La fase finale della divisione cellulare. Fasi (fasi) della mitosi

Mitosi- il processo di divisione cellulare, durante il quale la sua struttura subisce cambiamenti significativi, l'emergere di nuove strutture e l'implementazione di fasi rigorosamente definite.

Durante la mitosi, le cellule figlie ricevono un corredo diploide di cromosomi e la stessa quantità di materia nucleare, caratteristica di una cellula madre somatica normalmente funzionante. La mitosi avviene durante la riproduzione delle cellule somatiche (cellule del corpo), ad esempio nei meristemi (). tessuti di crescita) delle piante o nelle zone di divisione attiva degli animali (negli organi emopoietici, pelle, ecc.). Per gli organismi animali lo stato di divisione è tipico dell'età giovanile, ma può manifestarsi anche in età adulta negli organi corrispondenti (pelle, organi emopoietici, ecc.).

La mitosi è una sequenza di processi rigorosamente definiti che si verificano in fasi. La mitosi è composta da quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase. La durata totale della mitosi è di 2-8 ore. Vediamo più in dettaglio le fasi della mitosi.

1. La profase (la prima fase della mitosi) è la più lunga. Durante la profase, i cromosomi compaiono nel nucleo (a causa della spiralizzazione delle molecole di DNA). Il nucleolo si dissolve. Tutti i cromosomi sono chiaramente visibili. I centrioli del centro cellulare divergono verso i diversi poli della cellula e tra i centrioli si forma un “fuso divisorio”. La membrana nucleare si dissolve e i cromosomi entrano nel citoplasma. La profase termina. Di conseguenza, come risultato della profase, si forma un "fuso di divisione", costituito da due centrioli situati su diversi poli della cellula e interconnessi da due tipi di fili: supporto e trazione. Nel citoplasma c'è un insieme diploide di cromosomi, ciascuno dei quali contiene una quantità doppia (rispetto alla norma) di sostanza nucleare e presenta una costrizione lungo l'asse maggiore di simmetria.

2. Metafase (seconda fase della divisione). A volte viene chiamata “fase stellare” perché, se visti dall’alto, i cromosomi formano qualcosa di simile a una stella. Durante la metafase, i cromosomi sono espressi nella massima misura. Durante la metafase, i cromosomi si spostano al centro della cellula e sono attaccati dai centromeri ai fili di trazione del fuso, il che porta all'emergere di una struttura strettamente ordinata della disposizione dei cromosomi. nella cella. Dopo l'attaccamento al filo di trazione, ciascun filo di cromatina viene diviso in due parti, per cui ciascun cromosoma assomiglia a cromosomi attaccati insieme nella regione del centromero. Alla fine della metafase, il centromero si divide longitudinalmente (parallelamente ai filamenti di cromatina) e si forma un numero tetraploide di cromosomi. Questo completa la metafase.

Quindi, alla fine della metafase, appare un numero tetraploide di cromosomi (4n), una metà dei quali è attaccata ai fili che tirano questi cromosomi su un polo e la seconda metà sull'altro polo.

3. Anafase (terza fase, segue la metafase). Durante l'anafase (il periodo iniziale), le fibre del fuso si contraggono e, a causa di ciò, i cromosomi divergono verso diversi poli della cellula in divisione. Ciascuno dei cromosomi è caratterizzato da una quantità normale di materia nucleare. Alla fine dell'anafase, i cromosomi sono concentrati ai poli della cellula e compaiono ispessimenti sui fili del fuso di supporto al centro della cellula (all'equatore). "). Questo completa l'anafase.

4. Telofase (ultimo stadio della mitosi). Durante la telofase si verificano i seguenti cambiamenti: gli ispessimenti sui fili di supporto apparsi alla fine dell'anafase aumentano e si fondono, formando una membrana primaria che separa una cellula figlia dall'altra. Di conseguenza, due cellule contenenti un insieme diploide di cromosomi (2n) appaiono. Al posto della membrana primaria, tra le cellule si forma una costrizione che si approfondisce e alla fine della telofase una cellula si separa dall'altra.

