Organi dell'equilibrio e dell'udito: descrizione, struttura e funzioni. Organo dell'udito e dell'equilibrio: caratteristiche generali morfofunzionali, principali sezioni (orecchio esterno, medio ed interno), sviluppo embrionale Sviluppo embrionale dell'organo dell'udito e dell'equilibrio

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Istituzione educativa a bilancio statale

Formazione professionale superiore

Università medica statale di Tjumen'

Ministero della Sanità russo

(GBOU VPO Università medica statale di Tyumen del Ministero della Salute)

Dipartimento di Istologia ed Embriologia

Evoluzione dell'organo uditivo

Completato da: studente del gruppo 115

Nedzelskaja Vasilina

Controllato da: professore associato del dipartimento

Golubeva I.A.

Tjumen 2015

• introduzione
• 2. Organi uditivi dei rappresentanti della Classe dei Pesci -Classi Pesci
• 3. Organi uditivi dei rappresentanti della classe degli anfibi -Classi Anfibi
• Riferimenti

introduzione

La diversità del mondo vivente moderno è il risultato del lungo sviluppo degli organismi viventi, avvenuto nel corso di molti milioni di anni. Uno degli attributi più importanti della vita sulla terra è l'udito. L'udito è, in primo luogo, la capacità degli organismi biologici di percepire i suoni; in secondo luogo, una funzione speciale dell'apparecchio acustico, eccitata dalle vibrazioni sonore dell'ambiente, ad esempio aria o acqua.

Il senso dell'udito è uno dei più importanti nella vita umana. L'udito e la parola insieme costituiscono un importante mezzo di comunicazione tra le persone e servono come base per le relazioni tra le persone nella società. La perdita dell'udito può portare a disturbi nel comportamento di una persona.

Il suono, o onda sonora, è un'alternanza di rarefazione e condensazione dell'aria, che si diffonde in tutte le direzioni dalla sorgente sonora. E la fonte del suono può essere qualsiasi corpo oscillante. Le vibrazioni sonore vengono percepite dal nostro organo uditivo.

1. Modelli di sviluppo degli organi uditivi

Nei vertebrati superiori, l'organo dell'udito, l'organo del Corti, è una cellula ciliata sensoriale secondaria generalmente simile nella sua organizzazione. Durante il processo di evoluzione, questa cellula ha subito tre volte un cambiamento nella sua funzione di meccanorecettore: negli organi della linea laterale, nel recettore di gravità e, infine, nell'organo uditivo, che è in accordo con il principio di cambiamento di funzione di Dorn.

La creazione di un organo uditivo basato su un recettore gravitazionale è diventata possibile solo dopo un corrispondente cambiamento di funzione nel processo di evoluzione di una cellula meccanorecettore sensoriale secondaria multipotente, che acquisisce la capacità di codificare adeguatamente la frequenza e l'intensità dello stimolo sonoro convertito. Nel processo di evoluzione, nelle strutture dell'orecchio esterno, medio e interno è possibile rintracciare una ristrutturazione morfofunzionale a lungo termine, che porta ad un aumento della sensibilità agli stimoli sonori.

Lo sviluppo dell'udito va di pari passo con l'emissione sonora derivante dal movimento, che è accompagnata dalla comparsa di onde sonore, sia nella natura inanimata che vivente (locomozione, alimentazione, respirazione). Inoltre, nel processo di evoluzione degli animali sia acquatici che terrestri, sono comparsi speciali organi emettitori di suoni, che per molti aspetti determinano il comportamento degli animali.

In alcuni casi, l’emissione sonora può spostarsi verso frequenze ultrasoniche, ad esempio nei delfini e nei pipistrelli, determinando la loro capacità di ecolocalizzazione.

La capacità di percepire le frequenze sonore nei vertebrati è riconducibile ai pesci ossei, poi agli anfibi, ai rettili, agli uccelli e ai mammiferi.

2. Gli organi uditivi dei rappresentanti della Classe Pisces - Classi Pisces

L'organo uditivo nei pesci è rappresentato dall'orecchio interno e le onde sonore vengono trasmesse direttamente ad esso attraverso i tessuti. L'orecchio è racchiuso in una capsula uditiva ossea, le cui pareti interne sono cartilaginee. Come tutti i vertebrati, il labirinto membranoso è racchiuso in un labirinto scheletrico, ripetendo esattamente la forma del primo, e tra entrambi i labirinti c'è uno spazio stretto riempito con un fluido speciale: la perilinfa. Un'estremità di ciascun canale semicircolare termina con un prolungamento, l'ampolla, e dal sacco rotondo si estendono un dotto endolinfatico e una sporgenza cava, la coclea.

Quattro gruppi di pesci ossei - Salmonidae, Ostaiophys, Saluridae, Mormiridae - sono dotati di un'ulteriore struttura ausiliaria - l'apparato di Weber, che è collegato alla vescica natatoria e al labirinto, grazie alla quale possono percepire gli stimoli sonori; che nei pesci le antenne delle cellule recettrici della macula sacculare vengono stimolate da forze di taglio che si verificano quando l'otolite è esposto a frequenze comprese nella gamma del suono. Con l'aiuto di una catena di ossicini weberiani - processi accoppiati delle vertebre più anteriori, trasformati in piccoli elementi isolati che collegano la vescica natatoria con il sacculo, l'efficienza del meccanismo di stimolazione aumenta notevolmente. I pesci teleostei mostrano risposte ai suoni nell'intervallo di frequenza di 50-5000 Hz con un massimo nell'intervallo di 200-1000 Hz.

Dietro il cranio del pesce si trovano una coppia di organi uditivi che, come l'orecchio interno nell'uomo, oltre alla funzione dell'udito, sono responsabili anche dell'equilibrio. L'organo recettore che percepisce la gravità è la macula del sacco rotondo. Nei pesci ossei, piccoli otoliti e grandi calcoli uditivi, che sono grandi otoliti, galleggiano nell'endolinfa.

La conduzione delle vibrazioni all'orecchio interno avviene come segue: i suoni acustici, passando attraverso i tessuti, raggiungono la vescica natatoria e provocano vibrazioni dell'aria in essa contenuta. La vescica natatoria è collegata all'area uditiva dell'orecchio interno attraverso gli ossicini weberiani. Dalla parete della vescica natatoria le vibrazioni si propagano attraverso gli ossicini del salice fino ai fluidi dell'orecchio interno (perilinfa e poi endolinfa). I recettori che percepiscono il suono si trovano nella sacca ovale.

