Componenti di un neurone. Biblioteca aperta: biblioteca aperta di informazioni educative

Neuroneè l’unità strutturale e funzionale di base del sistema nervoso. Un neurone è una cellula nervosa con processi (tabella dei colori III, UN). Distingue corpo cellulare, O soma, un germoglio lungo e leggermente ramificato - assone e molti (da 1 a 1000) processi brevi e altamente ramificati - dendriti. La lunghezza dell'assone raggiunge un metro o più, il suo diametro varia da centesimi di micron (μm) a 10 μm; La lunghezza del dendrite può raggiungere i 300 µm e il suo diametro - 5 µm.

L'assone, lasciando il soma cellulare, si restringe gradualmente e da esso si estendono processi separati - collaterali. Durante i primi 50-100 µm dal corpo cellulare, l'assone non è ricoperto dalla guaina mielinica. Viene chiamata l'area del corpo cellulare adiacente ad essa collinetta dell'assone. Viene chiamata la porzione dell'assone non ricoperta dalla guaina mielinica, insieme alla collinetta dell'assone il segmento iniziale dell'assone.Queste aree differiscono per una serie di caratteristiche morfologiche e funzionali.

Lungo i dendriti, l'eccitazione proviene dai recettori o da altri neuroni al corpo cellulare e un assone trasmette l'eccitazione da un neurone all'altro o a un organo funzionante. I dendriti hanno processi laterali (spine) che ne aumentano la superficie e sono i luoghi di maggior contatto con altri neuroni. L'estremità dell'assone è molto ramificata, un assone può contattare 5mila cellule nervose e creare fino a 10mila contatti (Fig. 26, UN).

Viene chiamato il luogo di contatto di un neurone con un altro sinapsi(dalla parola greca “synapto” - contattare). In apparenza, le sinapsi hanno la forma di un pulsante, di una cipolla, di un cappio, ecc.

Il numero di contatti sinaptici non è lo stesso nel corpo e nei processi del neurone ed è molto variabile nelle diverse parti del sistema nervoso centrale. Il corpo del neurone è coperto per il 38% da sinapsi e ce ne sono fino a 1200-1800 su un neurone. Ci sono molte sinapsi sui dendriti e sulle spine, il loro numero è piccolo sulla collinetta dell'assone.

Tutti i neuroni sistema nervoso centrale Collegare soprattutto tra loro in una direzione: I rami dell'assone di un neurone entrano in contatto con il corpo cellulare e i dendriti di un altro neurone.

Il corpo della cellula nervosa in diverse parti del sistema nervoso ha dimensioni diverse (il suo diametro varia da 4 a 130 micron) e forma (rotonda, appiattita, poligonale, ovale). È ricoperto da una membrana complessa e contiene organelli caratteristici di qualsiasi altra cellula: il citoplasma contiene un nucleo con uno o più nucleoli, mitocondri, ribosomi, apparato di Golgi, reticolo endoplasmatico, ecc.

Caratteristica caratteristica struttura delle cellule nervose è la presenza di reticolo granulare con un gran numero di ribosomi e neurofibrille. I ribosomi nelle cellule nervose sono associati ad un alto livello di metabolismo, sintesi di proteine ​​e RNA.

Il nucleo contiene materiale genetico: l'acido desossiribonucleico (DNA), che regola la composizione dell'RNA del soma neuronale. L'RNA a sua volta determina la quantità e il tipo di proteina sintetizzata nel neurone.

Neurofibrille sono le fibre più fini che attraversano il corpo cellulare in tutte le direzioni (Fig. 26, B) e continuando con i germogli.

I neuroni si distinguono per struttura e funzione. In base alla loro struttura (a seconda del numero di processi che si estendono dal corpo cellulare), si distinguono unipolare(con un tiro), bipolare(con due rami) e multipolare(con molti processi) neuroni.

In base alle proprietà funzionali, si distinguono afferente(O centripeto) neuroni che trasportano l'eccitazione dai recettori al sistema nervoso centrale, efferenti, motori, motoneuroni(o centrifugo), che trasmette l'eccitazione dal sistema nervoso centrale all'organo innervato, e inserire, contattare O intermedio neuroni che collegano vie afferenti ed efferenti.

I neuroni afferenti sono unipolari, i loro corpi si trovano nei gangli spinali. Il processo che si estende dal corpo cellulare è a forma di T ed è diviso in due rami, uno dei quali va al sistema nervoso centrale e svolge la funzione di un assone, e l'altro si avvicina ai recettori ed è un lungo dendrite.

La maggior parte dei neuroni efferenti e intercalari sono multipolari. Gli interneuroni multipolari si trovano in gran numero nelle corna dorsali del midollo spinale e in tutte le altre parti del sistema nervoso centrale. Possono anche essere bipolari, come i neuroni retinali, che hanno un dendrite ramificato corto e un lungo assone. I motoneuroni si trovano principalmente nelle corna anteriori del midollo spinale.

Funzioni di un neurone

Proprietà di un neurone

Principi di base della conduzione dell'eccitazione lungo le fibre nervose

Funzione di conduzione di un neurone.

Proprietà morfofunzionali di un neurone.

Struttura e funzioni fisiologiche della membrana neuronale

Classificazione dei neuroni

La struttura di un neurone e le sue parti funzionali.

Proprietà e funzioni di un neurone

· elevata eccitabilità chimica ed elettrica

capacità di autoeccitarsi

· elevata labilità

· elevato livello di scambio energetico. Il neurone non si ferma.

bassa capacità di rigenerarsi (la crescita dei neuriti è di solo 1 mm al giorno)

capacità di sintetizzare e secernere sostanze chimiche

· alta sensibilità all'ipossia, ai veleni, ai farmaci farmacologici.

· percepire

· trasmettere

· integrando

· conduttore

mnestico

L’unità strutturale e funzionale del sistema nervoso è la cellula nervosa – neurone. Il numero di neuroni nel sistema nervoso è di circa 10 11 . Un neurone può avere fino a 10.000 sinapsi. Se le sinapsi sono considerate cellule di immagazzinamento delle informazioni, allora possiamo concludere che il sistema nervoso umano può immagazzinare 10 19 unità. informazione, cioè è capace di contenere tutta la conoscenza accumulata dall’umanità. Pertanto, il presupposto che il cervello umano ricordi tutto ciò che accade durante la vita nel corpo e quando interagisce con l'ambiente è biologicamente abbastanza ragionevole.

Morfologicamente, si distinguono i seguenti componenti di un neurone: il corpo (soma) e i processi del citoplasma - numerosi e, di regola, processi di ramificazione brevi, dendriti e uno dei processi più lunghi - l'assone. Si distingue anche la collinetta dell'assone, il luogo in cui l'assone esce dal corpo del neurone. Funzionalmente, è consuetudine distinguere tre parti di un neurone: percepire– dendriti e membrana somatica del neurone, integrativo– soma con collinetta assonale e trasmettere– collinetta dell'assone e assone.

Corpo La cellula contiene un nucleo e un apparato per la sintesi di enzimi e altre molecole necessarie alla vita della cellula. Tipicamente, il corpo del neurone ha una forma approssimativamente sferica o piramidale.

