojęć „włókno nerwowe” i „nerw”. Nerw- złożona formacja składająca się z włókna nerwowego (mielinowanego lub niezmielinizowanego), luźnej włóknistej tkanki łącznej tworzącej osłonkę nerwu.

Mechanizm przewodzenia wzbudzenia wzdłuż włókien nerwowych zależy od ich rodzaju. Istnieją dwa rodzaje włókien nerwowych: mielinowe i niemielinowane.

Procesy metaboliczne zachodzące we włóknach niezmielinizowanych nie zapewniają szybkiej kompensacji wydatku energetycznego. Rozprzestrzenianie się wzbudzenia nastąpi przy stopniowym tłumieniu - ze spadkiem. Zmniejszone zachowanie pobudzenia jest charakterystyczne dla słabo zorganizowanego układu nerwowego. Wzbudzenie rozchodzi się pod wpływem małych prądów kołowych, które powstają we włóknie lub w otaczającej cieczy. Pomiędzy obszarami wzbudzonymi i niewzbudnymi powstaje różnica potencjałów, co przyczynia się do powstawania prądów kołowych. Prąd będzie się rozchodził od ładunku „+” do ładunku „-”. W miejscu wyjścia prądu kołowego przepuszczalność błony komórkowej dla jonów Na wzrasta, co powoduje depolaryzację membrany. Ponownie pojawia się różnica potencjałów pomiędzy obszarem nowo wzbudzonym a sąsiednim, niewzbudzonym, co prowadzi do pojawienia się prądów kołowych. Wzbudzenie stopniowo obejmuje sąsiednie obszary cylindra osiowego i w ten sposób rozprzestrzenia się na koniec aksonu.

We włóknach mielinowych, dzięki doskonaleniu metabolizmu, pobudzenie przebiega bez zaniku, bez ubytku. Ze względu na duży promień włókna nerwowego ze względu na osłonkę mielinową, prąd elektryczny może wchodzić i wychodzić z włókna tylko w obszarze przechwytywania. Po zastosowaniu stymulacji następuje depolaryzacja w obszarze przechwytywania A, a sąsiednie przechwytywanie B jest w tym momencie spolaryzowane. Pomiędzy przechwyceniami powstaje różnica potencjałów i pojawiają się prądy kołowe. Z powodu prądów kołowych inne przechwycenia są wzbudzane, podczas gdy wzbudzenie rozprzestrzenia się słono, skokowo z jednego przechwycenia do drugiego. Słona metoda propagacji wzbudzenia jest ekonomiczna, a prędkość propagacji wzbudzenia jest znacznie większa (70-120 m/s) niż wzdłuż niemielinowanych włókien nerwowych (0,5-2 m/s).

Istnieją trzy prawa dotyczące przewodzenia stymulacji wzdłuż włókna nerwowego.

Prawo integralności anatomicznej i fizjologicznej.

Przewodzenie impulsów wzdłuż włókna nerwowego jest możliwe tylko wtedy, gdy jego integralność nie jest naruszona. Jeśli fizjologiczne właściwości włókna nerwowego zostaną zakłócone przez chłodzenie, stosowanie różnych leków, ucisk, a także skaleczenia i uszkodzenia integralności anatomicznej, nie będzie możliwe przeprowadzenie przez nie impulsu nerwowego.

Prawo izolowanego przewodzenia wzbudzenia.

Istnieje wiele cech rozprzestrzeniania się wzbudzenia we włóknach nerwowych obwodowych, miazgowych i niemiazgowych.

W obwodowych włóknach nerwowych wzbudzenie jest przenoszone tylko wzdłuż włókna nerwowego, ale nie jest przekazywane do sąsiadujących włókien, które znajdują się w tym samym pniu nerwowym.

W papkowatych włóknach nerwowych osłonka mielinowa pełni rolę izolatora. Ze względu na mielinę wzrasta rezystywność, a pojemność elektryczna osłony maleje.

We włóknach nerwowych innych niż miazga wzbudzenie jest przekazywane w izolacji. Wyjaśnia to fakt, że opór płynu wypełniającego szczeliny międzykomórkowe jest znacznie niższy niż opór błony włókna nerwowego. Dlatego prąd powstający pomiędzy obszarem depolaryzowanym a niespolaryzowanym przechodzi przez szczeliny międzykomórkowe i nie wchodzi do sąsiednich włókien nerwowych.