3. Organi uditivi dei rappresentanti della classe degli anfibi - Classi degli anfibi

L'organo dell'udito, a causa dello stile di vita degli anfibi, è diventato notevolmente più complesso, poiché è strutturato secondo il tipo terrestre.

L'apertura uditiva esterna è chiusa dal timpano, collegato all'ossicolo uditivo - la staffa. La staffa poggia sulla finestra ovale, che conduce nella cavità dell'orecchio interno, trasmettendo ad essa le vibrazioni del timpano.

Si forma una nuova sezione - l'orecchio medio, o cavità timpanica, in cui è posto l'ossicolo uditivo, che appare per primo negli anfibi - la staffa, con un'estremità appoggiata sulla membrana timpanica e l'altra sulla finestra ovale, che è chiusa da un setto più piccolo rispetto alla membrana timpanica. Ciò consente di amplificare le vibrazioni sonore deboli. La cavità timpanica è collegata alla regione faringea tramite la tromba di Eustachio. Un canale stretto: la tromba di Eustachio, che collega la cavità dell'orecchio medio con la cavità orale, equalizza la pressione e previene la rottura del timpano durante i suoni forti.

La cavità dell'orecchio medio era formata dal rudimento della fessura branchiale, situata tra l'arco mascellare e quello ioide. L'apertura esterna della cavità dell'orecchio medio è ricoperta da un sottile timpano elastico.

Insieme al sistema: l'orecchio medio e interno, che fornisce l'udito nell'aria, gli anfibi mantengono i meccanismi dell'udito nell'acqua. La conduttività sonora del corpo degli anfibi, come i pesci, è vicina all'ambiente acquatico, il che consente di ricevere i suoni direttamente sulla membrana della finestra ovale. Ciò è facilitato dalle vene superficiali e dal dotto endolinfatico. I suoni nell'acqua sono ricevuti da un omologo del recettore del suono dei pesci, mentre i suoni nell'aria, trasmessi dalla staffa del timpano, sono percepiti dal recettore del suono dei vertebrati terrestri. L'esistenza di due sistemi uditivi negli anfibi è un adattamento alla vita in due ambienti: acqua e aria.

Il labirinto membranoso racchiuso nella capsula dell'orecchio interno negli anfibi è cambiato poco rispetto ai pesci: la dimensione della sporgenza cava è aumentata e l'area dei campi sensoriali è aumentata.

Nel labirinto l'organo universale che percepisce le frequenze sonore è la papilla anfibiorum. Inoltre, alcuni ingressi hanno un ulteriore organo di ricezione del suono, la papilla basilaris. Entrambi gli organi hanno una struttura simile, ma la papilla anfibiorum si distingue per un gran numero di cellule, sia recettrici che di supporto. La membrana tettoria pende sulle cellule recettrici. L'organizzazione ultrastrutturale delle cellule recettrici di entrambe le papille non è praticamente diversa da tali macule e creste negli anfibi. Ciascuna cellula recettrice è dotata di un fascio di stereociglia orientato verso un chinolicio, cioè presenta una certa polarizzazione morfologica. Nella parte prossimale della papilla anfibiorum la polarizzazione è diretta verso il sacculo. La parte distale ha la polarizzazione opposta. Sia le terminazioni nervose afferenti che quelle efficaci si avvicinano alla base della cellula.

In alcuni anfibi senza coda (ululoni dal ventre rosso, zombi) e in tutti gli anfibi senza coda e senza gambe, la cavità dell'orecchio medio e la membrana timpanica sono secondariamente ridotte. Nell'acqua, questi animali utilizzano il meccanismo di percezione del suono sopra descritto e le loro capacità uditive nell'aria sono apparentemente ridotte. I ceciliani sono in grado di percepire i suoni che si propagano sul terreno attraverso la via ossea: l'osso quadrato - la staffa.

Pertanto, gli anfibi hanno capacità uditive abbastanza ampie nell'acqua e senza coda anche nell'aria.

I segnali sonori degli anfibi servono principalmente alla riproduzione: aiutano l'incontro di maschi e femmine della propria specie e la discriminazione delle specie aliene. Alcuni suoni servono come segnali di pericolo.

4. Organi uditivi nei rappresentanti delle classi Reptilia

I suoni che i rettili hanno bisogno di sentire sono onde d'aria relativamente deboli, quindi l'orecchio medio ed esterno subiscono un ulteriore sviluppo. Ciò si esprime nelle grandi dimensioni della coclea e nell'aspetto di una finestra rotonda nell'orecchio interno. Grazie a ciò, la perilinfa acquisisce maggiore mobilità, che porta ad una migliore trasmissione delle vibrazioni sonore. L'organo dell'udito comprende l'orecchio interno e medio, dotato di timpano, ossicolo uditivo - una staffa che trasmette le vibrazioni della membrana a una finestra rotonda che separa la cavità dell'orecchio interno - e tromba di Eustachio. Questo meccanismo amplifica i suoni che viaggiano nell'aria. La coclea si trova nell'orecchio interno e funge da apparato per l'analisi e la codifica dei segnali acustici. La lumaca non è ancora complessa e nella maggior parte delle specie è un'escrescenza a forma di sacco. Ciò corrisponde al ruolo relativamente piccolo dell'udito nella vita dei rettili.

Hanno una nuova struttura percettiva uditiva. La papilla uditiva dei rettili è localizzata nel canale cocleare, un'escrescenza del sacco adiacente alla lagena, che si trova all'estremità del canale.

Le cellule recettrici della papilla uditiva si distinguono per la loro forma cilindrica stretta. Le terminazioni nervose afferenti ed efferenti si avvicinano alla loro base, formando strutture sinaptiche. Alla sommità delle cellule sono presenti un chinociglio e un fascio di stereociglia, la cui altezza varia tra 5-7 µm. Le cellule di sostegno si rastremano verso l'apice, che presenta al centro un corto chinociglio circondato da microvilli. Sulla superficie delle cellule è presente una spessa membrana tettoria che si estende dal limbo neurale. La membrana tettoria è costituita da materiale filamentoso e granulare. Nella struttura delle cellule situate su entrambi i lati del centro si osserva un aumento della lunghezza e dello spessore delle stereocilia. Le sinapsi delle cellule recettrici sono formate da terminazioni nervose afferenti. La polarizzazione delle cellule recettrici è diretta verso la linea mediana longitudinale, estendendosi lungo la lunghezza della papilla.

