Капсулы нефронов почек. Тонкое строение нефрона

Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th 12 –L 2 . Масса каждой почки взрослого мужчины - 125–170 г, взрослой женщины - 115–155 г, т.е. суммарно менее 0,5% общей массы тела.

Паренхима почки подразделяется на расположенное кнаружи (у выпуклой поверхности органа) корковое и находящееся под ним мозговое вещество . Рыхлая соединительная ткань образует строму органа (интерстиций).

Корковое вещество расположено под капсулой почки. Зернистый вид корковому веществу придают присутствующие здесь почечные тельца и извитые канальцы нефронов.

Мозговое вещество имеет радиально исчерченный вид, поскольку содержит параллельно идущие нисходящую и восходящую части петли нефронов, собирательные трубочки и собирательные протоки, прямые кровеносные сосуды (vasa recta ). В мозговом веществе различают наружную часть, расположенную непосредственно под корковым веществом, и внутреннюю часть, состоящую из вершин пирамид

Интерстиций представлен межклеточным матриксом, содержащим отростчатые фибробластоподобные клетки и тонкие ретикулиновые волокна, тесно связанные со стенками капилляров и почечных канальцев

Нефрон как морфо-функциональная единица почки.

У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому, что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Рис.1. Мочевыделительная система. Слева : почки, мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал (уретра) Справа6 строение нефрона

Строение нефрона:

Капсула Шумлянского-Боумена, внутри которой расположен клубочек капилляров – почечное (мальпигиево) тельце. Диаметр капсулы – 0,2 мм

Проксимальный извитой каналец. Особенность его эпителиальных клеток: щеточная каемка – микроворсинки, обращенные в просвет канальца

Петля Генле

Дистальный извитой каналец. Его начальный отдел обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами

Связующий каналец

Собирательная трубка

Функционально различают 4 сегмента :

1. Гломерула;

2. Проксимальный – извитая и прямая части проксимального канальца;

3. Тонкий отдел петли – нисходящий и тонкая часть восходящего отдела петли;

4. Дистальный – толстая часть восходящего отдела петли, дистальный извитой каналец, связующий отдел.

Собирательные трубки в процессе эмбриогенеза развиваются самостоятельно, но функционируют вместе с дистальным сегментом.

Начинаясь в коре почки, собирательные трубки сливаются, образуют выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Общая длина канальцев одного нефрона – 35-50 мм.

Типы нефронов

В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков (юкстамедулярные крупнее суперфициальных), глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель. Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец, независимо от того, находится ли он в корковом или мозговом веществе.

В корковом слое находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев, связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся тонкие нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки. Во внутреннем слое мозгового вещества располагаются тонкие отделы петель нефрона и собирательные трубки.

Такое расположение частей нефрона в почке неслучайно. Это важно в осмотическом концентрировании мочи. В почке функционирует несколько различных типов нефронов:

1. с уперфициальные (поверхностные,

короткая петля);

2. и нтракортикальные (внутри коркового слоя);

3.Юкстамедуллярные (у границы коркового и мозгового слоя).

Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле. Все поверхностные - корковые нефроны обладают короткой петлей, в результате чего колено петли располагается выше границы, между наружной и внутренней частями мозгового вещества. У всех юкстамедуллярных нефронов длинные петли проникают во внутренний отдел мозгового вещества, часто достигая верхушки сосочка. Интракортикальные нефроны могут иметь и короткую и длинную петлю.

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Почечный кровоток не зависит от системного артериального давления в широком диапазоне его изменений. Это связано с миогенной регуляцией , обусловленной способностью гладкомышечных клетокvasafferensсокращаться в ответ на растяжение их кровью (при повышении артериального давления). В результате количество протекающей крови остается постоянным.

В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека, а получают они ¼ часть объема крови, выбрасываемой сердцем. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г. ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке.

Короткие почечные артерии - отходят от брюшного отдела аорты и представляют собой крупный сосуд с относительно большим диаметром. После вхождения в ворота почек они делится на несколько междолевых артерий, которые проходят в мозговом веществе почки между пирамидами до пограничной зоны почек. Здесь от междольковых артерий отходят дуговые артерии. От дуговых артерий в направлении коркового вещества идут междольковые артерии, которые дают начало многочисленным приносящим клубочковым артериолам.

В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, в нем она распадается на капилляры, образуя мальпегиев клубочек. При слиянии они образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Эфферентная артериола, затем снова распадаются на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев.

Две сети капилляров – высокого и низкого давления .

В капиллярах высокого давления (70 мм рт.ст.) – в почечном клубочке – происходит фильтрация. Большое давление связано с тем, что:1) почечные артерии отходят непосредственно от брюшного отдела аорты; 2) их длина невелика; 3) диаметр приносящей артериолы в 2 раза больше, чем выносящей.

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая "чудесная сеть". Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Артериальные капилляры, создающие околоканальцевую сеть, переходят в венозные. Последние образуют звездчатые венулы, расположенные под фиброзной капсулой - междольковые вены, впадающие в дуговые вены, которые сливаются и образуют почечную вену, которая впадает в нижнюю половую вену.

В почках различают 2-а круга кровообращения: большой корковый - 85-90% крови, малый юкстамедулярный - 10-15% крови. В физиологических условиях 85-90% крови циркулирует по большому (корковому) кругу почечного кровообращения, при патологии кровь движется по малому или укороченному пути.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона - диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным "шунтом" (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.

Капсула нефрона (капсула Боумена-Шунлянского)

Проксимальный извитой каналец

Проксимальный прямой каналец

Петля Генле

Нисходящий отдел (тонкий)

Калено петли

Восходящий отдел (дистальный прямой каналец)

Дистальный извитой каналец

В центре:

Мозговое вещество

Различают три вида нефронов

Истинные корковые нефроны (1%) - все отделы лежат в корковом веществе

Промежуточные нефроны (79%) – калено петли погружается в мозговое вещество, а остальные лежат в корковом веществе

Юкста-медулярные (околомозговые) (20%) – у них петля полностью лежит в мозговом веществе, остальные отделы располагаются на границе между корковым и мозговым веществом.