Prawo dwukierunkowego przewodzenia wzbudzenia.

Włókno nerwowe przewodzi impulsy nerwowe w dwóch kierunkach - dośrodkowym i odśrodkowym.

W żywym organizmie wzbudzenie odbywa się tylko w jednym kierunku. Obustronne przewodnictwo włókna nerwowego jest w organizmie ograniczone miejscem powstania impulsu oraz właściwością zastawkową synaps polegającą na możliwości pobudzenia tylko w jednym kierunku.

Istota pojęcia „Emocjonacja”

Pojawienie się i przewodzenie pobudzenia nerwowego

Wzbudzenie jest reakcją tkanki na podrażnienie, objawiającą się oprócz reakcji nieswoistych (generowanie potencjału czynnościowego, zmiany metaboliczne) wykonywaniem funkcji specyficznej dla tej tkanki; pobudliwe są tkanki nerwowe (przewodzące pobudzenie), mięśniowe (skurcze) i tkanki gruczołowe (wydzielanie).

Pobudliwość jest właściwością komórek, które reagują na stymulację wzbudzeniem.

Podekscytowany żywy system przechodzi ze stanu względnego fizjologicznego spoczynku do stanu aktywności fizjologicznej. Wzbudzenie opiera się na złożonych procesach fizycznych i chemicznych. Miarą pobudzenia jest siła bodźca wywołującego pobudzenie.

Tkanki pobudliwe są bardzo wrażliwe na działanie słabego prądu elektrycznego (pobudliwość elektryczna), co po raz pierwszy wykazał L. Galvani.

Potencjał czynnościowy.

Potencjał czynnościowy to fala wzbudzenia, która przemieszcza się przez błonę żywej komórki podczas przekazywania sygnału nerwowego. Zasadniczo jest to wyładowanie elektryczne - szybka, krótkotrwała zmiana potencjału na niewielkim obszarze błony komórki pobudliwej (neuron, włókno mięśniowe lub komórka gruczołowa), w wyniku czego zewnętrzna powierzchnia tego obszar zostaje naładowany ujemnie w stosunku do sąsiednich obszarów membrany, natomiast jego wewnętrzna powierzchnia zostaje naładowana dodatnio w stosunku do sąsiednich obszarów membrany. Potencjał czynnościowy jest fizyczną podstawą impulsu nerwowego lub mięśniowego, który odgrywa rolę sygnalizacyjną (regulacyjną). Potencjały czynnościowe mogą różnić się swoimi parametrami w zależności od rodzaju komórki, a nawet od różnych części błony tej samej komórki. Najbardziej typowym przykładem różnic jest potencjał czynnościowy mięśnia sercowego i potencjał czynnościowy większości neuronów. Jednakże podstawą potencjału czynnościowego jest:

1. Błona żywej komórki jest spolaryzowana - jej wewnętrzna powierzchnia jest naładowana ujemnie w stosunku do powierzchni zewnętrznej ze względu na to, że w roztworze w pobliżu jej zewnętrznej powierzchni znajduje się większa liczba cząstek naładowanych dodatnio (kationów), a w pobliżu na wewnętrznej powierzchni znajduje się większa liczba ujemnie naładowanych cząstek (anionów).

2. Membrana ma przepuszczalność selektywną – jej przepuszczalność dla różnych cząstek (atomów lub cząsteczek) zależy od ich wielkości, ładunku elektrycznego i właściwości chemicznych.

3. Błona komórki pobudliwej jest w stanie szybko zmienić swoją przepuszczalność dla określonego rodzaju kationów, powodując przejście ładunku dodatniego z zewnątrz do wewnątrz (ryc. 1).

Dwie pierwsze właściwości są charakterystyczne dla wszystkich żywych komórek. Trzeci to cecha pobudliwych komórek tkanek i powód, dla którego ich błony są w stanie generować i przewodzić potencjały czynnościowe.

Fazy ​​potencjału czynnościowego:

Prespike to proces powolnej depolaryzacji błony do krytycznego poziomu depolaryzacji (lokalne wzbudzenie, lokalna odpowiedź).