L'udito è particolarmente debole nei serpenti che non hanno il timpano e percepiscono principalmente i suoni che si propagano lungo il substrato o nell'acqua, il cosiddetto udito sismico. Lo stesso vale per le lucertole serpentine. La trasmissione dei suoni dal substrato alla finestra ovale dell'orecchio medio è assicurata dalle ossa quadrate e quadratozigomatiche. I rettili percepiscono i suoni nell'intervallo 20-6000 Hz, sebbene la maggior parte senta bene solo nell'intervallo 60-200 Hz, per i coccodrilli 100-3000 Hz.

Anche le capacità uditive delle tartarughe sono basse, il cui timpano è spesso e il canale uditivo in alcune specie è chiuso da pelle ispessita. L'udito per i rettili non è la cosa più importante nella vita.

5. Organi uditivi dei rappresentanti della classe degli uccelli - Classi Aves

L'organo dell'udito, come l'organo della vista, funge da importante recettore per l'orientamento e la comunicazione negli uccelli. Anatomicamente, l'organo uditivo è simile all'organo uditivo dei rettili, in particolare dei coccodrilli, ma a causa di piccole trasformazioni, funzionalmente non è diverso dall'organo uditivo molto più complesso e differenziato dei mammiferi. È ben sviluppato e consiste dell'orecchio interno e medio.

evoluzione organo udito vertebrato

Gli uccelli non hanno orecchie esterne. Le orecchie degli uccelli sono buchi densamente ricoperti di piume. La parte esterna dell'orecchio è un imbuto che arriva fino al timpano. Le piume di contorno che ricoprono il canale uditivo esterno differiscono nella struttura dalle piume delle aree vicine della testa e servono non solo a proteggere meccanicamente il condotto uditivo, ma anche a organizzare il flusso del suono - possono essere sollevate, fungendo da boccaglio per il canale uditivo esterno condotto uditivo aperto o, al contrario, premuti l'uno contro l'altro, facendo passare solo onde sonore di portata limitata e simili

La cavità dell'orecchio medio è attraversata dalla staffa (osso colonnare). Dall'esterno è attaccato al timpano e ne ripete le vibrazioni forzate. Il timpano è sepolto sotto il livello della pelle e ad esso conduce un canale - il canale uditivo esterno, lungo il bordo del quale in alcune specie di uccelli si forma una piega della pelle - il rudimento dell'orecchio esterno. L'estremità interna della staffa, dalla forma complicata che ne aumenta la mobilità quando il timpano vibra, è collegata alla finestra ovale dell'orecchio interno. Con l'aiuto della staffa, le vibrazioni dell'aria vengono trasportate in profondità nell'orecchio, generando vibrazioni nel fluido dell'orecchio interno e vengono registrate dalle sue strutture sensoriali.

L'orecchio interno degli uccelli differisce dall'orecchio interno dei coccodrilli solo per lo sviluppo leggermente migliore della coclea. Nel labirinto dell'orecchio interno c'è solo un ricciolo della coclea, che si estende dal sacculo inferiore.

L'udito acuto e la capacità di analisi acustica si combinano negli uccelli con la capacità di produrre una varietà di suoni che trasportano informazioni importanti.

La maggior parte delle specie sente in un'ampia gamma, da 30 a 20 mila Hz. La precisione della localizzazione del suono è particolarmente elevata nei gufi, che catturano con successo la preda "a orecchio" senza vederla. È stato scoperto che alcuni uccelli (guajaro, rondoni, rondoni) che nidificano in caverne buie e profonde hanno una localizzazione sonora: emettono suoni improvvisi nella gamma udibile, e non ultrasonica, come i pipistrelli (1,5-7 kHz) e catturandone il riflesso, gli uccelli vola intorno agli ostacoli nell'oscurità e trova il loro nido.

Durante i periodi critici della vita, l'udito diventa una cosa estremamente importante per un uccello. La ricerca ha dimostrato che per ricordare i canti caratteristici degli uccelli della propria specie, hanno bisogno di un sistema di feedback uditivo. Grazie a questo sistema, le generazioni più giovani imparano a confrontare i suoni che producono con campioni di suoni che ricordano.

6. Organi uditivi nei rappresentanti delle classi dei mammiferi

L'organo uditivo dei mammiferi è costituito da tre sezioni: l'orecchio esterno, medio e interno.

L'orecchio esterno - padiglione auricolare e canale uditivo esterno - funge da antenna, un filtro in grado di selezionare e amplificare i suoni biologicamente importanti per la specie, indebolendo il rumore estraneo.

Il padiglione auricolare è assente solo in alcuni toporagni (talpe, ratti talpa) e forme acquatiche (balene, vere foche). Le orecchie sono particolarmente grandi negli animali notturni sensibili (pipistrelli).

L'orecchio medio, grazie al sistema di leve: martello, incudine e staffa, trasmette le vibrazioni dalla membrana timpanica più grande alla membrana più piccola della finestra ovale dell'orecchio interno, potenziando tali vibrazioni. Il martello poggia contro il timpano e ad esso è attaccata l'incudine, che a sua volta è articolata con la staffa, che poggia contro la finestra del labirinto membranoso: l'orecchio interno. L'intero sistema migliora la sottigliezza della percezione del suono. Inoltre, la perfezione della percezione del suono è assicurata da una coclea altamente sviluppata, un'escrescenza contorta del labirinto membranoso.

L'orecchio interno è situato in profondità nell'osso temporale ed è costituito dalle sezioni vestibolare (organo dell'equilibrio) e uditiva (coclea). L'orecchio interno dei mammiferi è rappresentato da un lungo canale cocleare. In questo canale della membrana basilare è presente un complesso di strutture recettoriali noto come organo del Corti. Tra questi, le cellule ciliate dei recettori uditivi occupano un posto speciale. Queste cellule sono divise in due tipi: interne, disposte su una fila, ed esterne, solitamente disposte su tre file, ma in alcune specie, compreso l'uomo, ci sono 4-5 file e la 5a fila è incompleta. Le cellule ciliate interne sono di forma ovoidale. Si trovano ad angolo rispetto all'arto della spirale. Sulla loro superficie si trova la continuazione coperta della membrana plasmatica, da cui si estende la placca cuticolare da cui si estendono le stereociglia. Le radici delle stereociglia entrano nella placca cuticolare. La lunghezza delle stereociglia è massima in prossimità delle cellule pilastro, dove possono raggiungere i 6-7 µm, ed è significativamente inferiore verso i modioli. Gli apici delle stereocilia sono in contatto con la superficie interna della membrana tettoria. Le stereocilia hanno una caratteristica forma bastoncellare, ristretta alla base e all'apice. La base delle cellule recettrici interne è in contatto sinaptico con le terminazioni nervose afferenti.