Contemporaneamente alla formazione delle membrane cellulari e alla divisione della cellula originale (madre) in due cellule figlie, avviene la formazione finale delle giovani cellule figlie. I cromosomi migrano al centro delle nuove cellule, si avvicinano, le molecole di DNA despirano e i cromosomi scompaiono come strutture separate. Attorno alla sostanza nucleare si forma un involucro nucleare, appare un nucleolo, cioè si verifica la formazione di un nucleo.

Allo stesso tempo, si forma un nuovo centro cellulare, cioè da un centriolo si formano due centrioli (a causa della divisione) e tra i centrioli risultanti compaiono fili di supporto che tirano. La telofase termina qui e le cellule appena emerse entrano nel loro ciclo di sviluppo, che dipende dalla posizione delle cellule e dal loro ruolo futuro.

Esistono diversi modi in cui le cellule figlie possono svilupparsi. Uno di questi è che le cellule appena emerse sono specializzate per svolgere funzioni specifiche, ad esempio diventano gli elementi formati del sangue. Lascia che alcune di queste cellule diventino eritrociti (globuli rossi). Tali cellule crescono, raggiungono una certa dimensione, poi perdono il nucleo e si riempiono di pigmento respiratorio (emoglobina) e diventano mature, capaci di svolgere le loro funzioni. Per i globuli rossi si tratta della capacità di effettuare scambi gassosi tra i tessuti e gli organi respiratori, effettuando il trasferimento dell'ossigeno molecolare (O 2) dagli organi respiratori ai tessuti e dell'anidride carbonica dai tessuti agli organi respiratori. I giovani globuli rossi entrano nel flusso sanguigno, dove funzionano per 2-3 mesi e poi muoiono.

Il secondo modo di sviluppo delle cellule figlie del corpo è il loro ingresso nel ciclo mitotico.

Mitosi- il principale metodo di divisione delle cellule eucariotiche, in cui avviene prima il raddoppio e quindi il materiale ereditario viene distribuito uniformemente tra le cellule figlie.

La mitosi è un processo continuo con quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase. Prima della mitosi, la cellula si prepara alla divisione, o interfase. Il periodo di preparazione cellulare per la mitosi e la mitosi stessa costituiscono insieme ciclo mitotico. Di seguito una breve descrizione delle fasi del ciclo.

Interfase consiste di tre periodi: presintetico o postmitotico, - G 1, sintetico - S, postsintetico o premitotico, - G 2.

Periodo presintetico (2N 2C, Dove N- numero di cromosomi, Con- numero di molecole di DNA) - crescita cellulare, attivazione dei processi di sintesi biologica, preparazione per il periodo successivo.

Periodo sintetico (2N 4C) - Replicazione del DNA.

Periodo postsintetico (2N 4C) - preparazione della cellula alla mitosi, sintesi e accumulo di proteine ​​ed energia per la prossima divisione, aumento del numero di organelli, raddoppio dei centrioli.

Profase (2N 4C) - smantellamento delle membrane nucleari, divergenza dei centrioli verso diversi poli della cellula, formazione di filamenti del fuso, “scomparsa” dei nucleoli, condensazione dei cromosomi biromatidi.

Metafase (2N 4C) - allineamento dei cromosomi bicromatidi massimamente condensati nel piano equatoriale della cellula (piastra metafase), attacco dei fili del fuso ad un'estremità ai centrioli, l'altra ai centromeri dei cromosomi.

Anafase (4N 4C) - divisione dei cromosomi bicromatici in cromatidi e divergenza di questi cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula (in questo caso, i cromatidi diventano cromosomi monocromatici indipendenti).

Telofase (2N 2C in ciascuna cellula figlia) - decondensazione dei cromosomi, formazione di membrane nucleari attorno a ciascun gruppo di cromosomi, disintegrazione dei fili del fuso, comparsa di un nucleolo, divisione del citoplasma (citotomia). La citotomia nelle cellule animali avviene a causa del solco di scissione, nelle cellule vegetali - a causa della piastra cellulare.

