Attività, ciclicità e ritmi del sonno individuali. Fisiologia del sonno e della veglia Viene effettuata la regolazione del sonno e della veglia
La regolazione del cambiamento degli stati attivo e inattivo dell'organismo animale si basa su processi nervosi e umorali.
Per molti vertebrati la luce ha un’importanza decisiva per l’emergere dei ritmi comportamentali. Prima di tutto, questo vale per gli uccelli. La stragrande maggioranza degli uccelli (ad eccezione delle specie notturne) sviluppa sonnolenza, sonnolenza e sonno all'avvicinarsi del crepuscolo serale. Al mattino all'alba si svegliano e vengono coinvolti in attività attive. Lo stesso bioritmo di attività è caratteristico anche dei mammiferi con una natura monofasica del sonno. Negli animali con una natura polifasica del sonno, la connessione con il fotoperiodo è meno pronunciata o del tutto assente.
Attraverso gli sforzi di fisiologi, morfologi, biochimici e istochimici, è stato dimostrato che le cellule nervose dei nuclei del rafe hanno una neurosecrezione ritmica. Una diminuzione dell'intensità del flusso afferente dall'apparato estero, inter- e propriocettivo del corpo animale porta ad una diminuzione dell'attività elettrica non specifica della formazione reticolare del tronco encefalico, stimola l'attività funzionale dei nuclei del rafe e consente ai nuclei aspecifici del talamo di sincronizzare l'attività elettrica della corteccia.
La stimolazione dei nuclei del rafe, a sua volta, innesca il processo di sintesi della serotonina dall'aminoacido triptofano. La serotonina formata nei nuclei del rafe viaggia lungo gli assoni dei neuroni fino ai neuroni della formazione reticolare, del talamo, dell'ipotalamo e del sistema limbico e blocca il loro effetto attivante sulla corteccia cerebrale. Da ciò segue una giusta affermazione che serotonina- non è solo un mediatore del sistema nervoso centrale, ma mediatore del sonno. Tuttavia, la sua partecipazione al meccanismo di formazione dello stato di sonnolenza è specifica.
In esperimenti speciali, si è scoperto che il blocco artificiale dei processi di sintesi della serotonina negli animali elimina solo la fase del sonno a onde lente e non influisce sulla fase del sonno REM. Pertanto, la serotonina agisce come mediatore del sonno a onde lente.
Un'altra area del tronco encefalico ha attività neurosecretoria: la cosiddetta zona tegmentale. Qui viene prodotto norepinefrina - mediatore del risveglio. Agisce come un antagonista della serotonina. L'attività del locus coeruleus, inoltre, porta all'inibizione dell'attività funzionale dei nuclei del rafe. In altre parole, la toppa blu del pneumatico e il nucleo della cucitura sono in relazione reciproca.
Un'ipotesi interessante per la regolazione del ritmo del sonno e della veglia è stata proposta dai ricercatori americani A. Hobson e R. McCarley (1977). Secondo le loro idee, i bioritmi del sonno sono determinati dall’attività elettrica spontanea dei neuroni pontini giganti, che hanno connessioni sinaptiche con molte strutture cerebrali. L'attività elettrica ritmica del nucleo delle cellule giganti pontine, indirizzata al locus coeruleus, funge da meccanismo di innesco per il risveglio. L'attività dei neuroni pontini giganti diretti ai nuclei del rafe porta all'integrazione dei processi inibitori e allo sviluppo del sonno. In questo schema, le ragioni dell’attivazione di alcuni neuroni giganti rimangono poco chiare.
Si tratta di un processo fisiologico complesso che ha un substrato anatomico localizzato (substantia reticularis, corteccia cerebrale, regione dell'ippocampo, giro del cingolo, talamo). I meccanismi dei ritmi circadiani e ultradiani sono una componente importante dell'intero sistema di regolazione.
Il ciclo sonno/veglia è regolato da i seguenti meccanismi:
1) Meccanismi del ritmo intraday attività-riposo.
2) Meccanismi di attivazione ascendente (veglia).
3) Meccanismi del sonno normale (lento).
4) Meccanismi del sonno paradossale.
Un modello a due componenti di regolazione del sonno.
1) Fattore omeostatico (fattore S).
L'indice Δ subisce un aumento al momento del risveglio.
2) Fattore circadiano (fattore C).
Determinato dalla natura della temperatura corporea. Quando il fattore si accumula, una persona si addormenta e solo l'attività fisica può farla rimanere sveglia per un po '.
Il nostro stato in questo momento è determinato dalla somma algebrica di due curve. In ogni episodio di sonno, l'intensità della fase delle onde lente (ombreggiatura chiara) diminuisce gradualmente e quella della fase delle onde veloci (paradossale) aumenta. W – veglia, S – sonno.
Il terzo fattore, il fattore U, lo è sonno ultradiano - sonno notturno, durante il quale si verifica un'alternanza di regolazione simpatica e parasimpatica.
Pertanto, nella regolazione del sonno sono coinvolti tre processi principali. La durata e l’intensità del sonno sono mantenute dall’omeostasi, il ritmo circadiano determina periodi di crescente “pressione” del sonno e meccanismi ultradiani sono alla base dell’alternanza ciclica del sonno lento e veloce.
Sotto ritmi circadiani implicano fenomeni fisiologici e psicologici che si verificano periodicamente durante la giornata. La maggior parte dei ritmi circadiani sono regolati dai nuclei soprachiasmatici dell’ipotalamo anteriore. Per quanto riguarda la preparazione per andare a letto, un'ora prima del sonno avviene in condizioni di scarsa illuminazione. rilascio di melatonina. È da notare che l'interazione tra i nuclei soprachiasmatici e la ghiandola pineale, che produce melatonina, è reciproca. 