Alcuni mammiferi sono in grado di generare e percepire vibrazioni ultrasoniche. I segnali ultrasonici dei pipistrelli sono generati dall'apparato bocca e naso. Nei cetacei: la laringe, i bordi delle cartilagini aritenoidi, le sacche d'aria del passaggio nasale e lo sfiatatoio esterno.

Il grado di sviluppo dell'udito nei diversi animali è molto vario e dipende dal loro stile di vita. L'udito gioca un ruolo importante nella vita dei mammiferi. A ciò risponde anche la complessa struttura dell'organo vocale, che produce una varietà di suoni, formando spesso complesse combinazioni organizzate nel tempo. In termini di ampiezza della gamma sonora, i mammiferi superano gli uccelli, facendo ampio uso sia delle frequenze supersoniche (sopra i 20 kHz) che delle basse frequenze. L'udito e la segnalazione sonora servono i fenomeni della vita più importanti: la ricerca del cibo, il riconoscimento del pericolo, l'identificazione degli individui della propria specie e di quelli estranei, la distinzione degli individui in un gruppo, i rapporti tra genitori e giovani e molto altro ancora. Le caratteristiche dell'udito distinguono diversi ordini. Pertanto, per l'ecolocalizzazione, i pipistrelli utilizzano principalmente frequenze supersoniche nell'intervallo 40-80 kHz (ultrasuoni), ma producono anche suoni a bassa frequenza fino a 12 Hz (infrasuoni dell'orecchio); La gamma utilizzata dalle balene dentate è ancora più ampia: da pochi hertz a duecento kilohertz.

La maggior parte dei suoni dei mammiferi sono prodotti dalle vibrazioni delle corde vocali della laringe superiore. I segnali ultrasonici dei pipistrelli sono generati dall'apparato boccale o nasale. Nei cetacei, nella produzione dei suoni sono coinvolti la laringe nel suo complesso, i bordi delle cartilagini aritenoidi, le sacche aeree delle fosse nasali e lo sfiatatoio esterno.

Riferimenti

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2. Karuzina I.P. / Biologia. - 5a edizione. - M.: Medicina, 1972. - 352 p.

3. Analisi dei segnali alla periferia del sistema uditivo/res. ed. Altman Ya.A. -L.,

4. Sistemi sensoriali / Ed. Ya.A. Altmann. - L.: Scienza, Leningrado. dipartimento, 1982. - 200 p.

5. Fisiologia dei sistemi sensoriali / ed. Ya.A. Altmann. - San Pietroburgo: Parità, 2003. - 350 p.

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L'orecchio interno si trova nella piramide dell'osso temporale. È costituito da un labirinto osseo e da un labirinto membranoso situato al suo interno, in cui sono presenti cellule recettoriali sensoriali secondarie dell'organo dell'udito e dell'equilibrio. Le cellule recettrici uditive si trovano nell'organo a spirale della coclea, mentre le cellule recettrici dell'organo dell'equilibrio si trovano nelle macchie dell'utricolo, del sacco e nelle creste ampollari dei canali semicircolari (Fig. 10-5).

Canale cocleare del labirinto membranoso. La percezione del suono avviene in spirale, organo del Corti, situato nel canale cocleare del labirinto membranoso. Si tratta di un canale a spirale lungo 3,5 cm riempito con endolinfa e in contatto esternamente con la scala vestibolare e i timpani, riempiti translinfa.È racchiuso il canale cocleare del labirinto membranoso coclea ossea, formando 2,5 rivoluzioni attorno a una persona asta ossea centrale.

Il canale cocleare del labirinto membranoso in sezione trasversale ha la forma di un triangolo, i cui lati sono formati dalla membrana vestibolare, dal legamento a spirale con la striscia vascolare e dalla membrana timpanica (placca basilare). (Figura 10-6).

Riso. 10-5. Piano generale della struttura dell'orecchio interno.

Membrana vestibolareÈ una placca di tessuto connettivo ricoperta su entrambi i lati da epitelio squamoso monostrato.

Stria vascolare situato su legamento spirale giacente sulla parete esterna della coclea ossea . La stria vascolare è formata da un epitelio multistrato, nel quale si trovano numerosi capillari sanguigni. La stria vascolare produce endolinfa, che riempie il canale membranoso della coclea.

Piatto basilare all'interno della coclea a cui è attaccato placca ossea a spirale, e dall'esterno - al legamento a spirale. È una placca di tessuto connettivo che si estende sotto forma di spirale attorno all'albero cocleare lungo l'intero canale cocleare. Si basa su sottili fibre di collagene ("corde uditive") che si estendono dalla placca ossea a spirale al legamento a spirale. La lunghezza di queste fibre non è la stessa: le fibre più lunghe si trovano nella parte superiore della coclea e quelle più corte alla base.

Membrana di copertura origina dal labbro vestibolare del limbo. È un piatto a forma di nastro dalla consistenza gelatinosa, la cui base sono le fibre di collagene. La membrana tegumentaria si estende sotto forma di spirale lungo l'intera lunghezza dell'organo a spirale, situato sopra le cellule ciliate (recettori).

Riso. 10-6. Sezione trasversale dei canali ossei e membranosi della coclea.

1. Canale membranoso della coclea.

2. Coroide.

3. Legamento a spirale.

4. Membrana vestibolare.

5. Membrana basilare.

6. Placca ossea a spirale.

7. Ganglio spirale.

8. Membrana di copertura.

9. Organo di Corti.

10. Tunnel.

(Secondo E. G. Ulumbekov et al.)

Organo spirale (corti). Situato sulla piastra basilare. Contiene due gruppi di celle: sensoriale e di supporto, che sono suddivisi in interno E esterno. Tra di loro si trova tunnel(Figura 10-7).