Dendriti– il principale campo recettivo del neurone. La membrana del neurone e la parte sinaptica del corpo cellulare sono in grado di rispondere ai mediatori rilasciati nelle sinapsi modificando il potenziale elettrico. Un neurone come struttura informativa deve avere un gran numero di input. Tipicamente un neurone ha diversi dendriti ramificati. Le informazioni provenienti da altri neuroni arrivano attraverso contatti specializzati sulla membrana: le spine. Più complessa è la funzione di una determinata struttura nervosa, più i sistemi sensoriali le inviano informazioni, più spine ci sono sui dendriti dei neuroni. Il loro numero massimo è contenuto nei neuroni piramidali della zona motoria della corteccia cerebrale e raggiunge diverse migliaia. Le spine occupano fino al 43% della superficie della membrana somatica e dei dendriti. A causa delle spine, la superficie ricettiva del neurone aumenta notevolmente e può raggiungere, ad esempio, nelle cellule di Purkinje, 250.000 μm 2 (paragonabile alla dimensione del neurone - da 6 a 120 μm). È importante sottolineare che le spine non sono solo una formazione strutturale, ma anche funzionale: il loro numero è determinato dalle informazioni che entrano nel neurone; se una determinata spina o un gruppo di spine non riceve informazioni per un lungo periodo, queste scompaiono.

AssoneÈ una crescita del citoplasma, adattata a trasportare le informazioni raccolte dai dendriti, elaborate nel neurone e trasmesse attraverso la collinetta dell'assone. Alla fine dell'assone c'è una collinetta assonale, un generatore di impulsi nervosi. L'assone di una determinata cellula ha un diametro costante, nella maggior parte dei casi è ricoperto da una guaina mieliosa formata dalla glia. Alla fine, l'assone ha rami contenenti mitocondri e formazioni secretorie - vescicole.

Corpo e dendriti i neuroni sono strutture che integrano numerosi segnali che arrivano al neurone. A causa dell'enorme numero di sinapsi sulle cellule nervose, molti EPSP (potenziali postsinaptici eccitatori) e IPSP (potenziali postsinaptici inibitori) interagiscono (questo sarà discusso più in dettaglio nella seconda parte); il risultato di questa interazione è la comparsa di potenziali d'azione sulla membrana della collinetta dell'assone. La durata della scarica ritmica, il numero di impulsi in una scarica ritmica e la durata dell'intervallo tra le scariche sono il modo principale di codificare le informazioni trasmesse dal neurone. La frequenza più alta di impulsi per scarica si osserva negli interneuroni, poiché la loro iperpolarizzazione finale è molto più breve di quella dei motoneuroni. La percezione dei segnali che arrivano al neurone, l'interazione degli EPSP e degli IPSP che si verificano sotto la loro influenza, la valutazione della loro priorità, i cambiamenti nel metabolismo delle cellule nervose e la conseguente formazione di diverse sequenze temporali di potenziali d'azione costituiscono una caratteristica unica delle cellule nervose - l'attività integrativa dei neuroni.

Classificazione dei neuroni

Esistono diversi tipi di classificazione dei neuroni.

Per struttura I neuroni si dividono in tre tipi: unipolari, bipolari e multipolari.

I neuroni veramente unipolari si trovano solo nel nucleo trigemino. Questi neuroni forniscono sensibilità propriocettiva ai muscoli masticatori. I restanti neuroni unipolari sono detti pseudounipolari perché in realtà hanno due processi, uno proveniente dalla periferia del sistema nervoso e l'altro verso le strutture del sistema nervoso centrale. Entrambi i processi si fondono vicino al corpo delle cellule nervose in un unico processo. Tali neuroni pseudounipolari si trovano nei nodi sensoriali: spinale, trigemino, ecc. Forniscono la percezione della sensibilità tattile, dolorosa, termica, propriocettiva, barorecettiva e vibratoria. I neuroni bipolari hanno un assone e un dendrite. Neuroni di questo tipo si trovano principalmente nelle parti periferiche dei sistemi visivo, uditivo e olfattivo. Il dendrite di un neurone bipolare è collegato al recettore e l'assone è collegato al neurone del livello successivo del sistema sensoriale corrispondente. I neuroni multipolari hanno diversi dendriti e un assone; sono tutte varietà di cellule fusate, stellate, a canestro e piramidali. I tipi di neuroni elencati possono essere visualizzati nelle diapositive.

IN a seconda della natura del mediatore sintetizzato, i neuroni sono divisi in colinergici, noradrenalinergici, GABAergici, peptidergici, dopamiergici, serotoninergici, ecc. Il maggior numero di neuroni è apparentemente di natura GABAergica - fino al 30%, i sistemi colinergici si combinano fino al 10 - 15%.

Secondo la sensibilità agli irritanti I neuroni si dividono in mono-, bi- e poli sensoriale. I neuroni monosensoriali si trovano più spesso nelle zone di proiezione della corteccia e rispondono solo ai segnali delle loro proprietà sensoriali. Ad esempio, la maggior parte dei neuroni nella zona primaria della corteccia visiva rispondono solo alla stimolazione luminosa della retina. I neuroni monosensoriali sono funzionalmente divisi in base alla loro sensibilità ai diversi qualità il tuo irritante. Pertanto, i singoli neuroni nella zona uditiva della corteccia cerebrale più ampia possono rispondere alle presentazioni di un tono con una frequenza di 1000 Hz e non rispondere a toni di frequenza diversa, tali neuroni sono chiamati monomodali; I neuroni che rispondono a due toni diversi sono detti bimodali; i neuroni che rispondono a tre o più sono detti polimodali. I neuroni bisensoriali si trovano solitamente nelle zone secondarie della corteccia di alcuni analizzatori e possono rispondere ai segnali sia del proprio che di altri sistemi sensoriali. Ad esempio, i neuroni nella corteccia visiva secondaria rispondono a stimoli visivi e uditivi. I neuroni polisensoriali sono più spesso localizzati nelle aree associative del cervello; sono in grado di rispondere all'irritazione del sistema uditivo, della pelle, della vista e di altri sistemi sensoriali.

Per tipo di impulso i neuroni sono divisi in sfondo attivo, cioè eccitato senza l'azione di uno stimolo e silenzioso che mostrano attività impulsiva solo in risposta alla stimolazione. I neuroni attivi di fondo sono di grande importanza nel mantenere il livello di eccitazione della corteccia e di altre strutture cerebrali; il loro numero aumenta durante la veglia. Esistono diversi tipi di impulsi dei neuroni attivi di fondo. Continuamente aritmico– se il neurone genera impulsi in continuazione con qualche rallentamento o aumento della frequenza delle scariche. Tali neuroni forniscono il tono dei centri nervosi. Impulso di tipo burst– I neuroni di questo tipo generano un gruppo di impulsi con un breve intervallo tra gli impulsi, dopo il quale inizia un periodo di silenzio e ricompare un gruppo o una raffica di impulsi. Gli intervalli tra gli impulsi in un burst vanno da 1 a 3 ms e il periodo silenzioso va da 15 a 120 ms. Tipo di attività di gruppo caratterizzato dalla comparsa irregolare di un gruppo di impulsi con un intervallo tra 3 e 30 ms, dopo il quale inizia un periodo di silenzio.