1 - profase; 2 - metafase; 3 - anafase; 4 - telofase.

Significato biologico della mitosi. Le cellule figlie formate come risultato di questo metodo di divisione sono geneticamente identiche a quelle della madre. La mitosi garantisce la costanza del corredo cromosomico nel corso di un numero di generazioni cellulari. È alla base di processi come la crescita, la rigenerazione, la riproduzione asessuata, ecc.

è un metodo speciale di divisione delle cellule eucariotiche, in seguito al quale le cellule passano dallo stato diploide allo stato aploide. La meiosi consiste in due divisioni successive precedute da un'unica replicazione del DNA.

Prima divisione meiotica (meiosi 1) si chiama riduzione, poiché è durante questa divisione che il numero dei cromosomi viene dimezzato: da una cellula diploide (2 N 4C) due aploidi (1 N 2C).

Interfase 1(all'inizio - 2 N 2C, alla fine - 2 N 4C) - sintesi e accumulo di sostanze ed energia necessarie per entrambe le divisioni, aumento delle dimensioni delle cellule e del numero di organelli, raddoppio dei centrioli, replicazione del DNA, che termina con la profase 1.

Profase 1 (2N 4C) - smantellamento delle membrane nucleari, divergenza dei centrioli verso diversi poli della cellula, formazione di filamenti del fuso, “scomparsa” dei nucleoli, condensazione dei cromosomi bicromatidi, coniugazione di cromosomi omologhi e crossover. Coniugazione- il processo di riunione e intrecciamento dei cromosomi omologhi. Viene chiamata una coppia di cromosomi omologhi coniugati bivalente. Il crossover è il processo di scambio di regioni omologhe tra cromosomi omologhi.

La profase 1 è divisa in fasi: leptotene(completamento della replicazione del DNA), zigotene(coniugazione di cromosomi omologhi, formazione di bivalenti), pachitene(crossing over, ricombinazione di geni), diplotene(rilevamento dei chiasmi, 1 blocco dell'oogenesi nell'uomo), diacinesi(terminalizzazione dei chiasmi).

1 - leptotene; 2 - zigotene; 3 - pachitene; 4 - diplotene; 5 - diacinesia; 6 — metafase 1; 7 - anafase 1; 8 — telofase 1;
9 — profase 2; 10 — metafase 2; 11 - anafase 2; 12 - telofase 2.

Metafase 1 (2N 4C) - allineamento dei bivalenti nel piano equatoriale della cellula, attacco dei filamenti del fuso ad un'estremità ai centrioli, l'altra ai centromeri dei cromosomi.

Anafase 1 (2N 4C) - divergenza casuale indipendente dei cromosomi bicromatidi ai poli opposti della cellula (da ciascuna coppia di cromosomi omologhi, un cromosoma va a un polo, l'altro all'altro), ricombinazione dei cromosomi.

Telofase 1 (1N 2C in ogni cellula) - la formazione di membrane nucleari attorno a gruppi di cromosomi dicromati, divisione del citoplasma. In molte piante la cellula passa immediatamente dall'anafase 1 alla profase 2.

Seconda divisione meiotica (meiosi 2) chiamato equazionale.

Interfase 2, O intercinesi (1n 2c), è una breve pausa tra la prima e la seconda divisione meiotica durante la quale non avviene la replicazione del DNA. Caratteristiche delle cellule animali.

Profase 2 (1N 2C) - smantellamento delle membrane nucleari, divergenza dei centrioli verso i diversi poli della cellula, formazione di filamenti del fuso.

Metafase 2 (1N 2C) - allineamento dei cromosomi bicromatidi nel piano equatoriale della cellula (piastra metafase), attacco dei filamenti del fuso ad un'estremità ai centrioli, l'altra ai centromeri dei cromosomi; 2 blocco dell'ovogenesi nell'uomo.

