Il sito del processo di mitosi. Caratteristiche generali della mitosi

Mitosi, sue fasi, significato biologico

La componente più importante del ciclo cellulare è il ciclo mitotico (proliferativo). È un complesso di fenomeni interrelati e coordinati durante la divisione cellulare, così come prima e dopo di essa. Il ciclo mitotico è un insieme di processi che si verificano in una cellula da una divisione alla successiva e terminano con la formazione di due cellule della generazione successiva. Inoltre nel concetto di ciclo vitale rientrano anche il periodo durante il quale la cellula svolge le sue funzioni e periodi di riposo. In questo momento, l'ulteriore destino cellulare è incerto: la cellula può iniziare a dividersi (entrare in mitosi) o iniziare a prepararsi per svolgere funzioni specifiche.

Principali fasi della mitosi.

1. Riduplicazione (autoduplicazione) dell'informazione genetica della cellula madre e sua distribuzione uniforme tra le cellule figlie. Ciò è accompagnato da cambiamenti nella struttura e nella morfologia dei cromosomi, in cui è concentrato più del 90% delle informazioni di una cellula eucariotica.

2. Il ciclo mitotico consiste di quattro periodi consecutivi: G1 presintetico (o postmitotico), S sintetico, G2 postsintetico (o premitotico) e la mitosi stessa. Costituiscono l'interfase autocatalitica (periodo preparatorio).

Fasi del ciclo cellulare:

1) presintetico (G1). Si verifica immediatamente dopo la divisione cellulare. La sintesi del DNA non è ancora avvenuta. La cellula cresce attivamente di dimensioni, immagazzinando le sostanze necessarie per la divisione: proteine ​​​​(istoni, proteine ​​strutturali, enzimi), RNA, molecole di ATP. Si verifica la divisione dei mitocondri e dei cloroplasti (cioè le strutture capaci di autoriprodursi). Le caratteristiche organizzative della cella interfasica vengono ripristinate dopo la precedente divisione;

2) sintetico (S). Il materiale genetico viene duplicato attraverso la replicazione del DNA. Avviene in maniera semi-conservativa, quando la doppia elica della molecola di DNA diverge in due catene e su ciascuna di esse viene sintetizzata una catena complementare.

Il risultato sono due doppie eliche di DNA identiche, ciascuna composta da un filamento di DNA nuovo e uno vecchio. La quantità di materiale ereditario raddoppia. Inoltre, la sintesi di RNA e proteine ​​continua. Inoltre, una piccola parte del DNA mitocondriale subisce la replicazione (la maggior parte viene replicata nel periodo G2);

3) postsintetico (G2). Il DNA non viene più sintetizzato, ma i difetti prodotti durante la sua sintesi nel periodo S vengono corretti (riparazione). Vengono accumulati anche energia e nutrienti e continua la sintesi di RNA e proteine ​​(principalmente nucleari).

S e G2 sono direttamente correlati alla mitosi, quindi a volte sono separati in un periodo separato: la preprofase.

Successivamente avviene la mitosi vera e propria, che consiste di quattro fasi. Il processo di divisione comprende diverse fasi successive ed è un ciclo. La sua durata varia e varia da 10 a 50 ore nella maggior parte delle cellule. Nelle cellule del corpo umano, la durata della mitosi stessa è di 1-1,5 ore, il periodo di interfase G2 è di 2-3 ore, il periodo di interfase S è di 6-10 ore. ore .

Fasi della mitosi.

Il processo di mitosi è solitamente suddiviso in quattro fasi principali: profase, metafase, anafase e telofase (Fig. 1–3). Poiché è continuo, il cambio di fase avviene senza intoppi: l'uno passa impercettibilmente nell'altro.

Nella profase il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Alla fine della profase è chiaro che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. I nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono gradualmente e i cromosomi appaiono posizionati in modo casuale nel citoplasma della cellula. I centrioli divergono verso i poli della cellula. Si forma un fuso di fissione dell'acromatina, alcuni dei cui fili vanno da polo a polo e altri sono attaccati ai centromeri dei cromosomi. Il contenuto di materiale genetico nella cellula rimane invariato (2n2хр).

Caratteristiche delle fasi della mitosi

Gli eventi principali della profase comprendono la condensazione dei cromosomi all'interno del nucleo e la formazione di un fuso di divisione nel citoplasma della cellula. La disintegrazione del nucleolo in profase è una caratteristica caratteristica, ma non obbligatoria, per tutte le cellule.