Функция первых двух нефронов : участие в мочеобразовании.

Функция третьего нефрона: выполняет роль шунта при большой физической нагрузки сбрасывает больший объём крови и выполняют эндокринную функцию.

Кровоснабжение нефронов

Оно делится на:

1.Картикальной (корковое) – кровоснабжение 1,2 нефронов

2.Юксто-медулярное - кровоснабжение 3 нефрона

Кровоснабжение картикальных нефронов:

В ворота почки входят почечная артерия, далее междолевая, далее дуговая (находится на границе между корковым и мозговым веществом), далее междольковая, далее приносящая артериола, которая подходит к капсуле нефрона, далее сосудистый клубочек, образованный сетью капилляров (чудесная сеть), далее выносящая артериола, далее вторичная сеть капилляров, далее отток крови. От подкапсулярной части кровь собирается в звездчатую вену, от которой отходит междольковая вена. От остальной части коркового вещества венулы открываются в междольковую вену, от нее дуговая вена, междолевая вена и почечная вена. Приносящая и выносящие артериолы разного диаметра, выносящая меньше приносящей. Разность давления в артериолах обуславливает высокое давление в сосудистом клубочке (70-90 мм. рт.ст.). вторичная четь капилляров оплетает почечные канальцы и имеет низкое давление крови (10-12 мм. рт.ст.).

Особенности кровоснабжения юкста-медулярных нефронов:

1.Приносящая и выносящая артериолы одинакового диаметра, поэтому в сосудистом клубочке не высокое давление, процесс фильтрации не возможен.

2.Выносящая артериола образует вторичную сеть капилляров и прямую артерию, которая идет в мозговое вещество и там разветвляется на капиллярную сеть (образуется в результате 3 капиллярных сети).

3.Отток крови осуществляется через прямую вену, идущую из мозгового вещества, далее дуговая, далее междолевая и почечная вена.

Строение отделов нефрона и процесс мочеобразования:

В процессе мочеобразования выделяют три фазы:

Фильтрация (образование первичной мочи) – процесс фильтрации происходит в почечном тельце, которое состоит из капсулы нефрона и сосудистого клубочка. Сосудистый клубочек образован капиллярами в количестве 50-100, располагающихся в виде петель. Капсула нефрона имеет вид двухстенной чаши, в ней выделяют:

Наружный листок – образован однослойным плоским эпителием, переходящим в кубический.

Внутренний листок – образован клетками подоцитами. Клетки подоциты имеют уплощенную форму, их безъядерная часть образует выросты – цитотрабекулы, от которых отходят цитопогии. Клетки располагаются на трехслойной базальной мембране. В базальной мембране наружный и внутренние слои светлые, в них мало коллагеновых волокон, но много аморфного вещества. Средний слой мембраны темный, состоит из пучков коллагеновых волокон, которые располагаются, не упорядоченно и формируют сеть. Диаметр ячеек постоянен и равен 7 нм (эта базальная мембрана обладает избирательной проницаемостью). К этой же базально мембране со стороны капилляра прилежит финестрированный эндотелий. Клетки подоциты, трехслойная базальная мембрана и финестрированный эндотелий формируют фильтрационный барьер, через который в полость капсулы поступает первичная моча. Это плазма крови лишенная высокомолекулярных белков.

Процесс фильтрации обусловлен разностью давления между высоким давление в сосудистом клубочке и низким давлением в полости капсулы (обусловлено разностью давления приносящей и выносящей артериолы).

Щелевидную полость между ними

Реабсорбция

Подкисления

Первичная моча поступает в проксимальный каналец, это трубочка с диаметром 50 микрон, в стенке выделяют: однослойный кубический или низко призматический эпителий, клетки имеют в апикальной части микроворсинки формирующие каемку, а в базальной части базальную исчерченность (складки плазмалеммы и митохондрии). Имеет округлые ядра и пиноцитозные пузырьки. Через стенку проксимального канальца в кровь поступают глюкоза, аминокислоты, которые образуются после расщепления низко молекулярных белков и некоторые электролиты. Микроворсинки будут иметь щелочную-фасфотазу. Это обязательный процесс, будет зависеть от концентрации веществ в крови. Процесс называется облигатная ре-абсорбция. Далее происходит процесс факультативной ре-абсорбции.

Почки расположены ретроперитонеально по обе стороны позвоночного столба на уровне Th12–L2. Масса каждой почки взрослого мужчины - 125–170 г, взрослой женщины - 115–155 г, т.е. суммарно менее 0,5% общей массы тела.

Нефрон как морфо-функциональная единица почки.

Строение нефрона:

Петля Генле

Связующий каналец

Собирательная трубка

Функционально различают 4 сегмента :

1. Гломерула;

2. Проксимальный – извитая и прямая части проксимального канальца;

3. Тонкий отдел петли – нисходящий и тонкая часть восходящего отдела петли;

4. Дистальный – толстая часть восходящего отдела петли, дистальный извитой каналец, связующий отдел.

Типы нефронов

1. с уперфициальные (поверхностные,

короткая петля);

2. и нтракортикальные (внутри коркового слоя);

3.Юкстамедуллярные (у границы коркового и мозгового слоя).

ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ

Две сети капилляров – высокого и низкого давления .

Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая «чудесная сеть». Междольковые артерии образуют многочисленные аностомозы, которые играют компенсаторную роль. В образовании околоканальцевой капиллярной сети существенное значение имеет артериола Людвига, которая отходит от междольковой артерии, либо от приносящей клубочковой артериолы. Благодаря артериоле Людвига возможно экстрагломерулярное кровоснабжение канальцев в случае гибели почечных телец.

Отличие кровоснабжения юкстамедулярного нефрона - диаметр приносящей артериолы примерно равен диаметру выносящей артериолы, эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество. Прямые сосуды образуют петли на различных уровнях мозгового вещества, поворачивая обратно. Нисходящие и восходящие части этих петель образуют противоточную систему сосудов, называемых сосудистым пучком. Юкстамедулярный путь кровообращения является своеобразным «шунтом» (шунт Труэта), в котором большая часть крови поступает не в корковое, а в мозговое вещество почек. Это так называемая дренажная система почек.