Anafase 2 (2N 2Con) - divisione dei cromosomi bicromatici in cromatidi e divergenza di questi cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula (in questo caso i cromatidi diventano cromosomi monocromatici indipendenti), ricombinazione dei cromosomi.

Telofase 2 (1N 1C in ogni cellula) - decondensazione dei cromosomi, formazione di membrane nucleari attorno a ciascun gruppo di cromosomi, disintegrazione dei filamenti del fuso, comparsa del nucleolo, divisione del citoplasma (citotomia) con la conseguente formazione di quattro cellule aploidi.

Significato biologico della meiosi. La meiosi è l'evento centrale della gametogenesi negli animali e della sporogenesi nelle piante. Essendo la base della variabilità combinatoria, la meiosi fornisce la diversità genetica dei gameti.

Amitosi

Amitosi- divisione diretta del nucleo interfase per costrizione senza formazione di cromosomi, al di fuori del ciclo mitotico. Descritto per cellule invecchiate, patologicamente alterate e condannate. Dopo l'amitosi la cellula non è in grado di ritornare al normale ciclo mitotico.

Ciclo cellulare

Ciclo cellulare- la vita di una cellula dal momento della sua comparsa fino alla divisione o alla morte. Una componente essenziale del ciclo cellulare è il ciclo mitotico, che comprende il periodo di preparazione alla divisione e alla mitosi stessa. Inoltre, nel ciclo vitale ci sono periodi di riposo durante i quali la cellula svolge le sue funzioni inerenti e sceglie il suo ulteriore destino: la morte o il ritorno al ciclo mitotico.

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• 1) Nella profase il volume del nucleo aumenta e, a causa della spiralizzazione della cromatina, si formano i cromosomi. Alla fine della profase è chiaro che ciascun cromosoma è costituito da due cromatidi. I nucleoli e la membrana nucleare si dissolvono gradualmente e i cromosomi appaiono posizionati in modo casuale nel citoplasma della cellula. Nel citoplasma della cellula è presente un piccolo corpo granulare chiamato centriolo. All'inizio della profase, il centriolo si divide e i centrioli figli si spostano alle estremità opposte della cellula. Da ciascun centriolo si estendono sottili fili sotto forma di raggi, che formano una stella; tra i centrioli nasce un fuso, costituito da una serie di fili protoplasmatici detti filamenti del fuso. Questi fili sono costituiti da una proteina simile nelle sue proprietà alle proteine ​​contrattili delle fibre muscolari. Sono disposti sotto forma di due coni, piegati base a base, in modo che il fuso sia stretto alle estremità, o poli, vicino ai centrioli, e largo al centro, o all'equatore. I fili del fuso si estendono dall'equatore ai poli; sono costituiti da protoplasma più denso del nucleo. Il fuso è una struttura specifica: utilizzando un micromanipolatore è possibile inserire un ago sottile nella cellula e con esso spostare il fuso. I fusi isolati dalle cellule in divisione contengono proteine, principalmente un tipo di proteina, ma anche una piccola quantità di RNA. Quando i centrioli si separano e si forma il fuso, i cromosomi nel nucleo si contraggono, diventando più corti e più spessi. Se prima non si vedeva che sono costituiti da due elementi, ora lo si nota chiaramente.
• 2) La prometafase inizia con la rapida disintegrazione della membrana nucleare in piccoli frammenti, indistinguibili dai frammenti del reticolo endoplasmatico. Nella prometafase, nei cromosomi su ciascun lato del centromero si formano strutture speciali chiamate cinetocori. Si attaccano a un gruppo speciale di microtubuli chiamati filamenti del cinetocore o microtubuli del cinetocore. Questi filamenti si estendono da entrambi i lati di ciascun cromosoma, corrono in direzioni opposte e interagiscono con i filamenti del fuso bipolare. Allo stesso tempo, i cromosomi iniziano a muoversi intensamente.
• 3) Metafase. I cromatidi sono attaccati alle fibrille del fuso tramite cinetocori. Una volta collegati ad entrambi i centrosomi, i cromatidi si muovono verso l'equatore del fuso finché i loro centromeri non si allineano lungo l'equatore del fuso perpendicolare al suo asse. Ciò consente ai cromatidi di muoversi senza ostacoli verso i rispettivi poli. La disposizione dei cromosomi caratteristica della metafase è molto importante per la segregazione cromosomica, ad es. divergenza dei cromatidi fratelli. Se un singolo cromosoma “esita” nel suo movimento verso l’equatore del fuso, l’inizio dell’anafase è solitamente ritardato. La metafase termina con la separazione dei cromatidi fratelli.
• 4) L'anafase dura solitamente solo pochi minuti. L'anafase inizia con l'improvvisa scissione di ciascun cromosoma, causata dalla separazione dei cromatidi fratelli nel punto della loro giunzione nel centromero.