Convenzionalmente, l'inizio della profase è considerato il momento della comparsa dei cromosomi visibili al microscopio a causa della condensazione della cromatina intranucleare. La compattazione dei cromosomi avviene a causa dell'elica del DNA a più livelli. Questi cambiamenti sono accompagnati da un aumento dell'attività delle fosforilasi che modificano gli istoni direttamente coinvolti nella composizione del DNA. Di conseguenza, l’attività trascrizionale della cromatina diminuisce drasticamente, i geni nucleolari vengono inattivati ​​e la maggior parte delle proteine ​​nucleolari si dissociano. I cromatidi fratelli condensanti all'inizio della profase rimangono accoppiati per tutta la loro lunghezza con l'aiuto delle proteine ​​di coesione, ma all'inizio della prometafase la connessione tra i cromatidi viene mantenuta solo nella regione del centromero. Entro la profase tardiva, si formano cinetocori maturi su ciascun centromero dei cromatidi fratelli, necessari affinché i cromosomi si attacchino ai microtubuli del fuso nella prometafase.

Insieme ai processi di condensazione intranucleare dei cromosomi, nel citoplasma inizia a formarsi un fuso mitotico, una delle strutture principali dell'apparato di divisione cellulare, responsabile della distribuzione dei cromosomi tra le cellule figlie. Corpi polari, microtubuli e cinetocori cromosomici prendono parte alla formazione del fuso di divisione in tutte le cellule eucariotiche.

L'inizio della formazione del fuso mitotico in profase è associato a drammatici cambiamenti nelle proprietà dinamiche dei microtubuli. L'emivita del microtubulo medio diminuisce di circa 20 volte da 5 minuti a 15 secondi. Tuttavia, il loro tasso di crescita aumenta di circa 2 volte rispetto agli stessi microtubuli interfasici. Le estremità più polimerizzanti sono “dinamicamente instabili” e cambiano bruscamente da una crescita uniforme ad un rapido accorciamento, in cui l’intero microtubulo spesso si depolimerizza. È interessante notare che per il corretto funzionamento del fuso mitotico è necessario un certo equilibrio tra i processi di assemblaggio e depolimerizzazione dei microtubuli, poiché né i microtubuli del fuso stabilizzati né quelli depolimerizzati sono in grado di muovere i cromosomi.

Insieme ai cambiamenti osservati nelle proprietà dinamiche dei microtubuli che compongono i filamenti del fuso, durante la profase si formano i poli di divisione. I centrosomi replicati nella fase S divergono in direzioni opposte a causa dell'interazione dei microtubuli polari che crescono l'uno verso l'altro. Con le loro estremità negative, i microtubuli sono immersi nella sostanza amorfa dei centrosomi, e i processi di polimerizzazione avvengono dalle estremità positive rivolte verso il piano equatoriale della cellula. In questo caso, il probabile meccanismo di separazione dei poli è spiegato come segue: le proteine ​​simili alla dineina orientano le estremità più polimerizzanti dei microtubuli polari in una direzione parallela e le proteine ​​simili alla chinesina, a loro volta, le spingono verso i poli di divisione.

Parallelamente alla condensazione dei cromosomi e alla formazione del fuso mitotico, durante la profase avviene la frammentazione del reticolo endoplasmatico, che si scompone in piccoli vacuoli, che poi divergono verso la periferia della cellula. Allo stesso tempo, i ribosomi perdono le connessioni con le membrane del RE. Anche le cisterne dell'apparato di Golgi cambiano la loro localizzazione perinucleare, scomponendosi in singoli dictosomi distribuiti nel citoplasma senza un ordine particolare.

Prometafase

Prometafase

La fine della profase e l'inizio della prometafase sono solitamente contrassegnati dalla disintegrazione della membrana nucleare. Alcune proteine ​​della lamina vengono fosforilate, per cui l'involucro nucleare si frammenta in piccoli vacuoli e i complessi dei pori scompaiono. Dopo la distruzione della membrana nucleare, i cromosomi si trovano nella regione nucleare senza un ordine particolare. Tuttavia, presto iniziano tutti a muoversi.