I neuroni attivi di fondo sono divisi in eccitatori e inibitori, che, di conseguenza, aumentano o diminuiscono la frequenza di scarica in risposta alla stimolazione.

Per scopo funzionale i neuroni sono divisi in afferenti, interneuroni o interneuroni ed efferenti.

Afferente i neuroni svolgono la funzione di ricevere e trasmettere informazioni alle strutture sovrastanti del sistema nervoso centrale. I neuroni afferenti hanno una vasta rete ramificata.

Inserire i neuroni elaborano le informazioni ricevute dai neuroni afferenti e le trasmettono ad altri interneuroni o neuroni efferenti. Gli interneuroni possono essere eccitatori o inibitori.

Efferente i neuroni sono neuroni che trasmettono informazioni da un centro nervoso ad altri centri del sistema nervoso o agli organi esecutivi. Ad esempio, i neuroni efferenti della zona motoria della corteccia cerebrale - cellule piramidali inviano impulsi ai motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale, cioè sono efferenti per la corteccia, ma afferenti per il midollo spinale. A loro volta, i motoneuroni del midollo spinale sono efferenti alle corna anteriori e inviano impulsi ai muscoli. La caratteristica principale dei neuroni efferenti è la presenza di un lungo assone, che fornisce un'elevata velocità di eccitazione. Tutti i tratti discendenti del midollo spinale (piramidale, reticolospinale, rubrospinale, ecc.) sono formati da assoni di neuroni efferenti delle parti corrispondenti del sistema nervoso centrale. A quelli efferenti appartengono anche i neuroni del sistema nervoso autonomo, ad esempio i nuclei del nervo vago, le corna laterali del midollo spinale.

I neuroni, o neurociti, sono cellule specializzate del sistema nervoso responsabili della ricezione, dell'elaborazione (elaborazione) degli stimoli, della conduzione degli impulsi e dell'influenza su altri neuroni, cellule muscolari o secretrici. I neuroni rilasciano neurotrasmettitori e altre sostanze che trasmettono informazioni. Un neurone è un'unità morfologicamente e funzionalmente indipendente, ma con l'aiuto dei suoi processi stabilisce un contatto sinaptico con altri neuroni, formando archi riflessi - collegamenti nella catena da cui è costruito il sistema nervoso.

I neuroni sono disponibili in un’ampia varietà di forme e dimensioni. Il diametro dei corpi cellulari granulari della corteccia cerebellare è di 4-6 µm e il diametro dei neuroni piramidali giganti della zona motoria della corteccia cerebrale è di 130-150 µm.

Generalmente i neuroni sono costituiti dal corpo (perikaryon) e dai processi: assone e vario numero di dendriti ramificati.

Processi neuronali

Assone (neurite)- il processo lungo il quale viaggia l'impulso dai corpi cellulari dei neuroni. C'è sempre un assone. Si forma prima di altri processi.

Dendriti- processi lungo i quali viaggia l'impulso al corpo del neurone. Una cellula può avere diversi o anche molti dendriti. I dendriti di solito si ramificano, motivo per cui prendono il nome (dendron greco - albero).

Tipi di neuroni

In base al numero di processi si distinguono:

A volte si trova tra i neuroni bipolari pseudounipolare, dal corpo di cui si estende una crescita comune - un processo, che poi si divide in un dendrite e un assone. Sono presenti neuroni pseudounipolari gangli spinali.

Diversi tipi di neuroni:

a - unipolare,

b - bipolare,

c - pseudounipolare,

g - multipolare

multipolare avendo un assone e molti dendriti. La maggior parte dei neuroni sono multipolari.

I neurociti sono divisi in base alla loro funzione:

afferente (recettivo, sensoriale, centripeto)– percepire e trasmettere impulsi al sistema nervoso centrale sotto l'influenza dell'ambiente interno o esterno;

associativo (inserire)- connettere neuroni di diverso tipo;

effettore (efferente) - motore (motore) o secretorio- trasmettere gli impulsi dal sistema nervoso centrale ai tessuti degli organi funzionanti, spingendoli all'azione.

Nucleo dei neurociti - solitamente grande, rotondo, contiene cromatina altamente decondensata. Un'eccezione sono i neuroni di alcuni gangli del sistema nervoso autonomo; ad esempio, nella ghiandola prostatica e nella cervice, a volte si trovano neuroni contenenti fino a 15 nuclei. Il nucleo ha 1, e talvolta 2-3 nucleoli grandi. Un aumento dell'attività funzionale dei neuroni è solitamente accompagnato da un aumento del volume (e del numero) dei nucleoli.

Il citoplasma contiene un EPS granulare ben definito, ribosomi, complesso lamellare e mitocondri.

Organelli speciali:

Sostanza basofila (sostanza cromatofila o sostanza tigroide, o sostanza/sostanza/grumi di Nissl). Situato nel pericario (corpo) e nei dendriti (assenti nell'assone (neurite)). Quando si colora il tessuto nervoso con coloranti all'anilina, appare sotto forma di grumi e granuli basofili di varie dimensioni e forme. La microscopia elettronica ha mostrato che ogni ciuffo di sostanza cromatofila è costituito da cisterne del reticolo endoplasmatico granulare, ribosomi liberi e polisomi. Questa sostanza sintetizza attivamente le proteine.È attivo, in uno stato dinamico, la sua quantità dipende dallo stato del NS. Con l'attività attiva del neurone aumenta la basofilia dei ciuffi. Quando si verifica uno sforzo eccessivo o un infortunio, i grumi si disintegrano e scompaiono, un processo chiamato cromolisi (tigrolisi).

Neurofibrille, costituito da neurofilamenti e tubuli neuronali. Le neurofibrille sono strutture fibrillare di proteine ​​elicoidali; vengono rilevati durante l'impregnazione con argento sotto forma di fibre situate casualmente nel corpo del neurocita e in fasci paralleli nei processi; funzione: muscoloscheletrico (citoscheletro) e sono coinvolti nel trasporto di sostanze lungo il processo nervoso.

Inclusioni: glicogeno, enzimi, pigmenti.

NEURONE. LA SUA STRUTTURA E FUNZIONI

Capitolo 1 CERVELLO

INFORMAZIONI GENERALI

Tradizionalmente, fin dai tempi del fisiologo francese Bichat (inizio XIX secolo), il sistema nervoso è diviso in somatico e autonomo, ciascuno dei quali comprende strutture del cervello e del midollo spinale, chiamate sistema nervoso centrale (SNC), nonché quelle che si trovano all'esterno del midollo spinale e del cervello e quindi legate al sistema nervoso periferico sono le cellule nervose e le fibre nervose che innervano organi e tessuti del corpo.