Questa scissione che separa i cinetocori è indipendente da altri eventi mitotici e si verifica anche sui cromosomi non attaccati al fuso mitotico. Consente alle forze polari del fuso che agiscono sulla piastra metafase di iniziare a spostare ciascun cromatide verso i poli del fuso corrispondenti ad una velocità di circa 1 µm/min. Se non ci fossero fili del fuso, i cromosomi verrebbero separati in tutte le direzioni, ma grazie alla presenza di questi fili, un set completo di cromosomi figli viene assemblato su un polo e l'altro sull'altro. Durante il movimento verso i poli, i cromosomi assumono solitamente una forma a V, con l'apice rivolto verso il polo. Il centromero si trova all'apice e la forza che fa muovere il cromosoma verso il polo viene applicata al centromero. I cromosomi che hanno perso il centromero durante la mitosi non si muovono affatto.

5) La telofase inizia dopo che i cromosomi figli, costituiti da un cromatide, hanno raggiunto i poli della cellula. In questa fase i cromosomi despirano nuovamente e assumono lo stesso aspetto che avevano prima dell'inizio della divisione cellulare in interfase (fili lunghi e sottili). Intorno a loro appare un involucro nucleare e nel nucleo si forma un nucleolo, nel quale vengono sintetizzati i ribosomi. Durante la divisione del citoplasma, tutti gli organelli sono distribuiti più o meno uniformemente tra le cellule figlie. Ciò completa la divisione nucleare, chiamata anche cariocinesi; Poi avviene la divisione cellulare, o citocinesi.

Tabella 2. Fasi della mitosi

Nella maggior parte dei casi l'intero processo di mitosi dura da 1 a 2 ore. Nelle piante la divisione avviene attraverso la formazione della cosiddetta placca cellulare, che separa il citoplasma; nasce nella regione equatoriale del fuso e poi cresce in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare. Il materiale della piastra cellulare è prodotto dal reticolo endoplasmatico. Ciascuna delle cellule figlie forma quindi una membrana citoplasmatica sul suo lato della piastra cellulare e infine si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra.

La frequenza delle mitosi nei diversi tessuti e nelle diverse specie varia notevolmente. Ad esempio, nel midollo osseo rosso umano, dove vengono prodotti 10.000.000 di globuli rossi ogni secondo, dovrebbero verificarsi 10.000.000 di mitosi ogni secondo.

La mitosi viene convenzionalmente divisa in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase.

Profase. I due centrioli iniziano a divergere verso i poli opposti del nucleo. La membrana nucleare viene distrutta; allo stesso tempo, proteine ​​speciali si uniscono per formare microtubuli sotto forma di fili. I centrioli, ora situati ai poli opposti della cellula, hanno un effetto organizzativo sui microtubuli, che di conseguenza si allineano radialmente, formando una struttura che ricorda nell'aspetto un fiore di aster (“stella”). Altri filamenti di microtubuli si estendono da un centriolo all'altro, formando un fuso. In questo momento, i cromosomi si muovono a spirale e, di conseguenza, si addensano. Sono chiaramente visibili al microscopio ottico, soprattutto dopo la colorazione. La lettura delle informazioni genetiche dalle molecole di DNA diventa impossibile: la sintesi dell'RNA si ferma e il nucleolo scompare. Nella profase i cromosomi si dividono, ma i cromatidi rimangono ancora attaccati a coppie al centromero. I centromeri hanno anche un effetto organizzativo sui filamenti del fuso, che ora si estendono dal centriolo al centromero e da questo ad un altro centriolo.