Nella prometafase si osserva un movimento intenso ma casuale dei cromosomi. Inizialmente, i singoli cromosomi si spostano rapidamente verso il polo più vicino del fuso mitotico ad una velocità che raggiunge i 25 μm/min. Vicino ai poli di divisione, aumenta la probabilità di interazione delle estremità più recentemente sintetizzate dei microtubuli del fuso con i cinetocori cromosomici. Come risultato di questa interazione, i microtubuli del cinetocore vengono stabilizzati dalla depolimerizzazione spontanea e la loro crescita garantisce in parte la rimozione del cromosoma ad essi collegato nella direzione dal polo al piano equatoriale del fuso. Dall'altro lato, il cromosoma è percorso da filamenti di microtubuli provenienti dal polo opposto del fuso mitotico. Interagendo con i cinetocori, partecipano anche al movimento dei cromosomi. Di conseguenza, i cromatidi fratelli si associano ai poli opposti del fuso. La forza sviluppata dai microtubuli provenienti da poli diversi non solo stabilizza l'interazione di questi microtubuli con i cinetocori, ma alla fine porta anche ciascun cromosoma nel piano della piastra metafase.

Nelle cellule dei mammiferi, la prometafase avviene solitamente entro 10-20 minuti. Nei neuroblasti della cavalletta, questa fase richiede solo 4 minuti, mentre nell'endosperma dell'Haemanthus e nei fibroblasti del tritone ci vogliono circa 30 minuti.

Metafase

Metafase

Alla fine della prometafase, i cromosomi si trovano nel piano equatoriale del fuso a distanze approssimativamente uguali da entrambi i poli di divisione, formando una placca metafase. La morfologia della placca metafase nelle cellule animali, di regola, si distingue per una disposizione ordinata dei cromosomi: le regioni centromeriche sono rivolte verso il centro del fuso e le braccia sono rivolte verso la periferia della cellula. Nelle cellule vegetali, i cromosomi spesso si trovano sul piano equatoriale del fuso senza un ordine rigoroso.

La metafase occupa una parte significativa del periodo della mitosi ed è caratterizzata da uno stato relativamente stabile. Per tutto questo tempo, i cromosomi vengono trattenuti nel piano equatoriale del fuso a causa delle forze di tensione equilibrate dei microtubuli del cinetocore, eseguendo movimenti oscillatori di ampiezza insignificante nel piano della piastra metafase.

Nella metafase, così come durante le altre fasi della mitosi, il rinnovamento attivo dei microtubuli del fuso continua attraverso l'assemblaggio intensivo e la depolimerizzazione delle molecole di tubulina. Nonostante una certa stabilizzazione dei fasci di microtubuli del cinetocore, si verifica un costante riassemblaggio dei microtubuli interpolari, il cui numero raggiunge il massimo in metafase.

Alla fine della metafase si osserva una netta separazione dei cromatidi fratelli, la cui connessione è mantenuta solo nelle regioni centromeriche. I bracci cromatidi sono paralleli tra loro e lo spazio che li separa diventa chiaramente visibile.

L'anafase è lo stadio più breve della mitosi, che inizia con l'improvvisa separazione e successiva separazione dei cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula. I cromatidi divergono con una velocità uniforme che raggiunge 0,5-2 µm/min e spesso assumono una forma a V. Il loro movimento è guidato da forze significative, stimate in 10 dyne per cromosoma, ovvero 10.000 volte la forza richiesta per spostare semplicemente un cromosoma attraverso il citoplasma alla velocità osservata.

Tipicamente, la segregazione cromosomica in anafase consiste in due processi relativamente indipendenti chiamati anafase A e anafase B.

L'anafase A è caratterizzata dalla separazione dei cromatidi fratelli ai poli opposti della divisione cellulare. Le stesse forze che prima trattenevano i cromosomi nel piano della placca metafase sono responsabili del loro movimento. Il processo di separazione dei cromatidi è accompagnato da una riduzione della lunghezza dei microtubuli del cinetocore depolimerizzante. Inoltre, il loro decadimento si osserva principalmente nella regione dei cinetocori, dalle estremità più. Probabilmente, la depolimerizzazione dei microtubuli nei cinetocori o nella regione dei poli di divisione è una condizione necessaria per il movimento dei cromatidi fratelli, poiché il loro movimento si ferma con l'aggiunta di tassolo o acqua pesante, che hanno un effetto stabilizzante sui microtubuli. Il meccanismo alla base della segregazione cromosomica nell'anafase A rimane sconosciuto.

Durante l'anafase B, i poli della divisione cellulare divergono e, a differenza dell'anafase A, questo processo avviene a causa dell'assemblaggio dei microtubuli polari dalle estremità positive. I filamenti antiparalleli polimerizzanti del fuso, quando interagiscono, creano in parte una forza che allontana i poli. L'entità del movimento relativo dei poli in questo caso, così come il grado di sovrapposizione dei microtubuli polari nella zona equatoriale della cellula, varia notevolmente tra individui di specie diverse. Oltre alle forze di spinta, i poli di divisione sono influenzati dalle forze di attrazione dei microtubuli astrali, che si creano come risultato dell'interazione con le proteine ​​simili alla dineina sulla membrana plasmatica della cellula.