Meccanismi della veglia e del sonno a onde lente.
Durante veglia sta succedendo depolarizzazione tonica della corteccia cerebrale.
Esistono diversi sistemi che regolano la veglia. Questo:
1) Il sistema del locus coeruleus (trasmettitore – norepinefrina).
2) Regione peduncolopontina del ponte (mediatore – acetilcolina).
3) Nuclei del rafe (trasmettitore - serotonina).
4) Formazione reticolare mesencefalica (trasmettitore - glutammato).
5) Area tegmentale ventrale, nonché la parte compatta della substantia nigra (trasmettitore - dopamina).
6) Talamo laterale posteriore (peptide ipocrizio - orexina).
7) Nucleo tubero-mammillare (mediatore - istamina).
8) Parte basale del prosencefalo (trasmettitore - acetilcolina).
9) Nuclei soprachiasmatici.
10) Corteccia prefrontale mediale.
Sistemi di attivazione ascendenti.
1. Via classica: il glutammato entra nella corteccia dai nuclei talamici.
2. Via ventrale: lungo il fascio mediale del prosencefalo, gli impulsi colinergici entrano nella corteccia dai gangli della base.
Sistema di sonno lento.
IN Durante il sonno a onde lente, la corteccia è in uno stato di iperpolarizzazione tonica. Si verifica l'indebolimento primario dei centri responsabili della veglia. Successivamente, il sistema frenante si attiva e aumenta la frenata di questi centri. Durante il sonno, i neuroni funzionano in modalità burst-pause.
Sistemi frenanti:
1) Talamo anteriore, nucleo preottico, che contiene neuroni GABA. Vale la pena notare che le cellule di quest'area hanno lunghi assoni, le cui vescicole contengono il peptide galantina; conferisce agli impulsi ulteriore forza e durata.
2) Cellule colinergiche assonali corte negli strati I-II della corteccia cerebrale
3) L'inibizione si verifica anche quando vengono applicati impulsi al neurone corticotalamico piramidale, durante i quali fasci di segnali depolarizzanti appaiono al talamo.
Nonostante la profonda inibizione il trasferimento delle informazioni non si ferma: si osservano picchi di calcio sullo sfondo dell'iperpolarizzazione (oscillazioni della membrana).
Durante il sonno a onde lente, il cervello ripristina l’equilibrio metabolico e l’equilibrio elettrolitico. Una sensazione soggettiva di sonno si verifica dopo il ripristino di questi parametri, cioè dopo 2-4 cicli di sonno.
L'eccitazione e l'inibizione, sorte in una certa parte del sistema nervoso, possono diffondersi. Questo processo, scoperto nel XIX secolo, fu chiamato irradiazione. Quindi, se stimoli la corteccia motoria con una corrente elettrica, gradualmente sempre più muscoli vengono coinvolti nella risposta, e quindi la reazione va oltre il sistema motorio, ad esempio la salivazione aumenta e il battito cardiaco accelera.
Conoscendo i meccanismi del funzionamento cerebrale a livello cellulare, è facile comprendere che l'irradiazione si basa sulla propagazione di potenziali d'azione lungo gli assoni dei neuroni eccitatori o inibitori. Prendiamo in considerazione anche i processi di sommatoria, quando, aumentando l'eccitabilità delle sinapsi, ripetuti segnali nervosi “aprono” la loro strada, allontanandosi sempre più dal punto di origine.
Quando il livello di eccitazione (inibizione) diminuisce, si osserva un fenomeno opposto all'irradiazione: concentrazione(concentrazione) dei processi nervosi al punto di partenza. È importante che, quando concentrato in una determinata area del cervello, il processo nervoso causi (induca) contemporaneamente il processo nervoso opposto nelle aree circostanti. Nel caso in cui l'eccitazione induce l'inibizione, si parla di induzione negativa. Nel caso opposto, quando l’inibizione induce eccitazione, l'induzione è positiva. L'induzione negativa è di particolare importanza biologica. Il suo significato è questo: un forte focus di eccitazione è in grado di inibire altri centri simili nel sistema nervoso (è così che viene implementato il principio di dominanza).
I processi più estesi di irradiazione dell'eccitazione e dell'inibizione nel sistema nervoso centrale sono forniti dai sistemi del sonno e della veglia.
Nell'uomo è stato identificato un gran numero di indicatori fisiologici che cambiano nell'arco delle 24 ore (temperatura corporea, pressione sanguigna, secrezione ormonale) e questo ritmo viene mantenuto anche se tutti i fattori esterni rimangono invariati (ad esempio, se una persona trascorre molto tempo in una grotta). Ciò suggerisce che nel processo di evoluzione nelle condizioni del pianeta Terra, che ruota attorno al proprio asse ogni 24 ore, gli organismi si sono adattati a un tale ritmo e sono comparsi meccanismi endogeni (interni) che ne determinano l'accompagnamento. I ritmi che innescano sono solitamente chiamati circadiani, o circadiani (lat. circa - circa e muore- giorno). Il ciclo quotidiano più pronunciato è il sonno-veglia. Si realizza sia grazie alla base riflessa incondizionata, i cui componenti principali appartengono al gruppo delle reazioni vitali innate, sia grazie ad alcuni processi adattivi, che saranno discussi di seguito.
Stato veglia caratterizzato da un'elevata attività nervosa. In questo momento, il corpo interagisce con l'ambiente esterno, formando e attuando varie reazioni riflesse. Lo stato di veglia è mantenuto da speciali centri di veglia.