Il sistema nervoso somatico è rappresentato da fibre nervose efferenti (motorie) che innervano i muscoli scheletrici e da fibre nervose afferenti (sensoriali) che vanno al sistema nervoso centrale dai recettori. Il sistema nervoso autonomo comprende fibre nervose efferenti che vanno agli organi interni e ai recettori e fibre afferenti dai recettori degli organi interni. In base alle caratteristiche morfologiche e funzionali, il sistema nervoso autonomo si divide in simpatico e parasimpatico.

Nel suo sviluppo, così come nell'organizzazione strutturale e funzionale, il sistema nervoso umano è simile al sistema nervoso di diverse specie animali, il che amplia significativamente le possibilità del suo studio non solo da parte di morfologi e neurofisiologi, ma anche di psicofisiologi.

In tutte le specie di vertebrati, il sistema nervoso si sviluppa da uno strato di cellule sulla superficie esterna dell'embrione: l'ectoderma. Una porzione dell'ectoderma, chiamata placca neurale, si ripiega in un tubo cavo da cui si formano il cervello e il midollo spinale. Questa formazione si basa sulla divisione intensiva delle cellule ectodermiche e sulla formazione delle cellule nervose. Ogni minuto si formano circa 250.000 cellule [Cowan, 1982].

Le giovani cellule nervose non formate migrano gradualmente dalle aree in cui hanno avuto origine ai luoghi della loro localizzazione permanente e si uniscono in gruppi. Di conseguenza, la parete del tubo si ispessisce, il tubo stesso inizia a trasformarsi e su di esso compaiono parti identificabili del cervello, vale a dire: nella sua parte anteriore, che sarà poi racchiusa nel cranio, si formano tre vescicole cerebrali primarie - questi sono il rombencefalo, o rombencefalo; mesencefalo, o mesencefalo, e prosencefalo, o prosencefalo (Fig. 1.1 A, B). Il midollo spinale si forma dalla parte posteriore del tubo. Dopo essere migrati nel luogo di localizzazione permanente, i neuroni iniziano a differenziarsi, sviluppano processi (assoni e dendriti) e i loro corpi acquisiscono una certa forma (vedi paragrafo 2).

Allo stesso tempo, si verifica un'ulteriore differenziazione del cervello. Il rombencefalo si differenzia in midollo allungato, ponte e cervelletto; nel mesencefalo, le cellule nervose sono raggruppate sotto forma di due paia di grandi nuclei, chiamati collicoli superiore e inferiore. La raccolta centrale di cellule nervose (materia grigia) a questo livello è chiamata tegmento del mesencefalo.

I cambiamenti più significativi si verificano nel prosencefalo. Da esso si differenziano le camere destra e sinistra. Dalle sporgenze di queste camere si formano successivamente le retine degli occhi. Il resto, la maggior parte delle camere destra e sinistra, si trasforma in emisferi; Questa parte del cervello è chiamata telencefalo e si sviluppa più intensamente negli esseri umani.

La parte centrale del proencefalo formatasi dopo la differenziazione degli emisferi era chiamata diencefalo; comprende il talamo e l'ipotalamo con l'appendice ghiandolare o complesso ipofisario. Le parti del cervello situate sotto il telencefalo, cioè dal diencefalo al midollo allungato compreso è chiamato tronco encefalico.

Sotto l'influenza della resistenza del cranio, le pareti del telencefalo che aumentano intensamente vengono spostate indietro e premute contro il tronco encefalico (Fig. 1.1 B). Lo strato esterno delle pareti del telencefalo diventa la corteccia degli emisferi cerebrali e le loro pieghe tra la corteccia e la parte superiore del tronco, ad es. talamo, formano i gangli della base: lo striato e il globo pallido. La corteccia cerebrale è la formazione più recente nell'evoluzione. Secondo alcuni dati, nell'uomo e in altri primati, almeno il 70% di tutte le cellule nervose del sistema nervoso centrale sono localizzate nella corteccia cerebrale [Nauta, Feyrtag, 1982]; la sua area è aumentata a causa di numerose convoluzioni. Nella parte inferiore degli emisferi, la corteccia si rivolge verso l'interno e forma pieghe complesse, che in sezione trasversale assomigliano a un cavalluccio marino: l'ippocampo.

Fig.1.1. Sviluppo del cervello dei mammiferi [Milner, 1973]

UN. Espansione dell'estremità anteriore del tubo neurale e formazione di tre parti del cervello

B Ulteriore espansione e crescita del prosencefalo

IN. Divisione del proencefalo in diencefalo (talomo e ipotalamo), gangli della base e corteccia cerebrale. Le posizioni relative di queste strutture sono mostrate:

1 – proencefalo (prosencefalo); 2 – mesencefalo (mesencefolo); 3 – rombencefalo (romboencefalo); 4 – midollo spinale (midollo spinale); 5 – ventricolo laterale (ventriculus lateralis); 6 – terzo ventricolo (ventriculus tertius); 7 – Acquedotto silviano (aqueductus cerebri); 8 – quarto ventricolo (ventriculus quartus); 9 – emisferi cerebrali (hemispherium cerebri); 10 – talamo (talamo) e ipolamo (ipotalamo); 11– nuclei basali (nuclei basalis); 12 – ponte (ponte) (ventralmente) e cervelletto (cervelletto) (dorsalmente); 13 – midollo allungato (midollo allungato).

Nello spessore delle pareti delle strutture cerebrali in differenziazione, come risultato dell'aggregazione delle cellule nervose, si formano formazioni cerebrali profonde sotto forma di nuclei, formazioni e sostanze, e nella maggior parte delle aree del cervello, le cellule non solo si aggregano tra loro altro, ma acquisiscono anche un orientamento preferito. Ad esempio, nella corteccia cerebrale, la maggior parte dei grandi neuroni piramidali sono allineati in modo tale che i loro poli superiori con i dendriti siano diretti verso la superficie della corteccia e i loro poli inferiori con gli assoni siano diretti verso la sostanza bianca. Con l'aiuto dei processi, i neuroni formano connessioni con altri neuroni; allo stesso tempo, gli assoni di molti neuroni, crescendo in aree distanti, formano specifici percorsi rilevabili anatomicamente e istologicamente. Va notato che il processo di formazione delle strutture cerebrali e dei percorsi tra loro avviene non solo a causa della differenziazione delle cellule nervose e della germinazione dei loro processi, ma anche a causa del processo inverso, che consiste nella morte di alcune cellule e l’eliminazione dei collegamenti precedentemente formati.

Come risultato delle trasformazioni precedentemente descritte, si forma il cervello, una formazione morfologica estremamente complessa. Una rappresentazione schematica del cervello umano è mostrata in Fig. 1.2.