La sequenza, la durata e il relativo contributo di ciascuno dei due processi che compongono l'anafase possono essere estremamente diversi. Pertanto, nelle cellule di mammifero, l'anafase B inizia immediatamente dopo l'inizio della divergenza dei cromatidi ai poli opposti e continua fino a quando il fuso mitotico si allunga di 1,5-2 volte rispetto a quello della metafase. In alcune altre cellule, l'anafase B inizia solo dopo che i cromatidi raggiungono i poli di divisione. In alcuni protozoi, durante l'anafase B, il fuso si allunga 15 volte rispetto alla metafase. L'anafase B è assente nelle cellule vegetali.

Telofase

Telofase

La telofase è considerata la fase finale della mitosi; si ritiene che il suo inizio sia il momento in cui i cromatidi fratelli separati si fermano ai poli opposti della divisione cellulare. All'inizio della telofase si osserva la decondensazione dei cromosomi e, di conseguenza, un aumento del loro volume. Vicino ai singoli cromosomi raggruppati inizia la fusione delle vescicole della membrana, che inizia la ricostruzione dell'involucro nucleare. Il materiale per costruire le membrane dei nuclei figli appena formati sono frammenti della membrana nucleare inizialmente disintegrata della cellula madre, nonché elementi del reticolo endoplasmatico. In questo caso, le singole vescicole si legano alla superficie dei cromosomi e si fondono insieme. Le membrane nucleari esterne ed interne vengono gradualmente ripristinate, la lamina nucleare e i pori nucleari vengono ripristinati. Durante il processo di ripristino della membrana nucleare, vescicole di membrana distinte probabilmente si collegano alla superficie dei cromosomi senza riconoscere sequenze nucleotidiche specifiche, poiché gli esperimenti hanno dimostrato che il ripristino della membrana nucleare avviene attorno a molecole di DNA prese in prestito da qualsiasi organismo, anche da un virus batterico. All'interno dei nuclei cellulari appena formati, la cromatina si disperde, la sintesi dell'RNA riprende e i nucleoli diventano visibili.

Parallelamente ai processi di formazione dei nuclei delle cellule figlie in telofase, inizia e finisce lo smontaggio dei microtubuli del fuso. La depolimerizzazione procede nella direzione dai poli di divisione al piano equatoriale della cellula, dalle estremità meno alle estremità più. In questo caso, i microtubuli persistono più a lungo nella parte centrale del fuso, che forma il corpo di Fleming residuo.

La fine della telofase coincide prevalentemente con la divisione del corpo della cellula madre: la citocinesi. In questo caso si formano due o più cellule figlie. I processi che portano alla separazione del citoplasma iniziano a metà dell'anafase e possono continuare dopo il completamento della telofase. La mitosi non è sempre accompagnata dalla divisione del citoplasma, pertanto la citocinesi non è classificata come una fase separata della divisione mitotica ed è solitamente considerata parte della telofase.

Esistono due tipi principali di citocinesi: divisione per costrizione cellulare trasversale e divisione per formazione di una piastra cellulare. Il piano di divisione cellulare è determinato dalla posizione del fuso mitotico e corre ad angolo retto rispetto all'asse lungo del fuso.

Quando una cellula si divide mediante una costrizione trasversale, il sito della divisione citoplasmatica viene preliminarmente stabilito durante l'anafase, quando un anello contrattile di filamenti di actina e miosina appare nel piano della piastra metafasica sotto la membrana cellulare. Successivamente, per effetto dell'attività dell'anello contrattile, si forma un solco di scissione, che progressivamente si approfondisce fino alla completa divisione della cellula. Al termine della citocinesi, l'anello contrattile si disintegra completamente e la membrana plasmatica si contrae attorno ad un corpo di Fleming residuo, costituito da un accumulo di resti di due gruppi di microtubuli polari, strettamente impacchettati insieme da materiale di matrice densa.