Potencjał szczytowy, czyli skok, składający się z części rosnącej (depolaryzacja błony) i części opadającej (repolaryzacja błony).

Ujemny potencjał śladowy - od krytycznego poziomu depolaryzacji do początkowego poziomu polaryzacji błony (depolaryzacja śladowa).

Dodatni potencjał śladowy to wzrost potencjału błonowego i jego stopniowy powrót do wartości pierwotnej (hiperpolaryzacja śladowa).

Postanowienia ogólne.

Polaryzacja błony żywej komórki wynika z różnicy w składzie jonowym po jej wewnętrznej i zewnętrznej stronie. Kiedy komórka znajduje się w stanie spokojnym (niewzbudzonym), jony po przeciwnych stronach membrany tworzą stosunkowo stabilną różnicę potencjałów, zwaną potencjałem spoczynkowym. Jeśli włożysz elektrodę do żywej komórki i zmierzysz spoczynkowy potencjał błony, będzie on miał wartość ujemną (około 70 - 90 mV). Wyjaśnia to fakt, że całkowity ładunek po wewnętrznej stronie membrany jest znacznie mniejszy niż po stronie zewnętrznej, chociaż obie strony zawierają kationy i aniony. Na zewnątrz jest o rząd wielkości więcej jonów sodu, wapnia i chloru, wewnątrz znajdują się jony potasu i ujemnie naładowane cząsteczki białek, aminokwasy, kwasy organiczne, fosforany, siarczany.

Musimy zrozumieć, że mówimy konkretnie o ładunku powierzchni membrany; ogólnie środowisko zarówno wewnątrz, jak i na zewnątrz komórki jest naładowane neutralnie. Potencjał błony może zmieniać się pod wpływem różnych bodźców. Sztucznym bodźcem może być prąd elektryczny przyłożony do zewnętrznej lub wewnętrznej strony membrany za pośrednictwem elektrody.

W warunkach naturalnych bodźcem jest często sygnał chemiczny z sąsiednich komórek, docierający przez synapsę lub poprzez rozproszoną transmisję przez ośrodek międzykomórkowy. Przesunięcie potencjału błonowego może nastąpić w kierunku ujemnym (hiperpolaryzacja) lub dodatnim (depolaryzacja). W tkance nerwowej potencjał czynnościowy zwykle pojawia się podczas depolaryzacji - jeśli depolaryzacja błony neuronowej osiągnie lub przekroczy pewien poziom progowy, komórka zostaje wzbudzona, a fala sygnału elektrycznego rozchodzi się od jej ciała do aksonów i dendrytów. (W rzeczywistych warunkach na ciele neuronu pojawiają się zwykle potencjały postsynaptyczne, które bardzo różnią się od potencjału czynnościowego w naturze - np. nie przestrzegają zasady „wszystko albo nic”. Potencjały te są przekształcane w potencjał czynnościowy w specjalnej części błony - wzgórku aksonu, dzięki czemu potencjał czynnościowy nie rozprzestrzenia się na dendryty).

Większość kanałów jest jonowo specyficzna – kanał sodowy przepuszcza prawie wyłącznie jony sodu i nie przepuszcza innych (zjawisko to nazywa się selektywnością). Błona komórkowa tkanek pobudliwych (nerwowych i mięśniowych) zawiera dużą liczbę zależnych od napięcia kanałów jonowych, które mogą szybko reagować na zmianę potencjału błonowego. Depolaryzacja błony powoduje przede wszystkim otwarcie bramkowanych napięciem kanałów sodowych. Kiedy jednocześnie otworzy się wystarczająca liczba kanałów sodowych, dodatnio naładowane jony sodu przedostają się przez nie do wnętrza membrany. Siłę napędową w tym przypadku zapewnia gradient stężeń (na zewnątrz membrany znajduje się znacznie więcej dodatnio naładowanych jonów sodu niż wewnątrz ogniwa) oraz ładunek ujemny po wewnętrznej stronie membrany jeszcze większa i bardzo szybka zmiana potencjału błonowego, który nazywany jest potencjałem czynnościowym (w literaturze specjalistycznej oznacza się go PD).