Нефроном является структурная единица почки, отвечающая за формирование урины. Работая 24 часа, органы пропускают до 1700 л плазмы, образуя немногим больше литра урины.

Оглавление [Показать]

Нефрон

От работы нефрона, которым является структурно-функциональная единица почки, зависит, насколько успешно осуществляется поддержание баланса, выводятся отработанные продукты. За сутки два миллионов нефронов почек, столько, сколько их в организме, вырабатывают 170 л первичной мочи, сгущают до суточного количества, доходящего до полутора литров. Суммарная площадь выделительной поверхности нефронов составляет почти 8 м2, что в 3 раза превышает площадь кожи.

У выделительной системы высокий резерв прочности. Создается он благодаря тому, что одновременно работает лишь третья часть нефронов, что позволяет выжить при удалении почки.

Очищается в почках артериальная кровь, идущая по приносящей артериоле. Выходит очищенная кровь по выходящей артериоле. Поперечник приносящей артериолы больше, чем у артериолы, за счет чего создается перепад давления.

Строение

Отделы нефрона почки такие:

Начинаются в корковом слое почки капсулой Боумена, которая располагается над клубочком капилляров артериолы.
Капсула нефрона почки сообщается с проксимальным (ближайшим) канальцем, направляемым в мозговое вещество - это и является ответом на вопрос в какой части почки находятся капсулы нефронов.
Каналец переходит в петлю Генле – сначала в проксимальный отрезок, затем – дистальный.
Окончанием нефрона принято считать место, где начинается собирательная трубочка, куда поступает вторичная моча из множества нефронов.

Схема нефрона

Капсула

Клетки подоциты, окружают клубочек капилляров подобием шапочки. Образование называют почечным тельцем. В его поры проникает жидкость, которая оказывается в пространстве Боумена. Здесь собирается инфильтрат – продукт фильтрации кровяной плазмы.

Проксимальный каналец

Этот вид состоит из клеток, покрытых снаружи базальной мембраной. Внутренняя часть эпителия снабжена выростами – микроворсинками, как щеточка, выстилающими каналец по всей длине.

Снаружи находится базальная мембрана, собранная в многочисленные складки, которые при наполнении канальцев распрямляются. Каналец при этом приобретает округлую форму в поперечнике, а эпителий уплощается. При отсутствии жидкости поперечник канальца становится узким, клетки приобретают призматический вид.

К функциям относится реабсорбция:

Na – 85%;
ионов Ca, Mg, K, Cl;
солей - фосфатов, сульфатов, бикарбоната;
соединений - белков, креатинина, витаминов, глюкозы.

Из канальца реабсорбенты попадают в кровеносные сосуды, которые густой сетью оплетают каналец. На этом участке в полость канальца всасывается желчная кислота, поглощаются щавелевая, парааминогиппуровая, мочевая кислоты, происходит всасывание адреналина, ацетилхолина, тиамина, гистамина, транспортируются лекарственные средства – пенициллина, фуросемида, атропина и др.

Здесь происходит расщепление гормонов, идущих из фильтрата, при помощи ферментов каймы эпителия. Инсулин, гастрин, пролактин, брадикинин разрушаются, их концентрация в плазме понижается.

Петля Генле

После вхождения в мозговой луч проксимальный каналец переходит в начальный отдел петли Генле. Каналец переходит в нисходящий отрезок петли, которая спускается в мозговое вещество. Затем восходящая часть поднимается в корковое вещество, сближаясь с капсулой Боумена.

Внутреннее устройство петли сначала не отличается от строения проксимального канальца. Затем просвет петли сужается, через него проходит фильтрация Na в межтканевую жидкость, которая становится гипертонической. Это имеет значение для работы собирательных трубочек: благодаря высокой концентрации соли в омывающей жидкости, в них происходит всасывание воды. Восходящий отдел расширяется, переходит в дистальный каналец.

Петля Гентле

Дистальный каналец

Этот участок уже, короче, состоит из низких эпителиальных клеток. Ворсинки внутри канала отсутствуют, с наружной стороны хорошо выражена складчатость базальной мембраны. Здесь идет реабсорбция натрия, продолжается реабсорбция воды, секреция в просвет канальца ионов водорода, аммиака.

На видео схема строения почки и нефрона:

Виды нефронов

По особенностям строения, функциональному назначению различают такие типы нефронов, которые функционируют в почке:

корковые - суперфициальные, интракортикальные;
юкстамедуллярные.

Корковые

В корковом слое находятся две разновидности нефронов. Суперфициальные составляют около 1% от общего числа нефронов. Отличаются поверхностным расположением клубочков в коре, самой короткую петлей Генле, небольшим объемом фильтрации.

Количество интракортикальных - более 80% нефронов почки, располагаются в середине коркового слоя, играют основную роль в фильтрации урины. Кровь в клубочке интракортикального нефрона проходит под давлением, так как приводящая артериола значительно шире выводящей.

Юкстамедуллярные

Юкстамедуллярные - малочисленная часть нефронов почки. Их число не превышает 20% от числа нефронов. Капсула находится на границе коркового и мозгового слоя, остальная его часть расположена в мозговом слое, петля Генле спускается почти к самой почечной лоханке.

Этот вид нефронов имеет определяющее значение в способности концентрировать мочу. У особенности юкстамедуллярного нефрона относится то, что выводящая артериола этого вида нефрона имеет тот же диаметр, что и приносящая, а петля Генле самая длинная из всех.

Выносящие артериолы образуют петли, которые движутся в мозговой слой параллельно петле Генле, впадают в венозную сеть.

Функции

В функции нефрона почки входит:

концентрирование урины;
регуляция тонуса сосудов;
контроль над давлением крови.

Моча образуется в несколько этапов:

в клубочках фильтруется плазма крови, поступающая по артериоле, образуется первичная моча;
реабсорбция из фильтрата полезных веществ;
концентрация мочи.