Riso. 1.2. Cervello (emisfero destro; regioni parietale, temporale e occipitale parzialmente rimosse):

1 – superficie mediale della regione frontale dell'emisfero destro; 2 – corpo calloso (corpo calloso); 3 – setto trasparente (septum pellucidum); 4 – nuclei dell'ipotalamo (nuclei ipotalami); 5 – ghiandola pituitaria (ipofisi); 6 – corpo mammillare (corpus mamillare); 7 – nucleo subtalamico (nucleus subthalamicus); 8 – nucleo rosso (nucleo ruber) (proiezione); 9 – substantia nigra (proiezione); 10 – ghiandola pineale (corpo pineale); 11 – tubercoli superiori del quadrigemino (colliculi superior tecti mesencepholi); 12 – tubercoli inferiori del quadrigemino (colliculi inferior tecti mesencephali); 13 – corpo genicolato mediale (MCB) (corpus geniculatum mediale); 14 – corpo genicolato laterale (LCT) (corpus geniculatum laterale); 15 – fibre nervose che vanno dal LCT alla corteccia visiva primaria; 16 – giro calcarino (sulcus calcarinus); 17– giro dell'ippocampo (girus hippocampalis); 18 – talamo; 19 – parte interna del globo pallido (globus pallidus); 20 – parte esterna del globo pallido; 21 – nucleo caudato (nucleus caudatus); 22 – conchiglia (putamen); 23 – isolotto (insula); 24 – ponte (pon); 25 – cervelletto (corteccia) (cervelletto); 26 – nucleo dentato del cervelletto (nucleus dentatus); 27– midollo allungato (midollo allungato); 28 – quarto ventricolo (ventriculus quartus); 29 – nervo ottico (nervo ottico); 30 – nervo oculomotore (nervo oculomotore); 31 – nervo trigemino (nervo trigemino); 32 – nervo vestibolare (nervus vestibularis). La freccia indica l'arco

NEURONE. LA SUA STRUTTURA E FUNZIONI

Il cervello umano è costituito da 10 12 cellule nervose. Una normale cellula nervosa riceve informazioni da centinaia e migliaia di altre cellule e le trasmette a centinaia e migliaia, e il numero di connessioni nel cervello supera 10 14 - 10 15. Scoperte più di 150 anni fa negli studi morfologici di R. Dutrochet, C. Ehrenberg e I. Purkinje, le cellule nervose non cessano mai di attirare l'attenzione dei ricercatori. Come elementi indipendenti del sistema nervoso, furono scoperti relativamente di recente - nel 19 ° secolo. Golgi e Ramón y Cajal hanno utilizzato metodi abbastanza avanzati per colorare il tessuto nervoso e hanno scoperto che nelle strutture cerebrali si possono distinguere due tipi di cellule: neuroni e glia . Il neuroscienziato e neuroanatomista Ramon y Cajal ha utilizzato la colorazione di Golgi per mappare le aree del cervello e del midollo spinale. Il risultato ha mostrato non solo un'estrema complessità, ma anche un elevato grado di ordine del sistema nervoso. Da allora sono emersi nuovi metodi per lo studio del tessuto nervoso che consentono di eseguire un'analisi sottile della sua struttura - ad esempio, l'uso dell'istoradiochimica rivela le connessioni più complesse tra le cellule nervose, il che rende possibile avanzare ipotesi fondamentalmente nuove sulla costruzione dei sistemi neurali.

Avendo una struttura estremamente complessa, la cellula nervosa è il substrato delle reazioni fisiologiche più altamente organizzate che sono alla base della capacità degli organismi viventi di rispondere in modo differenziale ai cambiamenti nell'ambiente esterno. Le funzioni di una cellula nervosa includono la trasmissione di informazioni su questi cambiamenti all'interno del corpo e la loro conservazione per lunghi periodi di tempo, la creazione di un'immagine del mondo esterno e l'organizzazione del comportamento nel modo più appropriato, fornendo all'essere vivente il massimo successo nella lotta per la sua esistenza.

La ricerca sulle funzioni di base e ausiliarie della cellula nervosa si è ora sviluppata in ampie aree indipendenti della neurobiologia. La natura delle proprietà recettoriali delle terminazioni nervose sensibili, i meccanismi di trasmissione sinaptica interneuronale delle influenze nervose, i meccanismi della comparsa e della propagazione di un impulso nervoso lungo una cellula nervosa e i suoi processi, la natura dell'accoppiamento di eccitatorio e contrattile o processi secretori, meccanismi di mantenimento delle tracce nelle cellule nervose: tutti questi sono problemi cardinali da risolvere che hanno ottenuto un grande successo negli ultimi decenni grazie all'introduzione diffusa dei metodi più recenti di analisi strutturali, elettrofisiologiche e biochimiche.

Dimensione e forma

Le dimensioni dei neuroni possono variare da 1 (la dimensione di un fotorecettore) a 1000 μm (la dimensione di un neurone gigante nel mollusco marino Aplysia) (vedi [Sakharov, 1992]). Anche la forma dei neuroni è estremamente varia. La forma dei neuroni è più chiaramente visibile quando si prepara un preparato di cellule nervose completamente isolate. I neuroni hanno spesso una forma irregolare. Ci sono neuroni che assomigliano a una “foglia” o a un “fiore”. A volte la superficie delle cellule ricorda il cervello: ha "solchi" e "convoluzioni". La striatura della membrana neuronale aumenta la sua superficie di oltre 7 volte.

Le cellule nervose hanno un corpo e processi distinti. A seconda dello scopo funzionale dei processi e del loro numero, si distinguono le cellule monopolari e multipolari. Le cellule monopolari hanno un solo processo: l'assone. Secondo i concetti classici, i neuroni hanno un assone lungo il quale si diffonde l'eccitazione dalla cellula. Secondo i risultati più recenti ottenuti negli studi elettrofisiologici utilizzando coloranti che possono diffondersi dal corpo cellulare e dai processi di colorazione, i neuroni hanno più di un assone. Le cellule multipolari (bipolari) non hanno solo assoni, ma anche dendriti. I dendriti trasportano segnali da altre cellule al neurone. I dendriti, a seconda della loro posizione, possono essere basali o apicali. L'albero dendritico di alcuni neuroni è estremamente ramificato e sui dendriti sono presenti sinapsi: luoghi di contatto strutturalmente e funzionalmente formati di una cellula con un'altra.

Quali cellule sono più perfette: unipolari o bipolari? I neuroni unipolari possono rappresentare uno stadio specifico nello sviluppo delle cellule bipolari. Allo stesso tempo, nei molluschi, che occupano lontano dall'ultimo piano della scala evolutiva, i neuroni sono unipolari. Nuovi studi istologici hanno dimostrato che anche nell’uomo, durante lo sviluppo del sistema nervoso, le cellule di alcune strutture cerebrali “si trasformano” da unipolari a bipolari. Uno studio dettagliato dell'ontogenesi e della filogenesi delle cellule nervose ha dimostrato in modo convincente che la struttura unipolare della cellula è un fenomeno secondario e che durante lo sviluppo embrionale si può seguire passo dopo passo la trasformazione graduale delle forme bipolari delle cellule nervose in forme unipolari. Non è affatto corretto considerare il tipo di struttura bipolare o unipolare di una cellula nervosa come un segno della complessità della struttura del sistema nervoso.