Zgodnie z prawem „wszystko albo nic” błona komórkowa tkanki pobudliwej albo w ogóle nie reaguje na bodziec, albo reaguje z maksymalną możliwą w danej chwili siłą. Oznacza to, że jeśli bodziec jest zbyt słaby i próg nie zostanie osiągnięty, potencjał czynnościowy w ogóle nie występuje; jednocześnie bodziec progowy wywoła potencjał czynnościowy o tej samej amplitudzie, co bodziec przekraczający próg. Nie oznacza to jednak, że amplituda potencjału czynnościowego jest zawsze taka sama – ten sam odcinek membrany, znajdujący się w różnych stanach, może generować potencjały czynnościowe o różnych amplitudach.

Po wzbudzeniu neuron znajduje się przez pewien czas w stanie absolutnej refrakcji, kiedy żadne sygnały nie mogą go ponownie wzbudzić, następnie wchodzi w fazę względnej refrakcji, kiedy może być wzbudzony jedynie silnymi sygnałami (w tym przypadku amplituda AP będzie niższy niż zwykle). Okres refrakcji występuje w wyniku inaktywacji szybkiego prądu sodowego, to znaczy inaktywacji kanałów sodowych (patrz poniżej).

Propagacja potencjału czynnościowego

Propagacja potencjału czynnościowego wzdłuż włókien niezmielinizowanych.

AP rozprzestrzenia się w sposób ciągły wzdłuż włókna niezmielinizowanego. Przewodzenie impulsu nerwowego rozpoczyna się od propagacji pola elektrycznego. Powstały AP pod wpływem pola elektrycznego jest w stanie zdepolaryzować membranę sąsiedniego obszaru do poziomu krytycznego, w wyniku czego w sąsiednim obszarze generowane są nowe AP. Same PD nie poruszają się; znikają w tym samym miejscu, w którym się pojawiły. Główną rolę w powstaniu nowego PD odgrywa poprzedni. Jeśli do stymulacji aksonu w środku zostanie użyta elektroda wewnątrzkomórkowa, AP będzie się rozprzestrzeniać w obu kierunkach. Zwykle AP rozprzestrzenia się wzdłuż aksonu w jednym kierunku (od ciała neuronu do zakończeń nerwowych), chociaż depolaryzacja błony zachodzi po obu stronach obszaru, w którym aktualnie występuje AP. Jednostronne przewodzenie AP zapewniają właściwości kanałów sodowych - po otwarciu ulegają one inaktywacji na pewien czas i nie mogą się otworzyć przy żadnej wartości potencjału błonowego (właściwość ogniotrwała). Dlatego w obszarze najbliższym ciała komórki, gdzie AP już wcześniej „przechodził”, nie występuje. Przy wszystkich pozostałych czynnikach propagacja AP wzdłuż aksonu następuje im szybciej, im większa jest średnica włókna. AP może rozprzestrzeniać się wzdłuż olbrzymich aksonów kałamarnicy z prawie taką samą prędkością, jak wzdłuż mielinowanych włókien kręgowców (około 100 m/s).

Propagacja potencjału czynnościowego wzdłuż włókien mielinowych.