Корковые нефроны

Основная функция - образование урины, реабсорбция полезных соединений, белков, аминокислот, глюкозы, гормонов, минералов. Корковые нефроны участвуют в процессах фильтрации, реабсорбции за счет особенностей кровоснабжения, а реабсорбированные соединения сразу проникают в кровь через близко расположенную капиллярную сеть выносящей артериолы.

Юкстамедуллярные нефроны

Основная работа юкстамедуллярного нефрона заключается в концентрировании мочи, что возможно, благодаря особенностям движения крови в выходящей артериоле. Артериола не переходит в капиллярную сеть, а переходит в венулы, впадающие в вены.

Нефроны этого вида участвуют в формировании структурного образования, регулирующего кровяное давление. Этот комплекс секретирует ренин, необходимый для выработки ангиотензина 2 – сосудосуживающего соединения.

Нарушение функций нефрона и как восстановить

Нарушение работы нефрона приводит к изменениям, которые отражаются на всех системах организма.

К расстройствам, вызванным дисфункцией нефронов, относятся нарушения:

кислотности;
водно-солевого баланса;
обмена веществ.

Заболевания, которые вызываются нарушением транспортных функций нефронов, называются тубулопатиями, среди которых различают:

первичные тубулопатии – врожденные дисфункции;
вторичные – приобретенные нарушения транспортной функции.

Причинами появления вторичной тубулопатии служит повреждение нефрона, вызванное действием токсинов, в том числе лекарств, злокачественных опухолей, тяжелых металлов, миеломы.

По месту локализации тубулопатии:

проксимальные – повреждение проксимальных канальцев;
дистальные – повреждение функций дистальных извитых канальцев.

Виды тубулопатии

Проксимальная тубулопатия

Повреждение проксимальных участков нефрона приводит к формированию:

фосфатурии;
гипераминоацидурии;
почечного ацидоза;
глюкозурии.

Нарушение реабсорбции фосфатов приводит к развитию рахитоподобного строения костей – состояния, устойчивого к лечению витамином D. Патологию связывают с отсутствием белка-переносчика фосфата, нехваткой рецепторов, связывающих кальцитриол.

Почечная глюкозурия связана со снижением способности всасывать глюкозу. Гипераминоацидурия – это явления, при котором нарушается транспортная функция аминокислот в канальцах. В зависимости от вида аминокислоты, патология приводит к различным системным заболеваниям.

Так, если нарушена реабсорбция цистина, развивается заболевание цистинурия – аутосомно-рецессивное заболевание. Болезнь проявляется отставанием в развитии, почечной коликой. В моче при цистинурии возможно появление цистиновых камней, которые легко растворяются в щелочной среде.

Проксимальный канальцевый ацидоз вызывается неспособностью поглощать бикарбонат, из-за чего он выделяется с мочой, а в крови его концентрация понижается, а ионов Cl, напротив, повышается. Это приводит к метаболическому ацидозу, при этом происходит усиление выведения ионов K.

Дистальная тубулопатия

Патологии дистальных отделов проявляются почечным водным диабетом, псевдогипоальдостеронизмом, канальцевым ацидозом. Почечный диабет - повреждение наследственное. Врожденное нарушение вызвано отсутствием реакции клеток дистальных канальцев на антидиуретический гормон. Отсутствие реакции приводит к нарушению способности к концентрации урины. У больного развивается полиурия, в день может выделяться до 30 л мочи.

При комбинированных нарушениях развиваются сложные патологии, одна из которых называется синдромом де Тони-Дебре-Фанкони. При этом нарушена реабсорбция фосфатов, бикарбонатов, не всасываются аминокислоты, глюкоза. Синдром проявляется задержкой развития, остеопорозом, патологией строения костей, ацидозом.

Нормальную фильтрацию крови гарантирует правильное строение нефрона. Он осуществляет процессы обратного захвата химических веществ из плазмы и выработку ряда биологических активных соединений. В почке содержится от 800 тысяч до 1,3 млн нефронов. Старение, неправильный образ жизни и увеличение количества заболеваний приводят к тому, что с возрастом число клубочков постепенно снижается. Для понимания принципов работы нефрона стоит разбираться в его строении.

Описание нефрона

Основной структурной и функциональной единицей почки является нефрон. Анатомия и физиология структуры отвечает за образование мочи, обратный транспорт веществ и выработку спектра биологических субстанций. Схема строения нефрона представляет собой эпителиальную трубку. Дальше формируются сети капилляров различного диаметра, которые впадают в собирательный сосуд. Полости между структурами заполнены соединительной тканью в виде интерстициальных клеток и матрикса.

Развитие нефрона закладывается еще в эмбриональном периоде. Разные типы нефронов отвечают за разные функции. Общая длинна канальцев обеих почек составляет до 100 км. В нормальных условиях не все число клубочков задействовано, работает только 35%. Нефрон состоит из тельца, равно как и из системы каналов. Имеет следующее строение:

капиллярный клубочек;
капсула почечного клубочка;
ближний каналец;
нисходящий и восходящий фрагменты;
дальние прямые и извитые канальцы;
соединительный путь;
собирательные протоки.

Вернуться к оглавлению

Функции нефрона у человека

В день в 2 млн клубочков образуется до 170 л первичной мочи.

Понятие нефрона ввел итальянский врач и биолог Марчелло Мальпиги. Так как нефрон считается целостной структурной единицей почки, то и отвечает за выполнение следующих функций в организме:

очистка крови;
формирование первичной мочи;
возвратный капиллярный транспорт воды, глюкозы, аминокислот, биоактивных веществ, ионов;
образование вторичной мочи;
обеспечение солевого, водного и кислотно-щелочного баланса;
регулирование уровня артериального давления;
секреция гормонов.

Вернуться к оглавлению

Почечный клубочек

Схема строения почечнго клубочка и капсулы Боумена.

Нефрон начинается капиллярным клубочком. Это - тело. Морфофункциональная единица - сеть капиллярных петель, общим числом до 20, которые окружает капсула нефрона. Кровоснабжение тело получает от приносящей артериолы. Стенка сосудов представляет собой слой эндотелиальных клеток, между которыми находятся микроскопические промежутки диаметром до 100 нм.