La divisione mediante formazione della piastra cellulare inizia con il movimento di piccole vescicole delimitate dalla membrana verso il piano equatoriale della cellula. Qui si fondono per formare una struttura a forma di disco, circondata da membrana: la prima piastra cellulare. Le piccole vescicole originano principalmente dall'apparato di Golgi e si spostano verso il piano equatoriale lungo i microtubuli polari residui del fuso, formando una struttura cilindrica detta fragmoplasto. Man mano che la piastra cellulare si espande, i microtubuli del primo fragmoplasto si spostano simultaneamente verso la periferia della cellula, dove, a causa delle nuove vescicole di membrana, la crescita della piastra cellulare continua fino alla sua fusione finale con la membrana della cellula madre. Dopo la separazione finale delle cellule figlie, le microfibrille di cellulosa si depositano nella piastra cellulare, completando la formazione di una parete cellulare rigida.

Tra tutti gli argomenti interessanti e piuttosto complessi della biologia, vale la pena evidenziare due processi di divisione cellulare nel corpo: meiosi e mitosi. All'inizio può sembrare che questi processi siano gli stessi, poiché in entrambi i casi avviene la divisione cellulare, ma in realtà c'è una grande differenza tra loro. Prima di tutto, devi capire la mitosi. Cos'è questo processo, cos'è l'interfase della mitosi e che ruolo svolgono nel corpo umano? Questo sarà discusso più dettagliatamente in questo articolo.

Un processo biologico complesso che è accompagnato dalla divisione cellulare e dalla distribuzione dei cromosomi tra queste cellule: tutto questo si può dire della mitosi. Grazie ad esso, i cromosomi contenenti DNA sono distribuiti uniformemente tra le cellule figlie del corpo.

Ci sono 4 fasi principali nel processo di mitosi. Sono tutti interconnessi, poiché le fasi passano agevolmente dall'una all'altra. La prevalenza della mitosi in natura è dovuta al fatto che è coinvolta nel processo di divisione di tutte le cellule, inclusi muscoli, nervi e così via.

Brevemente sull'interfase

Prima di entrare nello stato di mitosi, una cellula che si divide entra in interfase, cioè cresce. La durata dell'interfase può occupare più del 90% del tempo totale di attività cellulare in modalità normale.

L’interfase è divisa in 3 periodi principali:

• fase G1;
• Fase S;
• fase G2.

Si svolgono tutti in una certa sequenza. Esaminiamo ciascuna di queste fasi separatamente.

Interfase - componenti principali (formula)

Fase G1

Questo periodo è caratterizzato dalla preparazione della cellula alla divisione. Aumenta di volume per l'ulteriore fase della sintesi del DNA.

Fase S

Questa è la fase successiva del processo interfase, durante il quale le cellule del corpo si dividono. Di norma, la sintesi della maggior parte delle cellule avviene in un breve periodo di tempo. Dopo la divisione cellulare, le cellule non aumentano di dimensioni, ma inizia l'ultima fase.

Fase G2

La fase finale dell'interfase, durante la quale le cellule continuano a sintetizzare proteine ​​aumentando di dimensioni. Durante questo periodo nella cellula sono ancora presenti nucleoli. Inoltre, nell'ultima parte dell'interfase, avviene la duplicazione dei cromosomi e la superficie del nucleo in questo momento è ricoperta da uno speciale guscio che ha una funzione protettiva.

Una nota! Alla fine della terza fase avviene la mitosi. Comprende anche diverse fasi, dopo le quali avviene la divisione cellulare (questo processo in medicina è chiamato citocinesi).

Fasi della mitosi

Come notato in precedenza, la mitosi è divisa in 4 fasi, ma a volte possono essercene di più. Di seguito sono riportati i principali.

Tavolo. Descrizione delle principali fasi della mitosi.

Importante! La durata dell'intero processo di mitosi, di norma, non supera 1,5-2 ore. La durata può variare a seconda del tipo di cellula da dividere. Inoltre, la durata del processo è influenzata da fattori esterni, come le condizioni di luce, la temperatura e così via.

Che ruolo biologico gioca la mitosi?

Cerchiamo ora di comprendere le caratteristiche della mitosi e la sua importanza nel ciclo biologico. Prima di tutto, assicura molti processi vitali del corpo, compreso lo sviluppo embrionale.

La mitosi è anche responsabile del ripristino dei tessuti e degli organi interni del corpo dopo vari tipi di danni, con conseguente rigenerazione. Nel processo di funzionamento, le cellule muoiono gradualmente, ma con l'aiuto della mitosi l'integrità strutturale dei tessuti viene costantemente mantenuta.

La mitosi garantisce la conservazione di un certo numero di cromosomi (corrisponde al numero di cromosomi nella cellula madre).

Video - Caratteristiche e tipi di mitosi

La sequenza delle fasi del ciclo mitotico è presentata in Fig. 4.