I processi conduttori conferiscono alle cellule nervose la capacità di unirsi in reti nervose di varia complessità, che è la base per la creazione di tutti i sistemi cerebrali da cellule nervose elementari. Per attivare questo meccanismo di base e utilizzarlo, le cellule nervose devono disporre di meccanismi ausiliari. Lo scopo di uno di essi è convertire l'energia di varie influenze esterne nel tipo di energia in grado di attivare il processo di eccitazione elettrica. Nelle cellule nervose recettrici, un tale meccanismo ausiliario sono le speciali strutture sensoriali della membrana, che consentono di modificare la sua conduttività ionica sotto l'influenza di alcuni fattori esterni (meccanici, chimici, luminosi). Nella maggior parte delle altre cellule nervose, si tratta di strutture chimicamente sensibili di quelle aree della membrana superficiale a cui sono adiacenti le terminazioni dei processi di altre cellule nervose (aree postsinaptiche) e che possono modificare la conduttività ionica della membrana quando interagiscono con le sostanze chimiche rilasciate dalle terminazioni nervose. La corrente elettrica locale derivante da tale cambiamento è uno stimolo diretto, che attiva il meccanismo principale dell'eccitabilità elettrica. Lo scopo del secondo meccanismo ausiliario è trasformare un impulso nervoso in un processo che consenta di utilizzare l'informazione portata da questo segnale per innescare determinate forme di attività cellulare.

Colore dei neuroni

La prossima caratteristica esterna delle cellule nervose è il loro colore. È anche vario e può indicare la funzione della cellula: ad esempio, le cellule neuroendocrine sono bianche. Il colore giallo, arancione e talvolta marrone dei neuroni è dovuto ai pigmenti contenuti in queste cellule. La distribuzione dei pigmenti nella cellula non è uniforme, quindi il suo colore varia sulla superficie: le aree più colorate sono spesso concentrate vicino alla collinetta dell'assone. Apparentemente esiste una certa relazione tra la funzione di una cellula, il suo colore e la sua forma. I dati più interessanti al riguardo sono stati ottenuti negli studi sulle cellule nervose dei molluschi.

Sinapsi

Gli approcci biofisici e biologici cellulari all'analisi delle funzioni neurali, la possibilità di identificare e clonare geni essenziali per la segnalazione, hanno rivelato una stretta connessione tra i principi che sono alla base della trasmissione sinaptica e dell'interazione cellulare. Di conseguenza, è stata assicurata l’unità concettuale della neurobiologia con la biologia cellulare.

Quando è diventato chiaro che il tessuto cerebrale è costituito da singole cellule collegate da processi, è sorta la domanda: in che modo il lavoro congiunto di queste cellule garantisce il funzionamento del cervello nel suo insieme? Da decenni la questione di come viene trasmessa l’eccitazione tra i neuroni è controversa. come viene effettuato: elettrico o chimico. Entro la metà degli anni '20. La maggior parte degli scienziati ha accettato il punto di vista secondo cui la stimolazione muscolare, la regolazione della frequenza cardiaca e altri organi periferici sono il risultato dell'influenza dei segnali chimici che si verificano nei nervi. Gli esperimenti del farmacologo inglese G. Dale e del biologo austriaco O. Levy furono considerati una conferma decisiva dell'ipotesi della trasmissione chimica.

La complessità del sistema nervoso si sviluppa attraverso l'instaurazione di connessioni tra cellule e la complicazione delle connessioni stesse. Ogni neurone ha molte connessioni con le cellule bersaglio. Questi obiettivi possono essere diversi tipi di neuroni, cellule neurosecretori o cellule muscolari. L'interazione delle cellule nervose è in gran parte limitata a luoghi specifici in cui possono arrivare le connessioni: queste sono le sinapsi. Questo termine deriva dalla parola greca “allacciare” ed è stato introdotto da C. Sherrington nel 1897. E mezzo secolo prima, C. Bernard aveva già notato che i contatti che formano i neuroni con le cellule bersaglio sono specializzati e, di conseguenza , la natura dei segnali che si diffondono tra i neuroni e le cellule bersaglio viene in qualche modo modificata nel sito di questo contatto. Le prove morfologiche critiche dell'esistenza delle sinapsi sono apparse più tardi. Sono stati ottenuti da S. Ramon y Cajal (1911), il quale ha dimostrato che tutte le sinapsi sono costituite da due elementi: la membrana presinaptica e postsinaptica. Ramon y Cajal predisse anche l'esistenza di un terzo elemento della sinapsi: la fessura sinaptica (lo spazio tra gli elementi presinaptici e postsinaptici della sinapsi). Il lavoro congiunto di questi tre elementi è alla base della comunicazione tra i neuroni e dei processi di trasmissione delle informazioni sinaptiche. Le forme complesse di connessioni sinaptiche che si formano durante lo sviluppo del cervello costituiscono la base per tutte le funzioni delle cellule nervose, dalla percezione sensoriale all'apprendimento e alla memoria. Difetti nella trasmissione sinaptica sono alla base di molte malattie del sistema nervoso.

La trasmissione sinaptica attraverso la maggior parte delle sinapsi cerebrali è mediata dall'interazione di segnali chimici provenienti dal terminale presinaptico con i recettori postsinaptici. Durante più di 100 anni di ricerca sulle sinapsi, tutti i dati sono stati considerati dal punto di vista del concetto di polarizzazione dinamica proposto da S. Ramon y Cajal. Secondo il punto di vista generalmente accettato, una sinapsi trasmette informazioni in una sola direzione: le informazioni fluiscono dalla cellula presinaptica a quella postsinaptica, la trasmissione di informazioni diretta anterogradamente costituisce il passo finale nelle comunicazioni neurali formate.

L'analisi dei nuovi risultati suggerisce che una parte significativa delle informazioni viene trasmessa retrogradamente, dal neurone postsinaptico ai terminali nervosi presinaptici. In alcuni casi, sono state identificate molecole che mediano il trasferimento retrogrado di informazioni. Queste sostanze vanno da piccole molecole mobili di ossido nitrico a grandi polipeptidi come il fattore di crescita nervoso. Anche se i segnali che trasmettono informazioni retrogradamente sono diversi nella loro natura molecolare, i principi su cui agiscono queste molecole possono essere simili. La trasmissione bidirezionale è assicurata anche in una sinapsi elettrica, in cui un'interruzione nel canale di collegamento forma una connessione fisica tra due neuroni, senza l'uso di un neurotrasmettitore per trasmettere segnali da un neurone all'altro. Ciò consente il trasferimento bidirezionale di ioni e altre piccole molecole. Ma la trasmissione reciproca esiste anche nelle sinapsi chimiche dendrodendritiche, dove entrambi gli elementi hanno meccanismi per il rilascio e la risposta del trasmettitore. Poiché queste forme di trasmissione sono spesso difficili da differenziare nelle complesse reti cerebrali, potrebbero esserci molti più casi di comunicazione sinaptica bidirezionale di quanto sembri attualmente.

La segnalazione bidirezionale alle sinapsi gioca un ruolo importante in uno qualsiasi dei tre aspetti principali della funzione della rete neurale: trasmissione sinaptica, plasticità sinaptica e maturazione sinaptica durante lo sviluppo. La plasticità sinaptica è la base per le connessioni che vengono stabilite durante lo sviluppo e l’apprendimento del cervello. Entrambi richiedono una segnalazione retrograda dal post alla cellula presinaptica, il cui effetto di rete è quello di mantenere o potenziare le sinapsi attive. L'insieme sinaptico prevede l'azione coordinata delle proteine ​​rilasciate dalla cellula pre e postsinaptica. La funzione primaria delle proteine ​​è quella di indurre i componenti biochimici necessari per il rilascio del trasmettitore dal terminale presinaptico, nonché di organizzare l'apparato per trasmettere un segnale esterno alla cellula postsinaptica.