Sensoriale interno(peloso)cellule epiteliali sdraiarsi in una fila. Hanno la base espansa, e sulla parte apicale di ciascuna cellula sono presenti 30-60 peli immobili - stereociglio. All'interno delle stereocilia ci sono microfilamenti di actina. Pertanto, dopo la deviazione, le steriocilia sono in grado di ritornare nella loro posizione verticale originale.

Cellule epiteliali sensoriali esterne (capelli). disposte su 3-5 file. Le steriocilia si trovano anche sulla loro superficie apicale. Una persona ha fino a 20mila di queste cellule. Le steriocilia delle cellule sensoriali interne ed esterne sono in contatto con la membrana tegumentaria.

Cellule di supporto situati sulla placca basilare e formano un letto per le cellule sensoriali, che formano il secondo strato dell'epitelio dell'organo del Corti. Le tonofibrille si trovano nel citoplasma delle cellule di supporto, conferendo loro forza. Distinguere cellule epiteliali di supporto interno, situato sotto le cellule sensoriali interne. Hanno processi simili a dita: falangi, che separano le cellule sensoriali l'una dall'altra. Ecco perché vengono anche chiamati falangeo. Sul piatto basilare sono presenti anche cellule di supporto esterne, cellule falangee, che supportano le cellule sensoriali esterne. Anche fuori di loro si trovano confine esterno cellule

Riso. 10-7. Organo del Corti (spirale)

1. Piatto basilare.

2. Tunnel.

3. Celle di supporto esterne.

4. Celle di confine esterno.

5 . Cellule ciliate esterne. 6. Le cellule interne sono pilastri. 7. Cellule di supporto interne. 8. Cellule ciliate interne. 9. Membrana di copertura. 10. Fibre mieliniche. (Secondo E. G. Ulumbekov).

Ci sono anche interno E esternocellule pilastro, che convergono ai loro vertici e formano una forma triangolare tunnel. Si estende a spirale lungo tutto l'organo del Corti. Il tunnel contiene fibre nervose che vanno dal ganglio spirale, situato nella placca ossea spirale, alle cellule sensoriali.

Istofisiologia dell'organo uditivo . Le onde sonore vengono raccolte dal padiglione auricolare come un corno e provocano vibrazioni nel timpano. Queste vibrazioni vengono trasmesse dagli ossicini uditivi attraverso la finestra ovale alla rilinfa della scala vestibolare, quindi alla rilinfa della scala timpanica e alla membrana basilare. Quando quest'ultimo oscilla, le steriocilia delle cellule sensoriali vengono irritate dalla placca di copertura e le cellule sensoriali vengono eccitate. Questa eccitazione viene rimossa dalle sinapsi dei dendriti dei neuroni del ganglio spirale e trasmessa per analisi e sintesi alla corteccia uditiva del cervello, la parte centrale dell'analizzatore uditivo.

A seconda dell'altezza del suono, cioè della frequenza delle vibrazioni sonore, varie parti della membrana basilare vibrano e, di conseguenza, varie cellule sensoriali vengono irritate. Con i suoni a bassa frequenza vibra la membrana basilare situata alla sommità della coclea, dove si trovano le “corde” lunghe, mentre con i suoni ad alta frequenza vibra la membrana basilare situata alla base della coclea, dove si trovano le “corde” corte. ” si trovano, vibra.

Cambiamenti legati all'età. Il deterioramento dell'udito con l'età si verifica quando il sistema di conduzione del suono viene interrotto (si sviluppa rigidità degli ossicini uditivi), ma più spesso l'apparato neurosensoriale che percepisce il suono viene influenzato quando le cellule sensoriali muoiono.

L'organo dell'udito appartiene nella struttura agli organi di senso secondari (i dendriti dei neuroni di senso si avvicinano alle cellule sensoriepiteliali).

Sviluppo. L'organo dell'udito ha 3 fonti di sviluppo:

Ectoderma. Da esso si sviluppano l'epitelio, le cellule sensoriali e di supporto.

Mesenchima. Dà origine al tessuto connettivo e agli elementi vascolari.

Tubo neurale. Questa è la fonte dello sviluppo dei nervi uditivi e vestibolari.

Alla 3a settimana di sviluppo embrionale, a livello del rombencefalo, l'ectoderma si ispessisce simmetricamente e si formano i placodi uditivi. Invagina e si formano fosse uditive che presto si trasformano in vescicole uditive. Le vescicole uditive sono ricoperte dall'interno da un epitelio multifilare, che secerne l'endolinfa nel lume della vescicola. Sul lato mediale, adiacente a ciascuna vescicola uditiva, si trova il rudimento del ganglio uditivo, che si sviluppa nel ganglio del vestibolo e della coclea. Allo stesso tempo si sviluppano le cavità perilinfatiche. Il mesenchima circostante dà origine al tessuto connettivo e al blastema cartilagineo, che successivamente si trasforma in tessuto osseo. Le vescicole uditive contengono l'utricolo e i canali semicircolari, nonché la sacca con il rudimento cocleare. Il canale cocleare si separa dal sacco e si sviluppa in un tubo, che sporge gradualmente nei riccioli della coclea ossea. Entro la fine dell'ottava settimana di sviluppo intrauterino sono presenti tutti i tipi di cellule sensoriali e di supporto degli organi dell'udito e dell'equilibrio. L'epitelio della parete basale del canale membranoso dà origine allo sviluppo dell'organo spirale. I contatti si formano gradualmente tra le cellule sensoriali e i dendriti dei neuroni sensoriali dell'ottavo paio di nervi cranici (n.vestibulocochlearis).

Struttura del tessuto. L'organo dell'udito è costituito dall'orecchio esterno, medio ed interno.

Orecchio esterno comprende il padiglione auricolare (formato da cartilagine ialina), il canale uditivo esterno (ha una parte cartilaginea e ossea, ricoperta da pelle contenente ghiandole ceruminose) e la membrana timpanica (concava, fusa con il martello. All'esterno ricoperta di epidermide, all'interno di mucosa. ).

Orecchio medioè costituito dalla cavità timpanica (sulla superficie mediale presenta una finestra ovale in cui si trova la base della staffa. Separa la cavità timpanica dalla scala vestibolare della coclea. È inoltre presente una finestra rotonda che separa la cavità timpanica da quella scala timpani), ossicini uditivi (malleo, incudine, staffa) e la tuba uditiva (collega la cavità timpanica con la parte nasale della faringe. Il lume è rivestito da epitelio ciliato prismatico a più file e presenta cellule caliciformi).