Riso. 4. Fasi della mitosi

Profase. Nella profase il nucleo si allarga e i filamenti cromosomici, che in questo momento sono già spiralizzati, diventano chiaramente visibili.

Ogni cromosoma, dopo la duplicazione nell'interfase, è costituito da due cromatidi fratelli collegati da un centromero. Al termine della profase, l’involucro nucleare e i nucleoli solitamente scompaiono. A volte il nucleolo scompare nella fase successiva della mitosi. Sui preparati è sempre possibile trovare le profasi precoci e tardive e confrontarle tra loro. I cambiamenti sono chiaramente visibili: il nucleolo e la membrana nucleare scompaiono. I filamenti cromosomici sono più chiaramente visibili nella tarda profase ed è spesso possibile notare che sono duplicati. Nella profase avviene anche la separazione dei centrioli, che formano i due poli della cellula.

Prometafase inizia con la rapida disintegrazione della membrana nucleare in piccoli frammenti, indistinguibili dai frammenti del reticolo endoplasmatico (Fig. 5). Nella prometafase, nei cromosomi su ciascun lato del centromero si formano strutture speciali chiamate cinetocori. Si attaccano a un gruppo speciale di microtubuli chiamati filamenti del cinetocore o microtubuli del cinetocore. Questi filamenti si estendono da entrambi i lati di ciascun cromosoma, corrono in direzioni opposte e interagiscono con i filamenti del fuso bipolare. Allo stesso tempo, i cromosomi iniziano a muoversi intensamente.

Riso. 5. Prometafase (viene costruita la figura della stella madre) in una cellula priva di pigmenti. Colorazione con ematossilina ferrica secondo Heidenhain. Ingrandimento medio

Metafase. Dopo la scomparsa della membrana nucleare, è chiaro che i cromosomi hanno raggiunto la massima spirale, si accorciano e si spostano verso l'equatore della cellula, situato sullo stesso piano. I centrioli situati ai poli cellulari completano la formazione del fuso e i suoi fili si uniscono ai cromosomi nella regione del centromero. I centromeri di tutti i cromosomi si trovano sullo stesso piano equatoriale e i bracci possono essere posizionati più in alto o più in basso. Questa posizione dei cromosomi è comoda per contarli e studiarne la morfologia.

Anafase inizia con la contrazione dei filamenti del fuso, per cui può essere posizionato più in alto o più in basso. Tutto ciò è utile per contare il numero di cromosomi, studiarne la morfologia e dividere i centromeri. Nell'anafase della mitosi, la regione centromerica di ciascuno dei cromosomi bicromatici viene divisa, portando alla separazione dei cromatidi fratelli e alla loro trasformazione in cromosomi indipendenti (il rapporto formale tra il numero di cromosomi e le molecole di DNA è 4n4c).

In questo modo avviene l'esatta distribuzione del materiale genetico e ad ogni polo si trova lo stesso numero di cromosomi che aveva la cellula originale prima che raddoppiassero.

Il movimento dei cromatidi verso i poli avviene a causa della contrazione dei fili finali e dell'allungamento dei fili di supporto del fuso mitotico.

Telofase. Dopo il completamento della divergenza cromosomica ai poli della cellula madre, in telofase si formano due cellule figlie, ciascuna delle quali riceve un set completo di cromosomi monocromatici della cellula madre (formula 2n2c per ciascuna delle cellule figlie).

Nella telofase, i cromosomi di ciascun polo subiscono despiralizzazione, cioè un processo opposto a quello che avviene nella profase. I contorni dei cromosomi perdono la loro chiarezza, il fuso mitotico viene distrutto, la membrana nucleare viene ripristinata e compaiono i nucleoli. La separazione dei nuclei cellulari è chiamata cariocinesi (Fig. 6).

Quindi, dal fragmoplasto si forma una parete cellulare, che divide l'intero contenuto del citoplasma in due parti uguali. Questo processo è chiamato citocinesi. Ecco come finisce la mitosi.

Riso. 6. Fasi della mitosi in varie piante

Riso. 7. Distribuzione dei cromosomi omologhi e dei geni in essi contenuti durante il ciclo mitotico in un ipotetico organismo (2n = 2) generazioni e continuità genetica della vita nel caso di riproduzione asessuata degli organismi.

Termini e concetti di base: anafase; cellula figlia; interfase; cellula madre (genitrice); metafase; mitosi (periodo M); ciclo mitotico (cellulare); periodo post-sintetico (G 2); periodo presintetico (G 1); profase; cromatidi fratelli; periodo sintetico (S); telofase; cromatide; cromatina; cromosoma; centromero.