I neuroni hanno una struttura molto complessa. Le dimensioni delle cellule sono estremamente varie (da 4-6 µm a 130 µm). Anche la forma di un neurone è molto variabile, ma tutte le cellule nervose sono caratterizzate da processi (uno o più) che si estendono dal corpo. Gli esseri umani contengono oltre un trilione (10) di cellule nervose.

A stadi rigorosamente definiti dell'ontogenesi è programmato morte di massa dei neuroni sistema nervoso centrale e periferico. In 1 anno di vita muoiono circa 10 milioni di neuroni e durante la vita il cervello perde circa lo 0,1% di tutti i neuroni. La morte è determinata da una serie di fattori:

sopravvivono quei neuroni che sono più attivamente coinvolti nelle interazioni intercellulari (crescono più velocemente, hanno più processi, più contatti con le cellule bersaglio).

ci sono geni responsabili della transizione tra la vita e la morte.

interruzioni dell'afflusso di sangue.

Dal numero di tiri i neuroni si dividono in:

unipolare - lavorazione singola,

bipolare: a due processi,

multipolare – multiprocessato.

Tra i neuroni unipolari si distinguono i veri unipolari,

che si trova nella retina dell'occhio e falsi unipolari situati nei gangli spinali. I falsi unipolari erano cellule bipolari durante lo sviluppo, ma poi parte della cellula si allungava in un lungo processo, che spesso fa diversi giri attorno al corpo e poi si ramifica a forma di T.

I processi delle cellule nervose differiscono nella struttura; ogni cellula nervosa ha un assone o neurite, che si estende dal corpo cellulare sotto forma di una corda che ha lo stesso spessore per tutta la sua lunghezza. Gli assoni percorrono spesso lunghe distanze. Lungo il corso del neurite emergono rami sottili: i collaterali. L'assone, trasmettendo il processo e l'impulso in esso contenuto, va dalla cellula alla periferia. L'assone termina con un effettore o motore che termina nel tessuto muscolare o ghiandolare. La lunghezza dell'assone può essere superiore a 100 cm. Nell'assone non sono presenti reticolo endoplasmatico e ribosomi liberi, quindi tutte le proteine ​​vengono secrete nel corpo e quindi trasportate lungo l'assone.

Altri processi partono dal corpo cellulare con base ampia e sono fortemente ramificati. Si chiamano processi arborescenti o dendriti e sono i processi ricettivi in ​​cui l'impulso si propaga verso il corpo cellulare. I dendriti terminano con terminazioni nervose sensibili o recettori che percepiscono specificamente le irritazioni.

I veri neuroni unipolari hanno un solo assone e la percezione degli impulsi viene effettuata su tutta la superficie della cellula. L'unico esempio di cellule unipotenti nell'uomo sono le cellule amocrine della retina.

I neuroni bipolari si trovano nella retina e hanno un assone e un processo di ramificazione: il dendrite

I neuroni multipolari multiprocesso sono diffusi e si trovano nel midollo spinale, nel cervello, nei gangli nervosi autonomi, ecc. Queste cellule hanno un assone e numerosi dendriti ramificati.

A seconda della loro posizione, i neuroni sono divisi in centrali, situati nel cervello e nel midollo spinale, e periferici: si tratta dei neuroni dei gangli autonomi, dei plessi nervosi degli organi e dei gangli spinali.

Le cellule nervose interagiscono strettamente con i vasi sanguigni. Sono disponibili 3 opzioni di interazione:

Le cellule nervose nel corpo si trovano sotto forma di catene, ad es. una cellula contatta un'altra e le trasmette il suo impulso. Tali catene di cellule vengono chiamate archi riflessi. A seconda della posizione dei neuroni nell'arco riflesso, hanno funzioni diverse. Per funzione, i neuroni possono essere sensibili, motori, associativi e intercalari. Le cellule nervose interagiscono tra loro o con l'organo bersaglio utilizzando sostanze chimiche chiamate neurotrasmettitori.

L'attività di un neurone può essere indotta da un impulso proveniente da un altro neurone oppure essere spontanea. In questo caso, il neurone svolge il ruolo di pacemaker (pacemaker). Tali neuroni sono presenti in numerosi centri, compreso quello respiratorio.

Il primo neurone ricettivo nell'arco riflesso è la cellula sensoriale. L'irritazione viene percepita da un recettore, una terminazione sensibile; l'impulso raggiunge il corpo cellulare lungo il dendrite e quindi viene trasmesso lungo l'assone a un altro neurone. Il comando di agire sull'organo funzionante viene trasmesso da un neurone motore o effettore. Il neurone effettore può ricevere un impulso direttamente dalla cellula sensibile, quindi l'arco riflesso sarà costituito da due neuroni.

Negli archi riflessi più complessi è presente un collegamento intermedio: un interneurone. Riceve un impulso da una cellula sensoriale e lo trasmette a una cellula motoria.

A volte più cellule con la stessa funzione (sensibile o motoria) sono unite da un neurone, che concentra gli impulsi di più cellule: questi sono neuroni associativi. Questi neuroni trasmettono l'impulso ulteriormente agli interneuroni o ai neuroni effettori.

La maggior parte delle cellule nervose contiene un nucleo nel corpo cellulare di un neurone. Le cellule nervose multinucleate sono caratteristiche di alcuni gangli periferici del sistema nervoso autonomo. Su preparati istologici, il nucleo di una cellula nervosa appare come una vescicola leggera con un nucleolo chiaramente visibile e alcuni ciuffi di cromatina. La microscopia elettronica rivela gli stessi componenti submicroscopici dei nuclei di altre cellule. L'involucro nucleare ha numerosi pori. La cromatina è atomizzata. Questa struttura nucleare è caratteristica dell'apparato nucleare metabolicamente attivo.

Durante l'embriogenesi, l'involucro nucleare forma pieghe profonde che si estendono nel carioplasma. Al momento della nascita, la piegatura diventa significativamente inferiore. Nel neonato esiste già una predominanza del volume del citoplasma rispetto al nucleo, poiché durante l'embriogenesi questi rapporti sono invertiti.

Il citoplasma di una cellula nervosa è chiamato neuroplasma. Contiene organelli e inclusioni.

L'apparato del Golgi fu scoperto per la prima volta nelle cellule nervose. Sembra un cesto complesso che circonda il nucleo su tutti i lati. Questo è un peculiare tipo diffuso di apparato del Golgi. Al microscopio elettronico è costituito da grandi vacuoli, piccole vescicole e pacchetti a doppia membrana, che formano una rete anastomizzante attorno all'apparato nucleare della cellula nervosa. Tuttavia, molto spesso l'apparato del Golgi si trova tra il nucleo e l'origine dell'assone: la collinetta dell'assone. L’apparato del Golgi è la sede di generazione del potenziale d’azione.