Wzdłuż mielinowanego włókna AP rozprzestrzenia się spazmatycznie (przewodnictwo solne). Włókna mielinowe charakteryzują się koncentracją kanałów jonowych bramkowanych napięciem tylko w obszarach węzłów Ranviera; tutaj ich gęstość jest 100 razy większa niż w błonach włókien niemielinowanych. W obszarze sprzężeń mielinowych prawie nie ma kanałów bramkowanych napięciem. AP powstający w jednym węźle Ranviera pod wpływem pola elektrycznego depolaryzuje błonę sąsiednich węzłów do poziomu krytycznego, co prowadzi do pojawienia się w nich nowych AP, to znaczy wzbudzenie przechodzi spazmatycznie z jednego węzła do inny. Jeśli jeden węzeł Ranviera zostanie uszkodzony, PD pobudza drugi, trzeci, czwarty, a nawet piąty, ponieważ izolacja elektryczna utworzona przez rękawy mielinowe zmniejsza rozpraszanie pola elektrycznego. Zwiększa to prędkość propagacji AP wzdłuż włókien mielinowych w porównaniu z włóknami niemielinowanymi. Ponadto włókna mielinowe są grubsze, a opór elektryczny grubszych włókien jest mniejszy, co również zwiększa prędkość przekazywania impulsów wzdłuż włókien mielinowych. Kolejną zaletą przewodnictwa solnego jest jego efektywność energetyczna, ponieważ wzbudzane są tylko węzły Ranviera, których powierzchnia stanowi mniej niż 1% membrany, a zatem do przywrócenia transbłonowych gradientów Na+ i K+ potrzeba znacznie mniej energii , zużywany w wyniku wystąpienia AP, który może mieć wartość przy dużej częstotliwości wyładowań przemieszczających się wzdłuż włókna nerwowego. Aby wyobrazić sobie, jak skutecznie można zwiększyć prędkość przewodzenia dzięki osłonce mielinowej, wystarczy porównać prędkość propagacji impulsu przez niemielinowane i mielinowane obszary ludzkiego układu nerwowego. Przy średnicy włókna około 2 µm i braku osłonki mielinowej prędkość przewodzenia będzie wynosić ~1 m/s, a przy nawet słabej mielinizacji przy tej samej średnicy włókna – 15-20 m/s. We włóknach o większej średnicy, które mają grubą osłonkę mielinową, prędkość przewodzenia może dochodzić do 120 m/s. Szybkość propagacji potencjału czynnościowego wzdłuż błony pojedynczego włókna nerwowego w żadnym wypadku nie jest wartością stałą - w zależności od różnych warunków prędkość ta może bardzo znacznie spaść i odpowiednio wzrosnąć, wracając do pewnego poziomu początkowego.

Aktywne właściwości membrany.

Aktywne właściwości membrany, zapewniające wystąpienie potencjału czynnościowego, opierają się głównie na zachowaniu bramkowanych napięciem kanałów sodowych (Na+) i potasowych (K+). Początkową fazę AP tworzy dopływający prąd sodowy, później kanały potasowe otwierają się, a wychodzący prąd K+ przywraca potencjał błony do poziomu początkowego. Następnie przywracane jest początkowe stężenie jonów za pomocą pompy sodowo-potasowej. Podczas PD kanały przechodzą od stanu do stanu: kanały Na+ mają trzy główne stany - zamknięty, otwarty i inaktywowany (w rzeczywistości sprawa jest bardziej skomplikowana, ale te trzy wystarczą do opisu), kanały K+ mają dwa - zamknięty i otwarty. Zachowanie kanałów zaangażowanych w powstawanie wyładowań niezupełnych opisano w kategoriach przewodności i obliczono za pomocą współczynników przenikania. Współczynniki transferu zostały wyprowadzone przez Hodgkina i Huxleya.

Potencjał spoczynkowy i mechanizm jego powstawania.

Teoria błony jonowej potencjału spoczynkowego i potencjału czynnościowego.

Potencjał błony/potencjał spoczynkowy – różnica potencjałów pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną stroną tej błony (porównanie zawartości potasu i sodu w środowisku wewnętrznym i zewnętrznym komórki).

W tym przypadku zewnętrzna membrana niesie ładunek dodatni w stosunku do swojej wewnętrznej strony.

Transbłonowa dystrybucja jonów.

Stężenia głównych jonów jednowartościowych – chloru, potasu i sodu – wewnątrz komórki różnią się znacznie od ich zawartości w płynie zewnątrzkomórkowym płuczącym komórki.

Głównym kationem wewnątrzkomórkowym (jonem naładowanym dodatnio) jest potas;

Aniony wewnątrzkomórkowe (jony naładowane ujemnie) reprezentowane są głównie przez reszty aminokwasów i innych cząsteczek organicznych.

Głównym kationem zewnątrzkomórkowym jest sód;

Anionem zewnątrzkomórkowym jest chlor.

Taki rozkład jonów powstaje w wyniku działania dwóch czynników:

1. Obecność ujemnie naładowanych cząsteczek organicznych wewnątrz komórki.

2. Istnienie w błonie komórkowej aktywnych systemów transportu, które „wypompowują” sód z komórki i potas do komórki.

Jeśli małe jony, takie jak potas, sód i chlor, łatwo przechodzą przez błonę komórkową, wówczas aniony organiczne, takie jak aminokwasy i kwasy organiczne cytoplazmy, są zbyt duże i nie mogą przejść przez błonę. W związku z tym w ogniwie gromadzi się znaczny nadmiar ładunków ujemnych (aniony organiczne). Ładunki te zapobiegają przedostawaniu się jonów ujemnych (chloru) do ogniwa, ale przyciągają do niego kationy naładowane dodatnio (sód, potas); jednakże większość sodu wchodzącego do ogniwa jest natychmiast usuwana przez pompę sodowo-potasową.