В капсулах выделяют внутренний и внешний эпителиальные шары. Между двумя слоями остается щелевидный промежуток - мочевое пространство, где содержится первичная моча. Она окутывает каждый сосуд и формирует цельный шар, таким образом разделяя кровь, расположенную в капиллярах, от пространств капсулы. Базальная мембрана служит поддерживающей базой.

Устроен нефрон по типу фильтра, давление в котором не постоянное, оно изменяется в зависимости от разницы ширины просветов приносящего и выносящего сосудов. Фильтрация крови в почках происходит в клубочке. Форменные элементы крови, белки, обычно не могут проходить сквозь поры капилляров, так как их диаметр значительно больше и они задерживаются базальной мембраной.

Вернуться к оглавлению

Подоциты капсулы

В состав нефрона входят подоциты, образующие внутренний слой в капсуле нефрона. Это звездчатые эпителиоциты большого размера, которые окружают почечный клубочек. У них овальное ядро, которое включает рассеянный хроматин и плазмосому, прозрачная цитоплазма, вытянутые митохондрии, развитый аппарат Гольджи, укороченные цистерны, мало лизосом, микрофиламенты и несколько рибосом.

Три типа ответвлений подоцитов образуют педикулы (цитотрабекулы). Выросты тесно врастают друг в друга и лежат на внешнем слое базальной мембраны. Структуры цитотрабекул в нефронах формируют решетчатую диафрагму. Эта часть фильтра имеет негативный заряд. Для их нормальной работы также требуются белки. В комплексе происходит фильтрация крови в просвет капсулы нефрона.

Вернуться к оглавлению

Базальная мембрана

Строение базальной мембраны нефрона почки имеет 3 шара толщиной около 400 нм, состоит из коллагеноподобного белка, глико- и липопротеидов. Между ними расположены слои плотной соединительной ткани - мезангия и шар мезангиоцититов. Здесь также располагаются щели размером до 2 нм - поры мембраны, они имеют значение в процессах очищения плазмы. С обеих сторон отделы соединительнотканных структур покрыты системами гликокаликса подоцитов и эндотелиоцитов. Фильтрация плазмы задействует часть вещества. Базальная мембрана клубочков почек функционирует как барьер, через который не должны проникать крупные молекулы. Также и отрицательный заряд мембраны предотвращает прохождение альбуминов.

Вернуться к оглавлению

Мезангиальный матрикс

Кроме того, состоит нефрон из мезангия. Он представлен системами элементов соединительной ткани, которые располагаются между капиллярами мальпигиевого клубочка. Также это отдел между сосудами, где отсутствуют подоциты. В его основной состав входят рыхлая соединительная ткань, содержащая мезангиоциты и юкставаскулярные элементы, которые располагаются между двумя артериолами. Основная работа мезангия - поддерживающая, сократительная, а также как обеспечение регенерации компонентов базальной мембраны и подоцитов, так и поглощение старых составляющих компонентов.

Вернуться к оглавлению

Проксимальный каналец

Проксимальные капиллярные почечные канальцы нефронов почки разделяются на изогнутые и прямые. Просвет небольшого размера, его формируют цилиндрический или кубический тип эпителия. На верхушке помещается щеточная кайма, которая представлена длинными ворсинками. Они составляют поглощающий слой. Обширная площадь поверхности проксимальных трубочек, большое число митохондрий и близкое расположение перитубулярных сосудов предназначены для селективного захвата веществ.

Отфильтрованная жидкость поступает из капсулы в другие отделы. Мембраны близко расположенных клеточных элементов разделяются промежутками, через которые происходит циркуляция жидкости. В капиллярах извитых клубочков производится процесс реабсорбции 80% компонентов плазмы, среди них: глюкоза, витамины и гормоны, аминокислоты, а кроме того, мочевина. Функции канальцев нефрона включают выработку кальцитриола и эритропоэтина. В сегменте вырабатывается креатинин. Посторонние субстанции, которые попадают в фильтрат из межклеточной жидкости, экскретируются с мочой.

Вернуться к оглавлению

Петля Генле

Структурно-функциональная единица почки имеет в составе тонкие отделы, также называемые петлей Генле. Она состоит из 2 сегментов: нисходящего тонкого и восходящего толстого. Стенка нисходящего участка диаметром 15 мкм образована плоским эпителием со множественными пиноцитозными пузырьками, а восходящей - кубическим. Функциональное значение канальцев нефрона петли Генле охватывает ретроградное перемещение воды в нисходящей части колена и ее пассивный возврат в тонком поднимающемся сегменте, обратный захват ионов Na, Cl и K в толстом отрезке восходящего сгиба. В капиллярах клубочков этого сегмента молярность мочи повышается.

Нефрон является основной составляющей единицей почки человека. Он не только образует структуру почки, но и отвечает за некоторые ее функции. Нефроны обеспечивают фильтрацию крови, происходящую в капсуле Шумлянского-Боумена, и последующую полезных элементов в канальцах и петлях Генле.

В каждой почке находится около миллиона нефронов длиной от 2 до 5 сантиметров. Количество этих единиц зависит от возраста человека: у пожилых людей их гораздо меньше, чем у молодых. В связи с тем, что нефроны не регенерируются, после 39 лет начинается процесс их ежегодного уменьшения на 1% от общего количества.

По мнению ученых, только 35% от всех нефронов выполняют поставленную задачу. Остальное их количество является своеобразным резервом для того, чтобы почка продолжала очищать организм даже в экстренных ситуациях. Стоит более подробно рассмотреть, как устроен нефрон и каковы его функции.

Какое строение имеет нефрон

Структурная единица почки имеет сложное строение. Примечательно, что каждая ее составляющая выполняет определенную функцию.

Нефрон устроен так, что внутри петля изначально не имеет отличий от проксимального канальца. Но чуть ниже просвет ее становится более узким и выступает в роли фильтра для натрия, поступающего в тканевую жидкость. Через какое-то время эта жидкость превращается в гипертоническую.