Metafase. Nella metafase, la spiralizzazione cromosomica raggiunge il suo massimo e i cromosomi accorciati si precipitano verso l'equatore della cellula, situato ad uguale distanza dai poli. Formato placca equatoriale o metafasica. In questa fase della mitosi, la struttura dei cromosomi è chiaramente visibile, è facile contarli e studiarne le caratteristiche individuali. Ogni cromosoma ha una regione di costrizione primaria: il centromero, a cui sono attaccati il ​​filo del fuso e le braccia durante la mitosi. Nella fase metafase, il cromosoma è costituito da due cromatidi, collegati tra loro solo nel centromero.

Riso. 1. Mitosi di una cellula vegetale. UN - interfase;
B, C, D, D- profase; E, Metafase F; 3, I - anafase; K, L, M-telofase

IN anafase la viscosità del citoplasma diminuisce, i centromeri si separano e da questo momento i cromatidi diventano cromosomi indipendenti. I fili del fuso attaccati ai centromeri tirano i cromosomi verso i poli della cellula, mentre i bracci cromosomici seguono passivamente il centromero. Pertanto, in anafase, i cromatidi dei cromosomi raddoppiati in interfase divergono esattamente ai poli della cellula. In questo momento, la cellula contiene due serie diploidi di cromosomi (4n4c).

Tabella 1. Ciclo mitotico e mitosi

IN telofase i cromosomi si srotolano e despirano. L'involucro nucleare è formato dalle strutture della membrana del citoplasma. In questo momento, il nucleolo viene ripristinato. Ciò completa la divisione nucleare (cariocinesi), quindi avviene la divisione del corpo cellulare (o citocinesi). Quando le cellule animali si dividono, sulla loro superficie appare un solco sul piano equatoriale, che si approfondisce gradualmente e divide la cellula in due metà: cellule figlie, ciascuna delle quali ha un nucleo. Nelle piante la divisione avviene attraverso la formazione della cosiddetta placca cellulare che separa il citoplasma: essa nasce nella regione equatoriale del fuso, per poi crescere in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare (cioè cresce dall'interno verso l'esterno). . La piastra cellulare è formata da materiale fornito dal reticolo endoplasmatico. Ciascuna delle cellule figlie forma quindi una membrana cellulare sul suo lato e infine si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra. Le caratteristiche del decorso della mitosi negli animali e nelle piante sono riportate nella Tabella 2.

Tabella 2. Caratteristiche della mitosi nelle piante e negli animali

Pertanto, da una cellula si formano due cellule figlie, nelle quali l'informazione ereditaria copia esattamente l'informazione contenuta nella cellula madre. A partire dalla prima divisione mitotica di un ovulo fecondato (zigote), tutte le cellule figlie risultanti dalla mitosi contengono lo stesso corredo di cromosomi e gli stessi geni. Pertanto, la mitosi è un metodo di divisione cellulare che comporta la distribuzione precisa del materiale genetico tra le cellule figlie. Come risultato della mitosi, entrambe le cellule figlie ricevono un set diploide di cromosomi.

L'intero processo di mitosi dura nella maggior parte dei casi da 1 a 2 ore. La frequenza della mitosi varia a seconda dei tessuti e delle specie. Ad esempio, nel midollo osseo rosso umano, dove si formano 10 milioni di globuli rossi ogni secondo, dovrebbero verificarsi 10 milioni di mitosi ogni secondo. E nel tessuto nervoso le mitosi sono estremamente rare: ad esempio, nel sistema nervoso centrale, le cellule generalmente smettono di dividersi nei primi mesi dopo la nascita; e nel midollo osseo rosso, nel rivestimento epiteliale del tubo digerente e nell'epitelio dei tubuli renali, si dividono fino alla fine della vita.