Sognoè una condizione fisiologica in cui la reazione del sistema nervoso e dell'intero corpo agli stimoli esterni è notevolmente ridotta. Lo stato di sonno è una conseguenza dell'attivazione di speciali centri del sonno nel cervello ed è accompagnato da una diminuzione dell'intensità dei processi fisiologici e dall'immobilità generale.
Pavlov ha proposto di distinguere due tipi di sonno: attivo E passivo. Ha definito il primo come avvenuto in assenza (mancanza) di stimoli esterni. Di conseguenza, per mantenere lo stato di veglia è spesso necessario un minimo di stimoli sensoriali.
Il sonno attivo, secondo Pavlov, nasce come risultato del lavoro di speciali centri del sonno. Pavlov rappresentava il sonno attivo come un processo inibitorio, che si irradia da un certo centro stanco della corteccia e coinvolge l'intero cervello. Ulteriori ricerche hanno dimostrato che molto più spesso la fonte del sonno sono altre strutture più profonde del cervello.
Descriviamo brevemente i principali centri di veglia e sonno del cervello (Fig. 4.25).
I centri del sonno e della veglia sono evolutivamente molto antichi. Competono costantemente tra loro e tengono conto del carico sensoriale, dell'ora del giorno e delle condizioni fisiche del corpo per regolare il livello generale di attività. Questi includono:
R) I nuclei reticolari del ponte sono il principale centro di veglia del nostro cervello. I segnali provenienti da tutti i sistemi sensoriali arrivano qui. Successivamente, questi segnali vengono riassunti e viene valutata la “pressione sensoriale” complessiva sul sistema nervoso centrale. Inoltre, i segnali provenienti dai nuclei reticolari si diffondono ampiamente in tutto il sistema nervoso centrale (fenomeno dell'irradiazione), determinandone il tono. Cioè, siamo svegliati da qualsiasi segnale sufficientemente forte di qualsiasi modalità.
B) La materia grigia centrale del mesencefalo e i nuclei del rafe sono il principale centro del sonno del nostro cervello. Queste strutture contengono la serotonina come neurotrasmettitore le cui funzioni sono associate alla modulazione inibitoria degli input sensoriali. Gli assoni dei nuclei del rafe, come gli assoni dei nuclei reticolari del ponte, divergono in tutto il sistema nervoso centrale e inibiscono direttamente i centri della veglia. L'inibizione della corteccia si verifica a causa di una diminuzione dell'attività dei neuroni glutaminergici del talamo.
C) Il locus coeruleus è un centro ausiliario della veglia. Grazie ad esso i nuclei reticolari del ponte possono influenzare i principali centri del sonno. Si tratta di un'area dei neuroni noradrenergici nella parte superiore del ponte che impedisce di addormentarsi in situazioni stressanti.
D) I nuclei suprochiasmici dell'ipotalamo anteriore - un orologio biologico che riceve informazioni sul livello generale di illuminazione dai nervi ottici e si sintonizza sui ritmi circadiani, influenza i nuclei reticolari del ponte e i nuclei del rafe con la materia grigia centrale, dettando a loro quando svegliarsi e quando addormentarsi.
D) I nuclei reticolari del midollo allungato sono un centro ausiliario del sonno. Inviano informazioni alla materia grigia centrale sui livelli di varie sostanze importanti per il cervello nel sangue. Pertanto, l'attivazione di questi nuclei può portare ad uno stato di sonnolenza dopo aver mangiato, durante una malattia o durante l'affaticamento fisico.
Fasi del sonno:
1) Il sonno REM (paradossale) è caratterizzato da completo rilassamento muscolare, aumento della temperatura, frequenza respiratoria e cardiaca, aumento della sudorazione e aumento della soglia di risveglio, cioè l'inibizione degli input sensoriali raggiunge il massimo. Sono presenti anche movimenti oculari rapidi, motivo per cui questa fase è anche chiamata fase REM (movimento rapido degli occhi). Durata – un totale del 20% della durata totale del sonno.
Durante questa fase vengono elaborate le informazioni ricevute durante la veglia. Questa elaborazione è la causa principale dei sogni.
Durante il primo ciclo, la fase REM del sonno dura circa 5 minuti, ma poi aumenta fino a raggiungere un massimo possibile (20-25 minuti).
2) Sonno NREM
Durata – un totale dell’80% della durata totale del sonno. Durante il sonno si verifica il "riposo fisiologico": il ripristino delle riserve di sostanze chimiche ed energia consumate durante la veglia. Ridotta attività cerebrale.
Fasi del sonno a onde lente:
A) Stadio 1 (sonnolenza)
B) Fase 2 (sonno superficiale)
B) Fase 3 (sonno profondo)
D) Fase 4 (in realtà sonno a onde lente)
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sull'argomento: Fisiologia dell'attività nervosa superiore
sul tema: “Fisiologia del sonno e della veglia”
Mosca 2010
introduzione
1. Teorie sui sogni
1.1 Teoria del sonno ristoratore
1.2 Teoria del sonno circadiano
1.3 Teoria umorale
1.4 Teorie sottocorticali e corticali del sonno
2. Fasi e stadi del sonno
3. Neuromeccanismi del sonno
4. Diversi livelli di veglia
5. Dormire negli animali
Conclusione
introduzione
Il sonno e la veglia sono gli stati funzionali fondamentali in cui si svolge la vita umana. Questi stati funzionali, sebbene opposti, sono strettamente correlati e dovrebbero essere considerati in un unico ciclo sonno-veglia. Ogni sera, quando ci addormentiamo, la nostra coscienza si spegne per diverse ore. Smettiamo di percepire tutto ciò che accade intorno a noi. Le persone sane percepiscono il sonno come un evento comune e quindi raramente pensano al suo significato e alla sua natura. Ma quando il sonno è disturbato, ci causa non pochi problemi.