Дистальный каналец начальным отделом прикасается к капиллярному клубочку в том месте, где находятся приносящая и выносящая артерии. Этот каналец довольно узкий, внутри не имеет ворсинок, а снаружи покрыт складчатой базальной мембраной. Именно в нем происходит процесс реабсорбции Na и воды и секреция ионов водорода и аммиака.
Связующий каналец, куда моча поступает из дистального отдела и перемещается в собирательную трубку.
Собирательная трубочка считается завершающей частичкой канальцевой системы и сформирована выростом мочеточника.

Существует 3 типа трубочек: кортикальная, наружной зоны мозговоговещества и внутренней зоны мозгового вещества. Помимо этого, специалисты отмечают наличие сосочковых протоков, которые впадают малые почечные чашки. Именно в корковых и мозговых отделах трубочки и происходит процесс формирования окончательной мочи.

Возможны ли различия?

Схема строения нефрона может незначительно отличаться в зависимости от его вида. Разница между этими элементами заключается в их нахождении, глубине канальцев и месторасположении и габаритах клубков. Большую роль играет петля Генле и размер некоторых сегментов нефрона.

Типы нефронов

Медики различают 3 типа структурных элементов почек. Стоит более подробно описать каждый из них:

Поверхностный или корковый нефрон, представляющие собой тельца почки, расположенные в 1 миллиметре от ее капсулы. Они отличаются более короткой петлей Генле и составляют около 80% всего количества структурных единиц.
Интракортикальный нефрон, почечное тельце которого находится в среднем отделе коры. Петли Генле здесь как длинные, так и короткие.
Юкстамедуллярный нефрон с почечным тельцем, расположенным по верху границы коркового и мозгового вещества. Этот элемент имеет длинную петлю Генле.

Благодаря тому, что нефроны являются структурной и функциональной единицей почки и очищают организм от продуктов переработки веществ, в него поступающих, человек живет без шлаков и прочих вредных элементов. Если аппарат нефронов повредится, то это может спровоцировать интоксикацию всего организма, которая грозит почечной недостаточностью. Это говорит о том, что при малейших сбоях в работе почек стоит незамедлительно обращаться за квалифицированной помощью медиков.

Какие функции выполняют нефроны

Строение нефрона многофункционально: каждый отдельно взятый нефрон состоит из функционирующих элементов, которые работают слаженно и обеспечивают нормальную деятельность почки. Явления, наблюдающиеся в почках, условно подразделяют на несколько этапов:

Фильтрация. На первой стадии в капсуле Шумлянского образуется моча, которая фильтруется плазмой крови в клубочке капилляров. Такое явление осуществляется благодаря разнице между показателями давления внутри оболочки и капиллярного клубочка.

Кровь фильтруется своеобразной мембраной, после чего перемещается в капсулу. Состав первичной мочи практически идентичен составу плазмы крови, ибо он богат глюкозой, избытками солей, креатинином, аминокислотами и несколькими низкомолекулярными соединениями. Какое-то количество этих включений задерживается в организме, а какое-то из него выводится.

С учетом того, как нефрон функционирует, можно утверждать, что фильтрация протекает со скоростью 125 миллилитров в минуту. Схема его работы никогда не нарушается, что свидетельствует о переработке 100 – 150 литров первичной мочи каждые сутки.

Реабсорбция. На этой стадии первичная моча снова фильтруется, что нужно для того, чтобы в организм вернулись такие полезные вещества, как вода, соль, глюкоза и аминокислоты. Главным элементом здесь выступает проксимальный каналец, ворсинки внутри которого помогают увеличить объем и скорость всасывания.

Когда первичная моча идет по канальцу, практически вся жидкость уходит в кровь, в результате чего мочи остается не более 2 литров.

В реабсорбции принимают участие все элементы строения нефрона, в том числе капсула нефрона и петля Генле. Во вторичной моче отсутствуют нужные организму вещества, но в ней можно обнаружить мочевину, мочевую кислоту и прочие ядовитые включения, которые нужно вывести.

Секреция. В моче появляются ионы водорода, калия и аммиака, содержащиеся в крови. Они могут поступать из медикаментов или прочих токсичных соединений. Благодаря кальциевой секреции, организм избавляется от всех этих веществ, а кислотно-щелочной баланс полностью восстанавливается.

Когда моча минует почечное тельце, проходит через фильтрацию и переработку, она собирается в почечных лоханках, перемещается с помощью мочеточников в мочевой пузырь и выводится из организма.

Профилактические меры гибели нефронов

Для нормального функционирования организма достаточно третьей части всех имеющихся в нем структурных элементов почек. Оставшиеся частички подключаются к работе во время повышенной нагрузки. Примером тому служит операция, в ходе которой была удалена одна почка. Данный процесс подразумевает возложение нагрузки на оставшийся орган. В этом случае все отделы нефрона, находящиеся в резерве, становятся активными и выполняют положенные функции.

Такой режим работы справляется с фильтрацией жидкости и дает возможность организму не почувствовать отсутствие одной почки.

Для того чтобы предотвратить опасное явление, при котором нефрон исчезает, следует придерживаться нескольких несложных правил:

Избегать или своевременно лечить болезни мочеполовой системы.
Не допускать развития почечной недостаточности.
Правильно питаться и вести здоровый образ жизни.
Обращаться за помощью медиков при возникновении любых тревожных симптомов, которые свидетельствуют о развитии патологического процесса в организме.
Соблюдать элементарные правила личной гигиены.
Опасаться инфекций, передающихся половым путем.

Функциональная единица почки не способна восстанавливаться, поэтому болезни почек, травмы и механические повреждения приводят к тому, что количество нефронов сокращается навсегда. Этот процесс и объясняет тот факт, что современные ученые пытаются разработать такие механизмы, которые смогут восстановить функции нефронов и значительно улучшить работу почек.

Специалисты рекомендуют не запускать появившиеся болезни, ибо их легче предотвратить, чем излечить. Современная медицина добилась больших высот, поэтому многие заболевания успешно лечатся и не оставляют тяжелых осложнений.

Канальцевую часть нефрона принято делить на четыре отдела:

1) главный (проксимальный);

2) тонкий сегмент петли Генле;

3) дистальный;

4) собирательные трубки .