L'orecchio interno è rappresentato da un labirinto osseo, all'interno del quale si trova un labirinto membranoso. Il labirinto è diviso nella parte cocleare, in cui è situato l'organo dell'udito (organo spirale), e nella parte vestibolare, dove è situato l'organo dell'equilibrio (punti sensibili e creste sensoriali).

Parte cocleare (cocleare) dell'orecchio internoÈ rappresentato dal canale osseo della coclea, all'interno del quale è presente un canale membranoso. Il canale osseo della coclea compie 2,5 giri attorno all'asse osseo (modeolus); La lunghezza del canale è di 3,5 cm Dall'asse osseo, una placca ossea a spirale (lamina spiralis ossea) sporge nel canale osseo della coclea per tutta la sua lunghezza. Nello spessore di questa placca è presente un ganglio nervoso a spirale, costituito da neuroni bipolari sensoriali secondari.

La placca ossea a spirale è ricoperta da un periostio ispessito, chiamato limbus, o cresta a spirale (crista spiralis), rivestito da un epitelio squamoso monostrato che secerne fluido. Ci sono 2 labbra nella cresta a spirale si chiama il labbro rivolto verso la scala vestibolare vestibolare(labium vestibularis), verso la scala timpanica - labbro del tamburo(labio timpanico). Tra le labbra c'è un solco centrale (sulcus centralis), rivestito da grandi cellule epiteliali appiattite.

Il labirinto membranoso segue il percorso del labirinto osseo, anche la sua lunghezza è di circa 3,5 cm. In sezione trasversale, il canale membranoso della coclea ha forma triangolare. L'angolo acuto del triangolo è rivolto verso la cresta della spirale, la base è verso l'esterno. La parete superomediale del canale membranoso della coclea è chiamata membrana di Reisner, o vestibolare (membrana vestibularis); la parete laterale è rappresentata da una striscia vascolare (stria vascolare), che giace sul legamento spirale (ligamentum spiralis); la parete inferiore è chiamata membrana basilare (membrana basilaris) o membrana a spirale (membrana spiralis).

Tra la membrana vestibolare e la parete del canale osseo della coclea c'è la scala vestibularis (scala vestibularis), e tra la membrana a spirale e la parete del canale osseo della coclea c'è la scala tympani (scala tympani). Entrambe le scale sono piene di perilinfa.

Membrana vestibolareè una sottile lamina di tessuto connettivo costituita da fibre di collagene immerse in una matrice amorfa. La superficie esterna di questa membrana è ricoperta da endotelio, la superficie interna da epitelio squamoso a strato singolo. Il bordo interno della membrana vestibolare è attaccato alla cresta a spirale, quello esterno al legamento a spirale.

Stria vascolareè costituito da cellule epiteliali basse, larghe e chiare e da cellule epiteliali alte, scure e ricche di mitocondri. I capillari passano tra le cellule epiteliali. La funzione della stria vascolare è la secrezione dell'endolinfa, che riempie il canale membranoso della coclea.

Membrana a spiraleÈ rappresentato da una lamina di tessuto connettivo costituita da fibre di collagene immerse in una matrice amorfa. Le fibre di collagene sono costituite da fibrille sottili con un diametro di circa 30 nm. Queste fibrille sono collegate tra loro da fibrille ancora più sottili. Le fibre di collagene agiscono come corde. La loro lunghezza alla base della coclea è di 105 µm, all'apice di 505 µm. Le corde corte rispondono ai suoni alti, le corde lunghe rispondono ai suoni bassi.

La superficie esterna della placca a spirale è ricoperta di endotelio; sulla superficie interna della placca si trova la membrana basale, sulla quale si trovano le cellule epiteliali dell'organo a spirale. Il bordo esterno della membrana a spirale è attaccato al legamento a spirale, quello interno al labbro timpanico del limbo. L'epitelio che riveste la superficie interna del canale membranoso della coclea (epitelio squamoso monostrato della membrana vestibolare, stria vascolare e cellule epiteliali dell'organo a spirale) si sviluppa dall'epitelio multifilare della vescicola uditiva, che a sua volta si sviluppa dall'ectoderma . Di conseguenza, dall'ectoderma si sviluppa l'epitelio che riveste la superficie interna delle pareti del labirinto membranoso.

organo a spirale giace sulla membrana basale. Comprende cellule ciliate interne ed esterne (sensoepiteliali) (epitheliocytus sensorius pilosus internus et externus), cellule di supporto interne ed esterne (epitheliocytus sustentans internus et externus) e cellule di supporto interne ed esterne del pilastro (epitheliocytus sustentans pilaris).

Le cellule pilastro interne ed esterne (cellule pilastro) si trovano in una fila e delimitano il tunnel interno (cuniculus internus), pieno di endolinfa. il tunnel è il centro dell'organo a spirale. Le cellule dell'organo spirale situate tra il tunnel e la stria vascolare sono chiamate esterne, mentre quelle tra il tunnel e il limbo sono chiamate interne.

Cellule ciliate interne(epitheliocytus pilosus sensorius internus) sono disposti in fila e hanno forma di pera. Il loro numero è di circa 3500. La base arrotondata delle cellule ciliate poggia sulle cellule di supporto interne (falange). I nuclei rotondi si trovano nella parte basale delle cellule. Il citoplasma contiene organelli generali e filamenti di actina e miosina. Sulla superficie apicale delle cellule ciliate interne è presente una cuticola dalla quale si estendono circa 60 ciglia immobili (stereocilia) lunghe 2-5 µm.

Cellule ciliate esterne(epitheliocytus pilosus sensorius externus) sono disposti su 3-5 file. Il loro numero è 12.000-20.000. Hanno forma prismatica, le loro basi giacciono sulle cellule di supporto esterne (falange). I nuclei rotondi si trovano nella parte centrale delle cellule. Il citoplasma contiene ribosomi, EPS e mitocondri. La superficie apicale delle cellule è ricoperta da una cuticola, dalla quale si estendono ciglia (peli) immobili, disposte a forma di lettera V. Il citolemma dei peli contiene proteine ​​​​del recettore colinergico e l'enzima acetilcolinesterasi. I peli contengono filamenti contrattili di actina e miosina, grazie ai quali i peli si raddrizzano dopo essere entrati in contatto con la membrana tegumentaria.