Recentemente, l'interesse per il problema del sonno è aumentato in modo significativo. Nei nostri tempi frenetici, con il sovraccarico di informazioni e gli influssi ambientali, il numero di persone che soffrono di insonnia è aumentato in modo significativo. Quanto sonno e ha bisogno di dormire una persona? Cosa causa il sonno, qual è il suo ruolo nel corpo? Queste e altre domande sono diventate oggetto della fisiologia del sonno. Già nel XVI secolo il famoso medico Paracelso era dell'opinione che il sonno naturale dovesse durare 8 ore.
Il sonno (somnus) è uno stato funzionale del cervello e dell'intero corpo dell'uomo e degli animali, che presenta caratteristiche qualitative specifiche dell'attività del sistema nervoso centrale e della sfera somatica diverse dalla veglia, caratterizzate dall'inibizione dell'interazione attiva di il corpo con l'ambiente e la cessazione incompleta (nell'uomo) dell'attività mentale cosciente.
I segni più importanti della veglia sono la coscienza, il pensiero e l'attività motoria. Durante ogni giorno, il sonno e la veglia si sostituiscono, formando un ciclo quotidiano sonno-veglia geneticamente determinato.
1. Teorie dei sogni
1.1 Teoria del sonno ristoratore
La teoria del ripristino è stata storicamente associata allo studio della privazione del sonno e delle sue conseguenze. I risultati della privazione del sonno sono prestazioni ridotte, peggioramento dell’umore e aumento delle soglie di sensibilità agli stimoli sensoriali.
Tutti questi sintomi vengono alleviati con un sonno sano e completo: questa è la funzione ristoratrice del sonno.
Anche durante il sonno aumenta la secrezione dell'ormone della crescita, vengono attivati i processi anabolici e avviene il ripristino riparativo delle molecole proteiche cellulari.
Una delle varianti di questa teoria fu sviluppata da Pavlov, il quale credeva che il sonno fosse essenzialmente un processo di inibizione protettiva che si diffonde nella corteccia cerebrale.
Tuttavia, questa teoria è stata successivamente confutata da studi che hanno registrato l'attività elettrica dei neuroni e hanno dimostrato che la loro attività durante il sonno non è inferiore a quella della veglia.
Ciò non è confermato nemmeno confrontando la durata del sonno in diverse specie di mammiferi con la loro attività fisica e il tasso metabolico.
1.2 Teoria del sonno circadiano
Nell'ambito di questa teoria, il ciclo sonno-veglia è considerato il risultato del controllo del ritmo circadiano mediante un meccanismo endogeno, indipendente dalle circostanze esterne e definito orologio biologico interno.
Il ritmo circadiano è un ritmo di 24 ore associato alla naturale alternanza del giorno e della notte.
La maggior parte delle prove disponibili indica che il principale coordinatore dei processi bioritmici è l’ipotalamo. Il motore dei ritmi circadiani sono i nuclei soprachiasmatici (SCN) dell'ipotalamo, situati sopra il chiasma ottico.
Sono uno dei due principali sincronizzatori dei ritmi biologici, dando inizio al verificarsi del sonno a onde lente, regolando l'intensità della secrezione dell'ormone della crescita e la velocità di rilascio del calcio dal corpo.
Un altro sincronizzatore si trova in una delle aree dei nuclei ventromediali (VMN) dell'ipotalamo e funge da regolatore del sonno a onde veloci, dell'intensità della secrezione di corticosteroidi, della temperatura corporea e del rilascio di potassio dal corpo.
Al momento, queste due teorie sono generalmente considerate non contraddittorie, ma complementari.
1.3 Teoria umorale
Questa teoria considera la causa del sonno le sostanze che compaiono nel sangue durante la veglia prolungata.
La prova di questa teoria è un esperimento in cui a un cane sveglio è stato trasfuso il sangue di un animale che era stato privato del sonno per 24 ore. L'animale ricevente si addormentò immediatamente.
Ora è stato possibile identificare alcune sostanze ipnogene, ad esempio un peptide che induce il sonno delta. Ma i fattori umorali non possono essere considerati la causa assoluta del sonno. Ciò è evidenziato dalle osservazioni del comportamento di due coppie di gemelli non separati.
Il loro sistema nervoso era completamente separato e il loro sistema circolatorio aveva molte anastomosi. Questi gemelli potevano dormire in orari diversi: una ragazza, ad esempio, poteva dormire mentre l'altra era sveglia.
1.4 Sottoteorie corticali e corticali del sonno
Con vari tumori o lesioni infettive delle formazioni sottocorticali, in particolare del tronco cerebrale, i pazienti sperimentano vari disturbi del sonno - dall'insonnia al sonno letargico prolungato, che indica la presenza di centri del sonno sottocorticali.
Quando le strutture posteriori del subtalamo e dell'ipotalamo erano irritate, gli animali si addormentavano e dopo la cessazione dell'irritazione si svegliavano, il che indica la presenza di centri del sonno in queste strutture.
Esistono rapporti reciproci tra le strutture limbico-ipotalamiche e reticolari del cervello. Quando le strutture limbico-ipotalamiche del cervello sono eccitate, si osserva l'inibizione delle strutture della formazione reticolare del tronco cerebrale e viceversa.