Главный (проксимальный) отдел состоит из извилистой и прямой частей. Клетки извитой части имеют более сложное строение, чем клетки других отделов нефрона. Это высокие (до 8 мкм) клетки со щеточной каемкой, внутриклеточными мембранами, большим числом правильно ориентированных митохондрий, хорошо развитыми пластинчатым комплексом и эндоплазматической сетью, лизосомами и другими ультраструктурами (рис. 1). В их цитоплазме много аминокислот, основных и кислых белков, полисахаридов и активных SH-групп, высокоактивных дегидрогеназ, диафораз, гидролаз [Серов В. В., Уфимцева А. Г., 1977; Jakobsen N., Jorgensen F. 1975].

Рис. 1. Схема ультраструктуры клеток канальцев различных отделов нефрона . 1 - клетка извитой части главного отдела; 2 - клетка прямой части главного отдела; 3 - клетка тонкого сегмента петли Генле; 4 - клетка прямой (восходящей) части дистального отдела; 5 - клетка извитой части дистального отдела; 6 - "темная" клетка связующего отдела и собирательной трубки; 7 - «светлая» клетка связующего отдела и собирательной трубки.

Клетки прямой (нисходящей) части главного отдела в основном имеют то же строение, что и клетки извитой части, но пальцевидные выросты щеточной каемки более грубые и короткие, внутриклеточных мембран и митохондрий меньше, они не так строго ориентированы, значительно меньше цитоплазматических гранул.

Щеточная каемка состоит из многочисленных пальцевидных выростов цитоплазмы, покрытых клеточной мембраной и гликокаликсом. Их число на поверхности клетки достигает 6500, что увеличивает рабочую площадь каждой клетки в 40 раз . Эти сведения дают представление о поверхности, на которой совершается обмен в проксимальном отделе канальцев. В щеточной каемке доказана активность щелочной фосфатазы, АТФ-азы, 5-нуклеотидазы, аминопептидазы и ряда других ферментов . Мембрана щеточной каемки содержит натрийзависимую транспортную систему. Считают, что гликокаликс, покрывающий микроворсинки щеточной каемки, проницаем для малых молекул. Большие молекулы поступают в каналец с помощью пиноцитоза, который осуществляется благодаря кратерообразным углублениям в щеточной каемке .

Внутриклеточные мембраны образованы не только изгибами БМ клетки, но и латеральными мембранами соседних клеток, которые как бы перекрывают друг друга. Внутриклеточные мембраны являются по существу и межклеточными, что служит активному транспорту жидкости. При этом главное значение в транспорте придается базальному лабиринту, образованному выпячиваниями БМ внутрь клетки; он рассматривается как «единое диффузионное пространство» .

Многочисленные митохондрии расположены в базальной части между внутриклеточными мембранами, что и создает впечатление их правильной ориентации. Каждая митохондрия, таким образом, заключена в камере, образованной складками внутри- и межклеточных мембран. Это позволяет продуктам энзиматических процессов, развивающихся в митохондриях, легко выходить за пределы клетки. Энергия, вырабатываемая в митохондриях, служит как транспорту вещества, так и секреции, осуществляемой с помощью гранулярной эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса, который претерпевает циклические изменения в различные фазы диуреза.

Ультраструктура и ферментохимия клеток канальцев главного отдела объясняют его сложную и дифференцированную функцию. Щеточная каемка, как и лабиринт внутриклеточных мембран, является своеобразным приспособлением для колоссальной по объему функции реабсорбции, выполняемой этими клетками. Ферментная транспортная система щеточной каемки, зависимая от натрия, обеспечивает реабсорбцию глюкозы, аминокислот, фосфатов [Наточин Ю. В., 1974; Kinne R., 1976]. С внутриклеточными мембранами, особенно с базальным лабиринтом, связывают реабсорбцию воды, глюкозы, аминокислот, фосфатов и ряда других веществ , которую выполняет натрийнезависимая транспортная система мембран лабиринта.

Особый интерес представляет вопрос о канальцевой реабсорбции белка. Считают доказанным, что весь фильтрирующийся в клубочках белок реабсорбируется в проксимальном отделе канальцев, чем объясняется его отсутствие в моче здорового человека. Это положение основывается на многих исследованиях, выполненных, в частности, с помощью электронного микроскопа. Так, транспорт белка в клетке проксимального канальца изучен в опытах с микроинъекцией меченного ¹³¹I альбумина непосредственно в каналец крысы с последующей электронно-микроскопической радиографией этого канальца .

Альбумин находят прежде всего в инвагинатах мембраны щеточной каемки, затем в пиноцитозных пузырьках, которые сливаются в вакуоли. Белок с вакуолей появляется затем в лизосомах и пластинчатом комплексе (рис. 2) и расщепляется гидролитическими ферментами . Вероятнее всего, «основные усилия» высокой дегидрогеназной, диафоразной и гидролазной активности в проксимальном отделе канальцев направлены на реабсорбцию белка.

Рис. 2. Схема реабсорбции белка клеткой канальцев главного отдела .

I - микропиноцитоз у основания щеточной каемки; Mvb -вакуоли, содержащие белок ферритин;

II - заполненные ферритином вакуоли (а) перемещаются к базальной части клетки; б - лизосома; в - слияние лизосомы с вакуолью; г - лизосомы с инкорпорированным белком; АГ - пластинчатый комплекс с цистернами, содержащими КФ (окрашены в черный цвет);

III - выделение через БМ низкомолекулярных фрагментов реабсорбированного белка, образовавшихся после «переваривания» в лизосомах (показано двойными стрелками).

В связи с этими данными становятся понятными механизмы "повреждения" канальцев главного отдела. При НС любого генеза, протеинурических состояниях изменения эпителия канальцев проксимального отдела в виде белковой дистрофии (гиалиново-капельной, вакуольной) отражают резорбционную недостаточность канальцев в условиях повышенной порозности гломерулярного фильтра для белка [Давыдовский И. В., 1958; Серов В. В., 1968]. Нет необходимости видеть в изменениях канальцев при НС первично-дистрофические процессы.