Cellule di supporto interne (falange).(epitheliocytus sustentans internus) hanno forma prismatica, la loro base giace sulla membrana basale, sulla loro superficie apicale è presente una tacca (rientranza) in cui si trovano le basi delle cellule ciliate interne (sensoriali). Nel citoplasma delle cellule falangee interne sono presenti organelli di importanza generale, i tonofilamenti, al cui centro si trova il nucleo rotondo.

Un processo a forma di nastro (falange) si estende dalla superficie apicale delle cellule falangee interne, che separa le cellule ciliate interne l'una dall'altra.

(epitheliocytus sustentans externus) sono divisi in falangee esterne, bordo esterno (cellule di Deiters) e cellule di supporto esterne (cellule di Claudio).

Cellule falangee esterne(epitheliocytus phalangeus externus) hanno forma prismatica, la loro estremità basale giace sulla membrana basale, sulla loro superficie apicale è presente un incavo in cui si trova la base della cellula ciliata esterna, i loro nuclei rotondi si trovano nella parte centrale della cellula. Il citoplasma contiene organelli di importanza generale, i tonofilamenti. Un lungo processo (falange) si estende dalla superficie apicale, separando le cellule ciliate esterne l'una dall'altra.

Cellule di supporto del bordo esterno(sustentocytus limitans externus) hanno forma prismatica, con l'estremità basale adagiata sulla membrana basale. Queste cellule sono più corte delle cellule falangee esterne. Sulla loro superficie apicale sono presenti microvilli. I nuclei si trovano nella parte centrale delle cellule. Oltre agli organelli generali, il citoplasma contiene tonofilamenti e inclusioni di glicogeno, che indicano la loro funzione trofica.

Cellule di supporto esterne(sustentocytus externus) hanno forma cubica e diventano una striscia vascolare.

Gabbie interne ed esterne del pilastro(epitheliocytus pilaris internus et externus) delimitano il tunnel interno. Con la loro base larga giacciono sulla membrana basale. Alla loro estremità basale sono presenti nuclei rotondi, le estremità apicali delle cellule pilastro interne si collegano con le estremità apicali di quelle esterne, determinando la formazione di un tunnel triangolare interno.

Membrana di copertura(membrana tectoria) è una placca di tessuto connettivo costituita da fibre di collagene dirette radialmente immerse in una matrice amorfa. Il bordo interno della membrana tegumentaria è attaccato alla cresta a spirale, il bordo esterno pende liberamente sull'organo a spirale per tutta la sua lunghezza (3,5 cm). Quando l'organo a spirale vibra, i peli (stereocilia) delle cellule ciliate toccano la membrana tegumentaria, che contribuisce alla generazione di un impulso sonoro.

1 - vestibolo scala; 2 – scala a tamburo e vasca; 3- membrana vestibolare; 4 - membrana principale; 5- condotto cocleare; 6 - membrana di copertura (sovrastante); 7 - organo del Corti; 8 - epitelio secretorio; 9 - legamento a spirale; 10 – neuroni sensibili; 11 - cellule ciliate esterne; 12 - cellule ciliate interne; 13 - fibre nervose che si avvicinano alle cellule ciliate.

Citofisiologia della percezione uditiva

L'onda sonora raggiunge il timpano attraverso il canale uditivo esterno e ne provoca il movimento. I movimenti oscillatori dalla membrana timpanica attraverso il sistema ossiculare vengono trasmessi alla finestra ovale -> perilinfa della scala vestibolare -" all'apice della coclea, dove avviene la transizione dalla scala vestibolare alla scala timpanica (elicatrema) -* perilinfa della scala timpanica.

Una membrana a spirale è tesa sopra la scala timpanica, che subisce anch'essa movimenti oscillatori. Se il suono è alto, la membrana a spirale vibra alla base della coclea, basso - al suo apice. L'organo a spirale e le sue cellule ciliate vibrano insieme alla membrana a spirale.

Durante i movimenti oscillatori, i recettori colinergici delle stereocilia catturano l'acetilcolina situata nell'endolinfa del canale membranoso. Ciò porta ad un cambiamento nella permeabilità del citolemma delle cellule ciliate e si verifica un impulso uditivo. In questo momento, l'acetilcolinesterasi distrugge l'acetilcolina catturata dai recettori.

L'impulso uditivo risultante dalla cellula ciliata (sensoepiteliale) viene trasmesso attraverso la sinapsi al dendrite della cellula nervosa sensoriale secondaria, il cui corpo si trova nel ganglio a spirale. Gli assoni dei neuroni bipolari del ganglio spirale vanno in 2 direzioni: parte - ai nuclei vestibolococleari posteriori (dorsali), parte - ai nuclei vestibolococleari anteriori (ventrali).

Ogni organo del corpo umano attraversa determinate fasi che determinano il processo della sua formazione. Nella clinica delle patologie otorinolaringoiatriche, le malattie associate a disturbi esistenti nell'orecchio svolgono un ruolo significativo, mentre solo una piccola percentuale di queste malattie è associata specificamente a disturbi congeniti nel loro sviluppo. Avere una conoscenza completa di come si forma l'organo dell'udito e dell'equilibrio aiuta il medico curante a diagnosticare tempestivamente eventuali anomalie nella struttura del sistema uditivo e a identificare tempestivamente la patologia congenita e, se necessario, a prescrivere il trattamento necessario.

Il processo di formazione dell'orecchio interno

Consideriamo l'istologia dell'udito. Con l'aiuto dell'organo vestibolococleare, rappresentato dall'orecchio esterno, medio e interno, viene effettuata la percezione del segnale sonoro, nonché degli stimoli di vibrazione e gravità. Di conseguenza, viene realizzato uno dei principali meccanismi che collegano il corpo umano con il mondo esterno. Tuttavia, la formazione di questo organo di senso avviene in un periodo di tempo abbastanza lungo.

Lo sviluppo iniziale dell'organo dell'udito e dell'equilibrio avviene nella terza settimana del periodo prenatale. È in questo momento che inizia il processo di formazione dell'orecchio interno, al quale partecipano attivamente i placodi, il cosiddetto strato germinale esterno ispessito accoppiato (ectoderma).