Nello stato di veglia, per effetto del flusso di afferentazioni provenienti dagli organi di senso, si attivano le strutture della formazione reticolare, che hanno un effetto attivante ascendente sulla corteccia cerebrale. In questo caso, i neuroni della corteccia frontale esercitano influenze inibitorie discendenti sui centri del sonno dell'ipotalamo posteriore, che eliminano l'influenza bloccante dei centri del sonno ipotalamici sulla formazione reticolare del mesencefalo. Con una diminuzione del flusso di informazioni sensoriali, diminuiscono gli effetti attivanti ascendenti della formazione reticolare sulla corteccia cerebrale.
Di conseguenza, vengono eliminati gli effetti inibitori della corteccia frontale sui neuroni del centro del sonno dell'ipotalamo posteriore, che iniziano a inibire ancora più attivamente la formazione reticolare del tronco cerebrale. In condizioni di blocco di tutti gli effetti attivanti ascendenti delle formazioni sottocorticali sulla corteccia cerebrale, si osserva uno stadio del sonno ad onde lente.
I centri ipotalamici, a causa delle connessioni con le strutture limbiche del cervello, possono avere influenze attivanti ascendenti sulla corteccia cerebrale in assenza di influenze dalla formazione reticolare del tronco encefalico.
Questi meccanismi costituiscono la teoria cortico-sottocorticale del sonno (P.K. Anokhin), che ha permesso di spiegare tutti i tipi di sonno e i suoi disturbi. Deriva dal fatto che lo stato di sonno è associato al meccanismo più importante: una diminuzione degli effetti attivanti ascendenti della formazione reticolare sulla corteccia cerebrale.
Il sonno degli animali privi di corticale e dei neonati si spiega con la debole espressione delle influenze discendenti della corteccia frontale sui centri del sonno ipotalamici, che in queste condizioni sono in uno stato attivo e hanno un effetto inibitorio sui neuroni del sistema reticolare formazione del tronco encefalico.
2. Fasi e sTciao dormi
La teoria più diffusa e riconosciuta sugli stadi del sonno è quella di Dement e Kleitman, che li distingue per i cambiamenti nella profondità e nella frequenza delle onde.
Esistono due fasi del sonno: sonno a onde lente (SMS) e sonno con movimenti oculari rapidi (REM); Il sonno REM è talvolta chiamato sonno paradossale. Questi nomi sono dovuti alle peculiarità del ritmo dell'elettroencefalogramma (EEG) durante il sonno: attività lenta nella FMS e attività più rapida nella FBS.
La FMS è divisa in 4 fasi, che differiscono per caratteristiche bioelettriche (elettroencefalografiche) e soglie di risveglio, che sono indicatori oggettivi della profondità del sonno.
Il primo stadio (sonnolenza) è caratterizzato dall'assenza del ritmo b sull'EEG, che è un segno caratteristico di veglia in una persona sana, con una diminuzione dell'ampiezza e la comparsa di un'attività lenta di bassa ampiezza con una frequenza di 3-7 ogni 1 secondo. (e - e ritmi in re). I ritmi possono anche essere registrati a frequenze più alte. Nell'elettrooculogramma si verificano cambiamenti nel biopotenziale, che riflettono i movimenti oculari lenti.
Il secondo stadio (sonno di media profondità) è caratterizzato dal ritmo dei “fusi del sonno” con una frequenza di 13-16 al secondo, cioè le fluttuazioni individuali dei biopotenziali sono raggruppate in pacchetti che ricordano la forma di un fuso. Nello stesso stadio, potenziali a 2-3 fasi di elevata ampiezza, chiamati complessi K, spesso associati ai “fusi del sonno”, si distinguono chiaramente dall’attività di fondo. I complessi K vengono quindi registrati in tutte le fasi della FMS. L'ampiezza del ritmo EEG di fondo aumenta e la sua frequenza diminuisce rispetto al primo stadio.
Il terzo stadio è caratterizzato dalla comparsa sull'EEG di ritmi lenti nella banda D (cioè con una frequenza fino a 2 in 1 secondo e un'ampiezza di 50-75 µV e oltre). Allo stesso tempo, i “fusi del sonno” continuano ad apparire abbastanza spesso. Il quarto stadio (dal punto di vista comportamentale il sonno più profondo) è caratterizzato dalla predominanza del ritmo d lento ad alta ampiezza sull'EEG.
Il terzo e il quarto stadio della FMS costituiscono il cosiddetto sonno delta.
La FBS si distingue per i ritmi EEG di bassa ampiezza e nella gamma di frequenze per la presenza di ritmi sia lenti che a frequenza più alta (ritmi alfa e beta).
I segni caratteristici di questa fase del sonno sono le cosiddette scariche a dente di sega con una frequenza di 4-6 per 1 secondo, movimenti oculari rapidi sull'elettrooculogramma, e quindi questa fase è spesso chiamata sonno con movimenti oculari rapidi, nonché un brusco diminuzione dell'ampiezza dell'elettromiogramma o calo completo del tono muscolare del diaframma dei muscoli della bocca e del collo.
3 . Neuromeccanismi del sonno
Una delle questioni poco chiare al momento è la questione dei centri del sonno. Nonostante lo studio approfondito di questa domanda, non esiste ancora una risposta esatta.
Nella seconda metà del nostro secolo, lo studio diretto dei neuroni coinvolti nella regolazione del sonno-veglia ha dimostrato che il normale funzionamento del sistema talamo-corticale del cervello, garantendo l'attività umana cosciente durante la veglia, è possibile solo con la partecipazione di alcuni strutture sottocorticali, le cosiddette strutture attivanti.
A causa della loro azione durante la veglia, la membrana della maggior parte dei neuroni corticali viene depolarizzata di 10-15 mV rispetto al potenziale di riposo - (65-70) mV. Solo in uno stato di questa depolarizzazione tonica i neuroni sono in grado di elaborare le informazioni e rispondere ai segnali che arrivano loro da altre cellule nervose (recettrici e intracerebrali).