Interfaseè il periodo tra due divisioni cellulari. Nell'interfase il nucleo è compatto, non ha una struttura pronunciata e i nucleoli sono chiaramente visibili. La raccolta dei cromosomi interfase è la cromatina. La composizione della cromatina comprende: DNA, proteine ​​e RNA in un rapporto di 1: 1,3: 0,2, nonché ioni inorganici. La struttura della cromatina è variabile e dipende dallo stato della cellula.

I cromosomi non sono visibili nell'interfase, quindi vengono studiati mediante microscopia elettronica e metodi biochimici. L'interfase comprende tre fasi: presintetica (G1), sintetica (S) e postsintetica (G2). Il simbolo G è l'abbreviazione dell'inglese. divario – intervallo; il simbolo S è l'abbreviazione dell'inglese. sintesi - sintesi. Vediamo queste fasi più nel dettaglio.

Stadio presintetico (G1). Ogni cromosoma è basato su una molecola di DNA a doppio filamento. La quantità di DNA in una cellula allo stadio presintetico è indicata dal simbolo 2c (dal contenuto inglese). La cellula cresce attivamente e funziona normalmente.

Stadio sintetico (S). Si verifica l'autoduplicazione, o replicazione del DNA. In questo caso, alcune regioni cromosomiche raddoppiano prima, mentre altre successivamente, cioè la replicazione del DNA procede in modo asincrono. In parallelo, si verifica il raddoppio dei centrioli (se presenti).

Stadio postsintetico (G2). La replicazione del DNA viene completata. Ogni cromosoma contiene due doppie molecole di DNA, che sono una copia esatta della molecola di DNA originale. La quantità di DNA in una cellula allo stadio postsintetico è indicata dal simbolo 4c. Vengono sintetizzate le sostanze necessarie per la divisione cellulare. Alla fine dell'interfase i processi di sintesi si fermano.

Processo di mitosi

Profase– prima fase della mitosi. I cromosomi si sviluppano a spirale e diventano visibili al microscopio ottico sotto forma di fili sottili. I centrioli (se presenti) divergono ai poli della cellula. Al termine della profase i nucleoli scompaiono, la membrana nucleare viene distrutta e i cromosomi vengono rilasciati nel citoplasma.

Nella profase il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Alla fine della profase è chiaro che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. I nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono gradualmente e i cromosomi appaiono posizionati in modo casuale nel citoplasma della cellula. I centrioli divergono verso i poli della cellula. Si forma un fuso di fissione dell'acromatina, alcuni dei cui fili vanno da polo a polo e altri sono attaccati ai centromeri dei cromosomi. Il contenuto di materiale genetico nella cellula rimane invariato (2n2хр).

Riso. 1. Schema della mitosi nelle cellule della radice della cipolla

Riso. 2. Schema della mitosi nelle cellule della radice della cipolla: 1- interfase; 2.3 - profase; 4 - metafase; 5.6 - anafase; 7,8 - telofase; 9 - formazione di due cellule

Riso. 3. Mitosi nelle cellule della punta della radice della cipolla: a - interfase; b - profase; c - metafase; g - anafase; l, e - telofasi precoci e tardive

Metafase. L'inizio di questa fase è chiamato prometafase. Nella prometafase, i cromosomi si trovano nel citoplasma in modo piuttosto casuale. Si forma un apparato mitotico, che comprende un fuso e centrioli o altri centri organizzatori dei microtubuli. In presenza di centrioli, l'apparato mitotico è chiamato astrale (negli animali multicellulari) e in loro assenza - anastal (nelle piante superiori). Il fuso (fuso di acromatina) è un sistema di microtubuli di tubulina in una cellula in divisione che garantisce la divergenza dei cromosomi. Il fuso è costituito da due tipi di filamenti: polare (di sostegno) e cromosomico (di trazione).

Dopo la formazione dell'apparato mitotico, i cromosomi iniziano a spostarsi sul piano equatoriale della cellula; questo movimento dei cromosomi è chiamato metacinesi.

Nella metafase, i cromosomi sono massimamente spiralizzati. I centromeri dei cromosomi si trovano nel piano equatoriale della cellula indipendentemente l'uno dall'altro. I filamenti polari del fuso si estendono dai poli cellulari ai cromosomi, mentre i filamenti cromosomici si estendono dai centromeri (cinetocori) ai poli. L'insieme dei cromosomi nel piano equatoriale della cellula costituisce la placca metafasica.