Szybkie usuwanie sodu prowadzi do gromadzenia się w komórce wyłącznie potasu, który jest przyciągany przez ujemne ładunki anionów organicznych i pompowany przez pompę sodowo-potasową.

Selektywna przepuszczalność błon komórkowych.

Membrany mają kanały jonowe. Kanały jonowe (selektywne) umożliwiają przejście określonych jonów. W zależności od sytuacji niektóre kanały są otwarte.

W spoczynku komórki potasowe są otwarte, a komórki sodowe prawie wszystkie zamknięte.

Komórki nerwowe zawsze działają mechanizmy pompujące, które transportują jony wbrew gradientowi stężeń.

Gradient stężeń to różnica pomiędzy stężeniami od niższego do wyższego.

Pomiar potencjałów komórkowych.

Istnieje różnica potencjałów pomiędzy zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią wszystkich komórek.

Potencjał spoczynkowy waha się od -40 mV do -95 mV w zależności od charakterystyki konkretnego ogniwa.

Potencjał spoczynkowy komórek nerwowych wynosi zwykle od -30 mV do -70 mV.

1. Potencjał błony wyznacza się szybko, mierząc różnicę potencjałów pomiędzy dwiema identycznymi elektrodami, z których jedną wprowadza się do ogniwa, a drugą umieszcza się w cieczy myjącej je. Elektrody podłączone są do wzmacniacza, który zwiększa amplitudę rejestrowanego potencjału; amplitudę tę określa się za pomocą miernika napięcia, takiego jak oscyloskop.

2. Istnienie ładunku elektrycznego na błonie powierzchniowej jest znane w fizjologii od bardzo dawna, jednak odkryto je dopiero w inny sposób – w postaci tzw. prądu spoczynkowego.

Prąd spoczynkowy występuje w każdej żywej strukturze pomiędzy jej uszkodzonym obszarem a nieuszkodzoną powierzchnią.

Jeśli przecięty zostanie nerw lub mięsień i jedna elektroda zostanie przyłożona do przekroju poprzecznego, a druga do powierzchni, łącząc je z galwanometrem, galwanometr wskaże prąd, który zawsze płynie od normalnej, nieuszkodzonej powierzchni do przekroju poprzecznego. Sekcja.

Prąd spoczynkowy i potencjał membrany są przejawami tej samej właściwości membrany; przyczyną pojawienia się prądu spoczynkowego jest to, że w przypadku uszkodzenia ogniwa faktycznie możliwe jest podłączenie jednej elektrody do wewnętrznej strony membrany, a drugiej do jej zewnętrznej powierzchni.

W idealnych warunkach, po uszkodzeniu, zostanie zarejestrowana różnica potencjałów = potencjał błony. Z reguły tak się nie dzieje, ponieważ część prądu nie przepływa przez galwanometr, ale jest przepuszczana przez przestrzenie międzykomórkowe, otaczający płyn itp.

Wielkość transbłonowej różnicy potencjałów, jaką można wytworzyć w takim procesie, przewiduje równanie Nernsta:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]wejście/[K]wyjście)

Em = -59*ln([K]in/[K]ex)

R - stała gazowa.

T - temperatura bezwzględna.

F - liczba Faradaya.

[K]in:[K]nar – stosunek stężeń potasu wewnątrz i na zewnątrz komórki.

Stężenie potasu na zewnątrz - w płynie międzykomórkowym - jest w przybliżeniu takie samo jak we krwi. Stężenie wewnątrzkomórkowe można w przybliżeniu określić za pomocą określonych technik analitycznych lub pomiarów przy użyciu elektrod selektywnych potasowo.

W eksperymencie uzyskuje się nieco niższe wartości (-60, -70 mV) niż teoretyczne (-80 mV), ponieważ membrana nie jest urządzeniem doskonale rozróżniającym jony.