Esistono molti di questi sistemi di depolarizzazione tonica, o attivazione cerebrale, "centri di veglia" condizionali - probabilmente cinque o sei. Si trovano in varie parti del cervello, vale a dire a tutti i livelli dell'asse cerebrale: nella formazione reticolare del tronco encefalico, nel locus coeruleus e nei nuclei dorsali del rafe, nell'ipotalamo posteriore e nei nuclei basali del prosencefalo. I neuroni di queste sezioni secernono mediatori: acido glutammico e aspartico, acetilcolina, norepinefrina, serotonina e istamina, la cui attività è regolata da numerosi peptidi situati nelle stesse vescicole. Negli esseri umani, l'interruzione dell'attività di uno di questi sistemi non è compensata dagli altri, è incompatibile con la coscienza e porta al coma.
A questo proposito, sarebbe logico supporre che se presupponiamo l'esistenza dei centri della veglia, dovrebbero esistere anche i centri del sonno. Tuttavia, negli ultimi anni è diventato chiaro che gli stessi “centri della veglia” hanno un meccanismo di feedback positivo integrato. Questi sono neuroni speciali che inibiscono i neuroni attivanti e sono essi stessi inibiti da essi. Tali neuroni sono sparsi in diverse parti del cervello, sebbene la maggior parte di essi si trovi nella parte reticolare della substantia nigra. Secernono tutti lo stesso neurotrasmettitore: l'acido gamma-aminobutirrico, la principale sostanza inibitoria nel cervello. Non appena i neuroni attivatori indeboliscono la loro attività, i neuroni inibitori si attivano e la indeboliscono ancora di più. Per qualche tempo il processo si sviluppa verso il basso finché non viene attivato un certo “grilletto” e l’intero sistema passa allo stato di veglia o di sonno paradossale. Oggettivamente, questo processo riflette il cambiamento nei modelli di attività elettrica del cervello (EEG) durante un ciclo completo di sonno umano (90 minuti).
Sempre più recentemente, l'attenzione degli scienziati è stata attirata da un altro sistema inibitorio evolutivamente antico del cervello, che utilizza il nucleoside adenosina come mediatore.
Il fisiologo giapponese O. Hayaishi e colleghi hanno dimostrato che la prostaglandina D2 sintetizzata nel cervello è coinvolta nella modulazione dei neuroni adenosinergici. Poiché l'enzima principale di questo sistema - la prostaglandinasi-D - è localizzato nelle meningi e nel plesso coroideo, il ruolo di queste strutture nella formazione di alcuni tipi di patologie del sonno è ovvio: ipersonnia in alcune lesioni cerebrali traumatiche e processi infiammatori delle meningi membrane, "malattia del sonno" africana causata dai tripanosomi , che si trasmette attraverso i morsi della mosca tse-tse, ecc. Se, dal punto di vista dell'attività neurale, la veglia è uno stato di depolarizzazione tonica, allora il sonno lento è un'iperpolarizzazione tonica. In questo caso, la direzione del movimento attraverso la membrana cellulare dei flussi ionici principali (cationi Na+, K+, Ca2+, anioni Cl-), nonché delle macromolecole più importanti, cambia nel senso opposto. Ciò porta alla conclusione che durante il sonno a onde lente, l'omeostasi cerebrale, disturbata durante molte ore di veglia, viene ripristinata.
Da questo punto di vista, la veglia e il sonno a onde lente sono come “due facce della stessa medaglia”. Periodi di depolarizzazione tonica e iperpolarizzazione devono periodicamente sostituirsi a vicenda per mantenere la costanza dell'ambiente interno del cervello e garantire il normale funzionamento del sistema talamo-corticale, il substrato delle funzioni mentali superiori di una persona.
Da qui è chiaro il motivo per cui non esiste un unico "centro del sonno lento" nel cervello: ciò ridurrebbe significativamente l'affidabilità dell'intero sistema, lo renderebbe più rigorosamente determinato, completamente dipendente dai "capricci" di questo centro in caso di qualsiasi interruzione del suo lavoro. In un certo senso, questo fatto conferma la teoria ristoratrice del sonno.
Allo stesso tempo, emerge un quadro completamente diverso rispetto al sonno paradossale, che, a differenza del sonno a onde lente, ha una natura attiva pronunciata. Il sonno paradossale viene attivato da un centro chiaramente definito situato nella parte posteriore del cervello, nella zona del ponte e del midollo allungato, e i mediatori sono l'acetilcolina, l'acido glutammico e l'acido aspartico. Durante il sonno paradossale, le cellule cerebrali sono estremamente attive, ma le informazioni provenienti dagli organi di senso non le raggiungono e non vengono inviate al sistema muscolare. Questo è il paradosso di questo Stato. Frammenti del poligramma in diverse fasi mostrano che il cambiamento nelle fasi del sonno a onde lente è caratterizzato da un graduale aumento dell'ampiezza e diminuzione della frequenza delle onde EEG, un cambiamento da movimenti oculari rapidi a movimenti lenti, fino alla completa scomparsa (l'EOG viene registrato sullo sfondo dell'EEG ed è evidenziato a colori), una progressiva diminuzione dell'ampiezza dell'EMG. Durante il sonno paradossale, l'EEG è lo stesso della veglia, l'EOG mostra rapidi movimenti oculari e l'EMG quasi non viene registrato.