Anafase. I cromosomi sono divisi in cromatidi. Da questo momento, ciascun cromatide diventa un cromosoma monocromatico indipendente, basato su una molecola di DNA. I cromosomi monocromatici nei gruppi anafase si disperdono ai poli della cellula. Quando i cromosomi divergono, i microtubuli cromosomici si accorciano e i microtubuli polari si allungano. In questo caso, i fili polari e cromosomici scorrono l'uno sull'altro.

Telofase. Il fuso di fissione viene distrutto. I cromosomi ai poli cellulari despirano e attorno ad essi si formano membrane nucleari. Nella cellula si formano due nuclei, geneticamente identici al nucleo originale. Il contenuto di DNA nei nuclei figli diventa uguale a 2c.

Citocinesi. Nella citocinesi, il citoplasma viene diviso e si formano le membrane delle cellule figlie. Negli animali, la citocinesi avviene mediante legatura cellulare. Nelle piante la citocinesi avviene diversamente: nel piano equatoriale si formano vescicole, che si fondono per formare due membrane parallele.

A questo punto termina la mitosi e inizia la successiva interfase.

Mitosi- questa è la divisione cellulare in cui le cellule figlie sono geneticamente identiche alla madre e tra loro. Cioè, durante la mitosi, i cromosomi vengono raddoppiati e distribuiti tra le cellule figlie in modo che ciascuna riceva un cromatide di ciascun cromosoma.

Ci sono diverse fasi (fasi) nella mitosi. Tuttavia, la mitosi stessa è preceduta da un lungo interfase. La mitosi e l'interfase insieme costituiscono il ciclo cellulare. Durante l'interfase, la cellula cresce, al suo interno si formano organelli e i processi di sintesi sono attivamente in corso. Durante il periodo sintetico dell'interfase, il DNA viene duplicato, cioè raddoppiato.

Dopo la duplicazione dei cromatidi, rimangono collegati nella regione centromeri, cioè il cromosoma è costituito da due cromatidi.

La mitosi stessa di solito ha quattro fasi principali (a volte di più).

La prima fase della mitosi è profase. Durante questa fase, i cromosomi si muovono a spirale e acquisiscono una forma compatta e contorta. Per questo motivo, i processi di sintesi dell’RNA diventano impossibili. I nucleoli scompaiono, il che significa che anche i ribosomi non si formano, cioè i processi sintetici nella cellula vengono sospesi. I centrioli divergono verso i poli (verso le estremità diverse) della cellula e inizia a formarsi un fuso di divisione. Alla fine della profase l’involucro nucleare si disintegra.

Prometafase- Questa è una fase che non è sempre isolata separatamente. I processi che si verificano in esso possono essere attribuiti alla profase tardiva o alla metafase precoce. Nella prometafase, i cromosomi si trovano nel citoplasma e si muovono in modo casuale all'interno della cellula finché non si collegano al filo del fuso nella regione del centromero.

Il filamento è un microtubulo costituito dalla proteina tubulina. Cresce attaccando nuove subunità di tubulina. In questo caso il cromosoma si allontana dal polo. Dal lato dell'altro palo si attacca anche un filo del fuso che lo allontana anch'esso dal palo.

Seconda fase della mitosi - metafase. Tutti i cromosomi si trovano nelle vicinanze nella regione equatoriale della cellula. Due filamenti del fuso sono attaccati ai loro centromeri. Nella mitosi, la metafase è la fase più lunga.

La terza fase della mitosi è anafase. In questa fase i cromatidi di ciascun cromosoma si separano tra loro e, a causa dei filamenti dei fusi che li tirano, si spostano verso poli diversi. I microtubuli non crescono più, ma si smontano. L'anafase è una fase abbastanza veloce della mitosi. Quando i cromosomi divergono, anche gli organelli cellulari in quantità approssimativamente uguali divergono più vicino ai poli.

La quarta fase della mitosi è telofase- per molti versi l'opposto della profase. I cromatidi si riuniscono ai poli cellulari e si svolgono, cioè despirano. Attorno a loro si formano le membrane nucleari. Si formano i nucleoli e inizia la sintesi dell’RNA. Il fuso di fissione inizia a collassare. Successivamente, il citoplasma si divide: citocinesi. Nelle cellule animali ciò avviene a causa dell'invaginazione della membrana e della formazione di una costrizione. Nelle cellule vegetali, la membrana inizia a formarsi internamente nel piano equatoriale e va verso la periferia.