Nella quarta settimana, il materiale del placode viene invaginato nello strato germinale medio (mesenchima). Successivamente (più vicino alla sesta settimana), durante l'immersione nell'ambiente interno, viene completamente disconnesso dall'ectoderma, a seguito del quale si forma la vescicola uditiva.

La vescicola è una cavità che contiene un fluido viscoso chiamato endolinfa, ed è situata accanto alla prima fessura branchiale. Durante l'esame istologico si è riscontrato che è rivestito da epitelio multifilare, che prende parte alla secrezione dell'endolinfa.

Il processo di trasformazione non finisce qui: la bolla statoacustica è divisa in due sezioni principali:

1. Vestibolare, che comprende il sacco ellittico (utero) e i canali semicircolari, responsabili della regolazione dell'equilibrio.
2. La sezione inferiore contiene una sacca sferica con il canale cocleare.

Man mano che la dimensione della coclea aumenta, si stacca dal sacco. Durante il terzo mese del periodo intrauterino si formano i recettori sensibili (gangli del vestibolo e della coclea).

Al completamento della formazione dell'orecchio interno, avviene il processo di ossificazione dei canali cocleare e semicircolare, e questo avviene durante il quinto mese di sviluppo embrionale, e entro l'ottavo mese si formano finalmente i canali ossei.

Già alla nascita di un bambino si formano tutti gli elementi dell'orecchio interno.

Sviluppo dell'orecchio medio

Questa sezione dell'analizzatore uditivo è rappresentata dalla cavità timpanica, dagli ossicini uditivi (martello, incudine e staffa) e dalla tuba uditiva. Il processo della loro formazione avviene adiacente alla formazione del dipartimento interno. Entro la fine del primo mese di sviluppo embrionale si formano la cavità timpanica e il tubo uditivo, che si sviluppano dalla prima tasca faringea. All'ottava settimana avviene la loro differenziazione.

La tuba uditiva rimane corta alla nascita, la sua crescita durante il primo anno di vita è lenta, ma nel secondo anno accelera notevolmente e raggiunge il pieno sviluppo all'età di cinque anni. È responsabile della qualità della trasmissione del suono, poiché è con il suo aiuto che la pressione nella parte centrale dell'orecchio viene equalizzata.

Gli ossicini uditivi, a loro volta, sono formati dal 1° e 2° arco branchiale: il primo arco branchiale forma la testa del martello e il corpo dell'incudine, il secondo porta alla formazione del processo dell'incudine, il manico del martello e della gamba della staffa.

La restante parte della staffa (la sua base) si forma nella sesta settimana dalla capsula del labirinto. Per molto tempo, tutti gli elementi dell'orecchio medio sono costituiti da tessuto cartilagineo. La loro ossificazione inizia nell'ultima settimana del terzo mese del periodo embrionale, e si completa completamente solo al momento della nascita.

Molto prima, circa otto mesi di sviluppo intrauterino, nella cavità timpanica si forma l'apparato muscolare. La formazione di una delle caratteristiche importanti nella struttura dell'osso temporale, vale a dire la sua pneumatizzazione, inizia dal momento della formazione della cavità timpanica e della tuba uditiva e si completa completamente entro tre-cinque anni.

È durante lo sviluppo degli elementi dell'orecchio medio che più spesso si possono osservare deviazioni dalla norma sotto forma di anomalie congenite.

Quindi, ad esempio, gli ossicini uditivi possono fondersi completamente o, al contrario, non esiste alcuna connessione tra loro, o con il tempo rimangono sottosviluppati. Le anomalie nella muscolatura della cavità timpanica e nella struttura della tuba uditiva sono rare.

Formazione dell'orecchio esterno

L'orecchio esterno è rappresentato dal padiglione auricolare, dal canale uditivo esterno e dal timpano. Il processo di formazione di questi elementi inizia a partire da due mesi di sviluppo intrauterino. Cominciano a svilupparsi dalla prima fessura branchiale e si formano, di regola, contemporaneamente. Di conseguenza, si forma un padiglione auricolare appiattito, ricoperto da un sottile strato di pelle, costituito da morbido tessuto cartilagineo.

Il canale uditivo esterno alla nascita rimane stretto e allungato. È costituito anch'esso da tessuto cartilagineo, ad eccezione della posizione dell'anello timpanico. La sua ossificazione avviene solo dopo la nascita e si completa solo entro un anno e mezzo.

Il processo di formazione è importante perché è qui che si trovano le ghiandole che secernono il cerume, che ha un effetto battericida. La dimensione del timpano alla nascita è leggermente inferiore a quella di un adulto, ma l'angolo di inclinazione è più pronunciato.

Oltre al fatto che la membrana separa l'uno dall'altro l'orecchio medio da quello esterno, conduce anche le vibrazioni sonore nell'orecchio interno e protegge la cavità timpanica dalla penetrazione di oggetti estranei. Tra le anomalie dell'orecchio esterno, le più comuni sono le violazioni del canale uditivo, che consistono in un ritardo nel processo del suo sviluppo, a seguito del quale può anche essere interrotta la struttura del timpano.

L'organo dell'udito e dell'equilibrio attraversa un lungo e complesso processo di sviluppo e poiché sono possibili casi di disturbi nel meccanismo della sua formazione, si osservano varie anomalie.

Per identificarli tempestivamente, si consiglia di sottoporsi agli studi necessari nella prima infanzia. Solo uno specialista esperto può prescrivere e interpretare correttamente i risultati dei metodi diagnostici.

Il senso di equilibrio è inerente non solo a tutti i vertebrati, ma anche a molti invertebrati. L'organo di questo senso è costituito principalmente da specifiche cellule sensibili dotate di peli elastici e da ciottoli-statoliti calcarei, che con la loro massa premono sui peli sensibili, grazie ai quali l'animale determina la sua posizione nello spazio. Gli organi dell'equilibrio (statici) raramente si trovano sulla superficie del corpo sotto forma di fossette; più spesso rappresentano vescicole-statocisti, sulle cui pareti sono sparse cellule sensibili, e gli statoliti si trovano nella cavità della vescicola e, muovendosi con i cambiamenti nella posizione del corpo nello spazio, irritano vari gruppi di cellule sensibili.
Nei cordati, ad eccezione della lancetta, gli statoliti si trovano in statocisti accoppiati, che rappresentano labirinti complessi. Negli animali terrestri gli organi dell'equilibrio sono collegati con gli organi dell'udito in un unico organo statoacustico.