In questo caso, supponiamo che le informazioni ricevute nella veglia precedente e archiviate in memoria vengano elaborate in modo intensivo. Secondo l'ipotesi di Jouvet, nel sonno paradossale, anche se non è ancora chiaro come, l'informazione genetica ereditaria relativa all'organizzazione del comportamento olistico viene trasmessa alla memoria neurologica. La conferma di tali processi mentali è la comparsa di sogni emotivamente carichi negli esseri umani nel sonno paradossale, così come il fenomeno della dimostrazione dei sogni nei gatti sperimentali scoperto da Jouvet e dai suoi colleghi e studiato in dettaglio da E. Morrison e dai suoi colleghi.
Hanno scoperto che nel cervello dei gatti esiste un'area speciale responsabile della paralisi muscolare durante il sonno paradossale. Se viene distrutto, i gatti sperimentali iniziano a mostrare il loro sogno: scappare da un cane immaginario, catturare un topo immaginario, ecc. È interessante notare che i sogni "erotici" non sono mai stati osservati nei gatti, nemmeno durante la stagione degli amori.
Sebbene nel sonno paradosso alcuni neuroni della formazione reticolare del tronco encefalico e del sistema talamo-corticale dimostrino un modello di attività unico, per molto tempo non è stato possibile identificare differenze tra l'attività cerebrale nella veglia e nel sonno paradosso. Ciò è stato fatto solo negli anni '80.
Si è scoperto che di tutti i sistemi cerebrali attivanti conosciuti che si accendono al risveglio e funzionano durante la veglia, solo uno o due sono attivi nel sonno paradossale. Si tratta di sistemi situati nella formazione reticolare del tronco encefalico e dei gangli della base del proencefalo, che utilizzano come trasmettitori l'acetilcolina, gli acidi glutammico e aspartico. Tuttavia, altri mediatori attivanti (norepinefrina, serotonina e istamina) non funzionano nel sonno paradossale. Questo silenziamento dei neuroni monoamminoergici del tronco cerebrale determina la differenza tra veglia e sonno paradossale, o, a livello psichico, la differenza tra percezione del mondo esterno e sogno.
4 . Diversi livelli di veglia
Una proprietà distintiva della coscienza dopo il risveglio e durante l'attività attiva è la velocità di risposta, la capacità di focalizzare l'attenzione su determinate cose e mobilitare le risorse della memoria.
Allo stesso tempo, con una bassa attività non c'è coscienza, come nel caso di un'attività eccessiva. Pertanto, il livello di attività più produttivo è ottimale, non elevato.
La veglia attiva è caratterizzata dalla seguente caratteristica: concentrando la sua attenzione sull'oggetto che è più significativo per lui in questo momento, perde la capacità di percepire altri oggetti.
La selettività dell'attenzione diretta ai singoli oggetti isolati dallo sfondo generale è associata a una quantità limitata di RAM, che non è in grado di accogliere tutte le informazioni sensoriali in arrivo.
Ma con l'apparizione di uno stimolo che distrae l'attenzione di una persona, avviene un cambiamento attraverso il meccanismo del riflesso di orientamento, dopo di che, quando viene percepito questo stimolo, si verifica un cambiamento nell'elettroencefalogramma in una specifica area sensoriale della corteccia, dove il ritmo b caratteristico della veglia passiva è sostituito dal ritmo b - tale desincronizzazione è chiamata ritmo b.
L'attenzione selettiva di una persona, diretta a un oggetto specifico, si manifesta con l'attivazione non solo delle aree sensoriali e associative primarie, ma anche secondarie della corteccia, che aumenta le nostre risorse per lo studio di questo oggetto.
5. Dormire negli animali
Qualsiasi animale, dal più primitivo al più elevato, ha bisogno di dormire proprio come gli esseri umani.
Il sonno non è solo riposo, ma uno stato speciale del cervello, che si riflette nel comportamento specifico dell'animale. Un animale addormentato, in primo luogo, assume una postura assonnata caratteristica della specie, in secondo luogo, la sua attività motoria diminuisce drasticamente e, in terzo luogo, smette di rispondere agli stimoli esterni, ma è in grado di svegliarsi in risposta a stimoli esterni o interni.
Seguendo questi segni esterni di sonno, si scopre che molti animali, sia superiori che inferiori, dormono.
Le giraffe dormono in ginocchio con il collo avvolto attorno alle gambe; i leoni giacciono sulla schiena con le zampe anteriori incrociate sul petto, i topi giacciono su un fianco con la coda arricciata verso la testa. Le volpi dormono allo stesso modo. I pipistrelli si addormentano solo appesi a testa in giù. Chiunque ha visto come dormono i gatti: su un fianco con le zampe tese. Le mucche dormono in piedi e con gli occhi aperti. Nei delfini e nelle balene, i due emisferi del cervello dormono a turno. Altrimenti, un mammifero acquatico potrebbe “dormire troppo” dopo aver inalato e soffocare.
Le abitudini “assonnate” degli uccelli sono altrettanto diverse. Ma a differenza dei mammiferi, gli uccelli mantengono una maggiore attività motoria e tono muscolare. Per addormentarsi l'uccello non ha bisogno di sdraiarsi; può dormire in piedi o seduto sulle uova. Inoltre, molti uccelli dormono al volo. Altrimenti, durante i voli transoceanici, l'uccello già esausto dovrebbe fare a meno del sonno. Gli uccelli migratori dormono così: ogni 10-15 minuti uno degli uccelli vola in mezzo allo stormo e muove leggermente le ali. Viene trasportato dal flusso d'aria creato dall'intero stormo. Poi un altro uccello prende il suo posto. Gli uccelli possono dormire non solo in volo, ma anche “a galla”: le anatre dormono senza strisciare a terra. E i pappagalli dormono appesi a testa in giù su un ramo.