В равной мере нельзя рассматривать и протеинурию как результат только повышенной порозности гломерулярного фильтра. Протеинурия при нефрозах отражает как первичное повреждение фильтра почки, так и вторичное истощение (блокаду) ферментных систем канальцев, осуществляющих реабсорбцию белка.

При ряде инфекций и интоксикаций блокада ферментных систем клеток канальцев главного отдела может наступить остро, поскольку эти канальцы первыми подвергаются действию токсинов и ядов при их элиминации почками. Активация гидролаз лизосомного аппарата клетки завершает в ряде случаев дистрофический процесс развитием некроза клетки (острый нефроз). В свете приведенных данных становится понятной патология «выпадения» ферментов канальцев почек наследственного порядка (так называемые наследственные канальцевые ферментопатии). Определенная роль в повреждении канальцев (тубулолизис) отводится антителам, реагирующим с антигеном тубулярной базальной мембраны и щеточной каемки.

Клетки тонкого сегмента петли Генле характеризуются той особенностью, что внутриклеточные мембраны и пластинки пересекают тело клетки на всю ее высоту, образуя в цитоплазме щели шириной до 7 нм . Создается впечатление, что цитоплазма состоит из отдельных сегментов, причем часть сегментов одной клетки как бы вклинивается между сегментами соседней клетки. Ферментохимия тонкого сегмента отражает функциональную особенность этого отдела нефрона, который как дополнительное приспособление уменьшает до минимума фильтрационный заряд воды и обеспечивает ее «пассивную» резорбцию [Уфимцева А. Г., 1963].

Соподчиненная работа тонкого сегмента петли Генле, канальцев прямой части дистального отдела, собирательных трубок и прямых сосудов пирамид обеспечивает осмотическое концентрирование мочи на основе противоточного умножителя . Новые представления о пространственной организации противоточно-множительной системы (рис. 3) убеждают в том, что концентрирующая деятельность почки обеспечивается не только структурно-функциональной специализацией различных отделов нефрона, но и высокоспециализированным взаиморасположением канальцевых структур и сосудов почки [Перов Ю. Л., 1975; Kriz W., Lever А., 1969].

Рис. 3. Схема расположения структур противоточно-множительной системы в мозговой веществе почки . 1 - артериальный прямой сосуд; 2 - венозный прямой сосуд; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - прямая часть дистального отдела; СТ - собирательные трубки; К - капилляры.

Дистальный отдел канальцев состоит из прямой (восходящей) и извитой частей. Клетки дистального отдела ультраструктурно напоминают клетки проксимального отдела. Они богаты сигарообразными митохондриями, заполняющими пространства между внутриклеточными мембранами, а также цитоплазматическими вакуолями и гранулами вокруг ядра, расположенного апикально, но лишены щеточной каемки. Эпителий дистального отдела богат аминокислотами, основными и кислыми белками, РНК, полисахаридами и реактивными SH-группами; для него характерна высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов и ферментов цикла Кребса.

Сложность устройства клеток дистальных канальцев, обилие митохондрий, внутриклеточных мембран и пластического материала, высокая ферментативная активность свидетельствуют о сложности их функции - факультативной реабсорбции, направленной на поддержание постоянства физико-химических условий внутренней среды. Факультативная реабсорбция регулируется в основном гормонами задней доли гипофиза, надпочечников и ЮГА почки.

Местом приложения действия антидиуретического гормона гипофиза (АДГ), в почке, «гистохимическим плацдармом» этой регуляции служит система гиалуроновая кислота - гиалуронидаза, заложенная в пирамидах, главным образом в их сосочках. Альдостерон, по некоторым данным, и кортизон влияют на уровень дистальной реабсорбции прямым включением в ферментную систему клетки, обеспечивающую перенос ионов натрия из просвета канальца в интерстиции почки. Особое значение в этом процессе принадлежит эпителию прямой части дистального отдела, причем дистальный эффект действия альдостерона опосредован секрецией ренина, закрепленной за клетками ЮГА. Ангиотензин, образующийся под действием ренина, не только стимулирует секрецию альдостерона, но и участвует в дистальной реабсорбции натрия.

В извитой части дистального отдела канальца, там, где он подходит к полюсу сосудистого клубочка, различают macula densa . Эпителиальные клетки в этой части становятся цилиндрическими, их ядра - гиперхромными; они располагаются полисадообразно, причем непрерывной базальной мембраны здесь нет. Клетки macula densa имеют тесные контакты с гранулированными эпителиоидными клетками и lacis-клетками ЮГА, что обеспечивает влияние химического состава мочи дистального канальца на гломерулярный кровоток и, наоборот гормональные влияния ЮГА на macula densa.

Со структурно-функциональной особенностью канальцев дистального отдела, их повышенной чувствительностью к кислородному голоданию связано до некоторой степени их избирательное поражение при острых гемодинамических повреждениях почек, в патогенезе которых основную роль играют глубокие нарушения почечного кровообращения с развитием аноксии тубулярного аппарата. В условиях острой аноксии клетки дистальных канальцев подвергаются воздействию содержащей токсические продукты кислой мочи, что ведет к их поражению вплоть до некроза. При хронической аноксии клетки дистального канальца чаще, чем проксимального, подвергаются атрофии.

Собирательные трубки , выстланные кубическим, а в дистальных отделах цилиндрическим эпителием (светлые и темные клетки) с хорошо развитым базальным лабиринтом, высокопроникаемы для воды. С темными клетками связывают секрецию ионов водорода, в них обнаружена высокая активность карбоангидразы [Зуфаров К. А. и др., 1974]. Пассивный транспорт воды в собирательных трубках обеспечивается особенностями и функции противоточно-множительной системы .

Заканчивая описание гистофизиологии нефрона, следует остановиться на его структурно-функциональном различии в разных отделах почки. На этом основании выделяют кортикальные и юкстамедуллярные нефроны, различающиеся строением клубочков и канальцев, а также своеобразием функции; различно и кровоснабжение этих нефронов.

Клиническая нефрология

под ред. Е.М. Тареева