I mitocondri sembrano bastoncini molto corti. Si trovano nel corpo cellulare e in tutti i processi. Nei rami terminali dei processi nervosi, ad es. il loro accumulo si osserva nelle terminazioni nervose. L'ultrastruttura dei mitocondri è tipica, ma la loro membrana interna non forma un gran numero di creste. Sono molto sensibili all'ipossia. I mitocondri furono descritti per la prima volta nelle cellule muscolari da Kölliker più di 100 anni fa. In alcuni neuroni sono presenti anastomosi tra le creste mitocondriali. Il numero delle creste e la loro superficie totale sono direttamente correlati all'intensità della loro respirazione. Ciò che è insolito è l'accumulo di mitocondri nelle terminazioni nervose. Nei processi, sono orientati con il loro asse longitudinale lungo i processi.

Il centro cellulare nelle cellule nervose è costituito da due centrioli circondati da una sfera luminosa ed è espresso molto meglio nei neuroni giovani. Nei neuroni maturi il centro della cellula è difficile da individuare e nell'organismo adulto il centrosoma subisce alterazioni degenerative.

Quando le cellule nervose vengono colorate con il blu toluide, nel citoplasma si trovano grumi di varie dimensioni: sostanza basofila, o sostanza di Nissl. Questa è una sostanza molto instabile: con l'affaticamento generale dovuto al lavoro prolungato o all'eccitazione nervosa, i grumi delle sostanze Nissl scompaiono. Istochimicamente, negli ammassi sono stati rilevati RNA e glicogeno. Studi al microscopio elettronico hanno dimostrato che i grumi di Nissl rappresentano un reticolo endoplasmatico. Ci sono molti ribosomi sulle membrane del reticolo endoplasmatico. Il neuroplasma contiene anche molti ribosomi liberi, che formano grappoli a forma di rosetta. Il reticolo endoplasmatico granulare sviluppato garantisce la sintesi di grandi quantità di proteine. La sintesi proteica si osserva solo nel corpo del neurone e nei dendriti. Le cellule nervose sono caratterizzate da un alto livello di processi sintetici, principalmente proteine ​​e RNA.

Si osserva verso l'assone e lungo l'assone DC contenuto semiliquido del neurone che si sposta verso la periferia del neurite ad una velocità di 1-10 mm al giorno. Oltre al lento movimento del neuroplasma, è stato scoperto anche corrente veloce(da 100 a 2000 mm al giorno), è di natura universale. La corrente veloce dipende dai processi di fosforilazione ossidativa, dalla presenza di calcio e viene interrotta dalla distruzione di microtubuli e neurofilamenti. La colinesterasi, gli aminoacidi, i mitocondri e i nucleotidi vengono trasportati mediante trasporto rapido. Il trasporto veloce è strettamente correlato alla fornitura di ossigeno. 10 minuti dopo la morte, il movimento nel nervo periferico dei mammiferi si interrompe. Per la patologia, l'esistenza del movimento assoplasmatico è significativa nel senso che vari agenti infettivi possono diffondersi lungo l'assone, sia dalla periferia del corpo al sistema nervoso centrale, sia al suo interno. Il trasporto assoplasmatico continuo è un processo attivo che richiede energia. Alcune sostanze hanno la capacità di muoversi lungo l'assone nella direzione opposta ( trasporto retrogrado): acetilcolinesterasi, virus della poliomielite, virus dell'herpes, tossina del tetano, che è prodotta dai batteri che entrano nella ferita cutanea, raggiunge il sistema nervoso centrale lungo l'assone e provoca convulsioni.

Nel neonato il neuroplasma è povero di ciuffi di sostanza basofila. Con l'età si osserva un aumento del numero e delle dimensioni dei grumi.

Anche le neurofibrille e i microtubuli sono strutture specifiche delle cellule nervose. Neurofibrille si trovano nei neuroni durante la fissazione e nel corpo delle cellule hanno una disposizione casuale sotto forma di feltro e nei processi si trovano paralleli tra loro. Sono stati trovati in cellule viventi utilizzando riprese a controllo di fase.

La microscopia elettronica rivela fili omogenei di neuroprotofibrille costituiti da neurofilamenti nel citoplasma del corpo e nei processi. I neurofilamenti sono strutture fibrillari con un diametro compreso tra 40 e 100 A. Sono costituiti da fili attorcigliati a spirale rappresentati da molecole proteiche del peso di 80.000. Le neurofibrille derivano dall'aggregazione di fasci di neuroprotofibrille intravitali esistenti. Un tempo alle neurofibrille veniva attribuita la funzione di condurre gli impulsi, ma si è scoperto che dopo aver tagliato la fibra nervosa, la conduzione viene mantenuta anche quando le neurofibrille stanno già degenerando. Ovviamente, il ruolo principale nel processo di conduzione degli impulsi appartiene al neuroplasma interfibrillare. Pertanto, il significato funzionale delle neurofibrille non è chiaro.

Microtubuli sono formazioni cilindriche. Il loro nucleo ha una bassa densità elettronica. Le pareti sono formate da 13 subunità fibrillare orientate longitudinalmente. Ciascuna fibrilla, a sua volta, è costituita da monomeri che si aggregano e formano una fibrilla allungata. La maggior parte dei microtubuli si trovano longitudinalmente nei processi. I microtubuli effettuano il trasporto di sostanze (proteine, neurotrasmettitori), organelli (mitocondri, vescicole) ed enzimi per la sintesi di mediatori.

Lisosomi nelle cellule nervose sono piccole, ce ne sono poche e le loro strutture non differiscono dalle altre cellule. Contengono fosfatasi acida altamente attiva. I lisosomi si trovano principalmente nel corpo delle cellule nervose. Durante i processi degenerativi, il numero di lisosomi nei neuroni aumenta.

Inclusioni di pigmento e glicogeno si trovano nel neuroplasma delle cellule nervose. Nelle cellule nervose si trovano due tipi di pigmenti: la lipofuscina, che ha un colore giallo pallido o giallo-verdastro, e la melanina, un pigmento marrone scuro o marrone (ad esempio, substantia nigra - substantia nigra nei peduncoli cerebrali).

Melanina viene rilevato nelle cellule molto presto - entro la fine del primo anno di vita. Lipofuscina

si accumula più tardi, ma all'età di 30 anni può essere rilevato in quasi tutte le cellule. I pigmenti come la lipofuscina svolgono un ruolo importante nei processi metabolici. I pigmenti legati alle cromotoproteine ​​sono catalizzatori nei processi redox. Sono un antico sistema redox del neuroplasma.

Il glicogeno si accumula nel neurone durante un periodo di relativo riposo nelle aree di distribuzione della sostanza Nissl. Il glicogeno è contenuto nei corpi e nei segmenti prossimali dei dendriti. Gli assoni sono privi di polisaccaridi. Le cellule nervose contengono anche enzimi: ossidasi, fosfatasi e colinesterasi. Una proteina specifica dell'assoplasma è la neuromodulina.