Come si è scoperto, dormono non solo gli animali a sangue caldo, ma anche quelli a sangue freddo: lucertole, tartarughe, pesci. In precedenza, si credeva che gli animali a sangue freddo si congelassero semplicemente con l'inizio di una notte fredda e non dormissero affatto. Infatti, la temperatura ambiente diminuisce, insieme ad essa diminuisce la temperatura corporea dell'animale, il livello metabolico diminuisce, l'animale diventa letargico e, di conseguenza, si addormenta. Si è scoperto, tuttavia, che non si trattava solo di abbassare il tasso metabolico. A temperatura costante, anche i rettili si addormentano.
Non dormono solo gli animali a sangue caldo: dormono i serpenti e persino le api.
Sia i gamberi che gli insetti si addormentano e il loro sonno soddisfa i criteri esterni definiti per gli animali superiori. Cinque anni fa, Joan Hendricks dell'Università della Pennsylvania riuscì a filmare le mosche della Drosophila mentre dormivano. Si è scoperto che di notte si addormentano per 4-5 ore, e anche durante il giorno fanno una siesta per un'ora e mezza, e in un solo giorno i piccoli moscerini della frutta dormono circa 8 ore. Allo stesso tempo, prima di andare a letto, strisciano ciascuno nel proprio posto separato, girano la testa lontano dal cibo, si sdraiano sull'addome e si congelano. Tremano solo le gambe e l'addome si gonfia ritmicamente a tempo con la respirazione. Cosa non è il sogno di una persona stanca?
Il sonno negli animali, come hanno dimostrato numerosi studi negli ultimi anni, è associato ai cosiddetti ritmi circadiani. Nel corpo di una creatura vivente esiste uno speciale “orologio biologico”, ma il suo quadrante è solitamente poco più o meno di 24 ore, questa volta costituisce il ciclo circadiano. Questo orologio viene “caricato” da speciali proteine fotodipendenti. La luce del giorno attiva i recettori fotosensibili, l'eccitazione viene trasmessa a un gruppo di neuroni cerebrali con geni dell'orologio funzionanti. I geni dell'orologio sintetizzano proteine speciali e la funzione di queste proteine dell'orologio è quella di inibire il lavoro dei geni dell'orologio! Il risultato è un feedback autoregolatorio: più proteine orologio vengono sintetizzate, meno lavorano i geni orologio. E così via finché il lavoro dei geni dell'orologio non si ferma e la sintesi proteica non si ferma. Nel corso del tempo, queste proteine vengono distrutte e il lavoro dei geni dell'orologio riprende. Il ciclo circadiano è solitamente sintonizzato sulla durata delle ore diurne.
È curioso che i geni dell'orologio delle mosche e dei mammiferi della Drosophila siano molto simili. Ciò suggerisce che i cicli sonno-veglia abbiano origini molto antiche. Ma quanto siano antichi lo dimostreranno solo i futuri studi genetici sui cicli circadiani. È possibile che si scopra che i microbi dormono. Nel frattempo, la scoperta di geni del sonno breve nelle mosche della Drosophila e di geni del sonno breve molto simili negli esseri umani ha fatto scalpore. I geni per il sonno breve vengono ereditati, come evidenziato dal sonnologo inglese Jerome Siegel. I proprietari di questi geni hanno ridotto il sonno, solo 4-5 ore, dopo di che sono abbastanza allegri e capaci. È vero, anche le mosche con la mutazione del sonno breve avevano una vita più breve: morivano 2-3 settimane prima rispetto ai loro compagni che dormivano normalmente. È possibile che chi ha il sonno corto abbia la stessa triste dipendenza. Ad esempio, Napoleone, che dormiva pochissimo, morì a 52 anni. È probabile che la sua morte prematura non sia stata il risultato della tristezza e della depressione dovute alla solitudine, ma di geni dell'orologio viziati. Tuttavia, ad oggi questa è solo un’ipotesi.
Conclusione
Esistono numerosi studi sulla fisiologia del sonno e della veglia, il che indica un interesse sempre crescente per questo problema. A questo proposito compaiono numerose teorie diverse sul sonno e sulla veglia, come le teorie riparative, circadiane e umorali. Questo elenco potrebbe continuare all'infinito.
Esistono due fasi principali del sonno: sonno lento e rapido o paradossale. A loro volta, possono anche essere suddivisi in fasi separate del sonno, che differiscono in vari indicatori fisiologici.
Parlando dei neuromeccanismi del sonno, possiamo dire che la veglia è uno stato di depolarizzazione tonica, mentre il sonno a onde lente è un'iperpolarizzazione tonica.
Ciò porta alla conclusione che durante il sonno a onde lente, l'omeostasi cerebrale, disturbata durante molte ore di veglia, viene ripristinata. Da questo punto di vista la veglia e il sonno a onde lente sono come “due facce della stessa medaglia”. Periodi di depolarizzazione tonica e iperpolarizzazione devono periodicamente sostituirsi a vicenda per mantenere la costanza dell'ambiente interno del cervello e garantire il normale funzionamento del sistema talamo-corticale, il substrato delle funzioni mentali superiori di una persona.
Lo stato di veglia può essere suddiviso anche in diversi livelli di attività a seconda dello stato fisiologico in cui si trova la persona al momento della registrazione.
Anche il sonno degli animali è di grande interesse. Animali diversi hanno abitudini di sonno diverse a seconda di diversi indicatori. È anche certo che negli animali i ritmi circadiani possono essere determinati allo stesso modo che negli esseri umani dai ritmi circadiani.
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