Jony sodu wnikają do komórki w małych ilościach i ładują dodatnio wewnętrzną powierzchnię membrany, tworząc przeciwną różnicę potencjałów. Chociaż różnica ta jest niewielka, może zmniejszyć rzeczywistą wartość potencjału błonowego.

Warunki powstawania PP.

Potencjał spoczynkowy to ładunek znajdujący się na membranie w stanie spoczynku.

Jedną z głównych właściwości komórki nerwowej jest obecność stałej polaryzacji elektrycznej jej błony - potencjału błonowego. Potencjał błonowy utrzymuje się na błonie tak długo, jak komórka żyje i zanika dopiero wraz z jej śmiercią.

Powód wystąpienia potencjału błonowego:

1. Potencjał spoczynkowy powstaje przede wszystkim na skutek asymetrycznego rozkładu potasu (asymetria jonowa) po obu stronach membrany. Ponieważ jego stężenie w komórce jest około 30 razy wyższe niż w środowisku zewnątrzkomórkowym, istnieje transbłonowy gradient stężeń, który sprzyja dyfuzji potasu z komórki.

Gdy każdy dodatni jon potasu opuszcza komórkę, pozostawia po sobie niezrównoważony ładunek ujemny (aniony organiczne). Ładunki te powodują powstawanie ujemnego potencjału wewnątrz ogniwa.

2. Asymetria jonowa stanowi naruszenie równowagi termodynamicznej, a jony potasu powinny stopniowo opuszczać komórkę, a jony sodu powinny do niej wchodzić. Do utrzymania takiego zakłócenia potrzebna jest energia, której wydatek przeciwdziałałby termicznemu wyrównaniu stężeń.

Ponieważ asymetria jonowa jest związana ze stanem żywym i zanika wraz ze śmiercią, oznacza to, że energia ta jest dostarczana przez sam proces życiowy, tj. metabolizm. Znaczna część energii metabolicznej jest wydawana na utrzymanie nierównomiernego rozkładu jonów pomiędzy cytoplazmą a środowiskiem.

Aktywny transport jonów/pompa jonowa to mechanizm, który może transportować jony z komórki lub do komórki wbrew gradientom stężeń (zlokalizowanych w powierzchniowej błonie komórki i stanowi kompleks enzymów wykorzystujących do transportu energię uwolnioną podczas hydrolizy ATP).

Asymetrię jonów chloru można utrzymać także poprzez proces transportu aktywnego.

Nierównomierny rozkład jonów powoduje pojawienie się gradientów stężeń pomiędzy cytoplazmą komórki a środowiskiem zewnętrznym: gradient potasu skierowany jest od wewnątrz na zewnątrz, a gradient sodu i chlorków skierowany jest od zewnątrz do wewnątrz.

Membrana nie jest całkowicie nieprzepuszczalna i może w pewnym stopniu przepuszczać jony. Zdolność ta nie jest jednakowa dla różnych jonów znajdujących się w stanie spoczynku komórki – jest ona znacznie większa dla jonów potasu niż dla jonów sodu. Zatem głównym jonem, który w spoczynku może w pewnym stopniu dyfundować przez błonę komórkową, jest jon potasu. W takiej sytuacji obecność gradientu potasu spowoduje niewielki, ale zauważalny przepływ jonów potasu z komórki na zewnątrz. . W spoczynku stała polaryzacja elektryczna błony komórkowej jest tworzona głównie przez prąd dyfuzyjny jonów potasu przez błonę komórkową.

Wartość potencjału spoczynkowego.

1. Zastosowanie technologii mikroelektrod umożliwiło określenie podstawowych właściwości komórek nerwowych we wszystkich częściach mózgu, wyjaśnienie natury procesów aktywnych w nich zachodzących oraz ustalenie wzorców połączeń synaptycznych łączących te komórki .

2. Głównym warunkiem pobudliwości komórki jest obecność gradientów jonowych i stała polaryzacja elektryczna membrany. Gradient elektrochemiczny utworzony przez te dwa czynniki stanowi rezerwę energii potencjalnej, która jest zawsze dostępna dla komórki i którą można natychmiast wykorzystać do wywołania aktywnych reakcji komórkowych.