Regolazione della mitosi, la questione del meccanismo di innesco della mitosi.

I fattori che inducono una cellula alla mitosi non sono conosciuti con precisione. Ma si ritiene che il ruolo principale sia giocato dal fattore del rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma (rapporto nucleo-plasma). Secondo alcuni dati, le cellule morenti producono sostanze che possono stimolare la divisione cellulare. I fattori proteici responsabili della transizione alla fase M sono stati inizialmente identificati sulla base di esperimenti di fusione cellulare. La fusione di una cellula in qualsiasi fase del ciclo cellulare con una cellula nella fase M porta all'ingresso del nucleo della prima cellula nella fase M. Ciò significa che in una cellula in fase M è presente un fattore citoplasmatico capace di attivare la fase M. Successivamente, questo fattore fu scoperto secondariamente in esperimenti sul trasferimento del citoplasma tra ovociti di rana a diversi stadi di sviluppo, e fu chiamato “fattore di promozione della maturazione” MPF (fattore di promozione della maturazione). Ulteriori studi su MPF hanno mostrato che questo complesso proteico determina tutti gli eventi della fase M. La figura mostra che la rottura della membrana nucleare, la condensazione dei cromosomi, l'assemblaggio del fuso e la citocinesi sono regolati dall'MPF.

La mitosi è inibita dalle alte temperature, dalle alte dosi di radiazioni ionizzanti e dall'azione dei veleni vegetali. Uno di questi veleni si chiama colchicina. Con il suo aiuto, puoi fermare la mitosi nella fase della placca metafase, che ti consente di contare il numero di cromosomi e dare a ciascuno di essi una caratteristica individuale, cioè eseguire il cariotipo.

Amitosi (dal greco a - particella negativa e mitosi)-divisione diretta del nucleo interfase mediante legatura senza trasformazione dei cromosomi. Durante l'amitosi non si verifica una divergenza uniforme dei cromatidi rispetto ai poli. E questa divisione non garantisce la formazione di nuclei e cellule geneticamente equivalenti. Rispetto alla mitosi, l’amitosi è un processo più breve ed economico. La divisione amitotica può avvenire in diversi modi. Il tipo più comune di amitosi è l'allacciatura del nucleo in due parti. Questo processo inizia con la divisione del nucleolo. La costrizione si approfondisce e il nucleo si divide in due. Successivamente inizia la separazione del citoplasma, ma ciò non sempre avviene. Se l'amitosi è limitata solo alla divisione nucleare, ciò porta alla formazione di cellule bi e multinucleate. Durante l'amitosi possono verificarsi anche gemmazione e frammentazione dei nuclei.

Una cellula che ha subito l'amitosi non è successivamente in grado di entrare nel normale ciclo mitotico.

L'amitosi si verifica nelle cellule di vari tessuti di piante e animali. Nelle piante, la divisione amitotica avviene abbastanza spesso nell'endosperma, nelle cellule radicali specializzate e nelle cellule dei tessuti di deposito. L'amitosi si osserva anche in cellule altamente specializzate con vitalità indebolita o degenerata, durante vari processi patologici come crescita maligna, infiammazione, ecc.

Mitosi- Questo è il modo più comune di dividere le cellule eucariotiche. Durante la mitosi, i genomi di ciascuna delle due cellule risultanti sono identici tra loro e coincidono con il genoma della cellula originale.

La mitosi è l’ultima e solitamente la più breve fase del ciclo cellulare. Con la sua fine termina il ciclo vitale della cellula e iniziano i cicli di due cellule appena formate.

Il diagramma illustra la durata delle fasi del ciclo cellulare. La lettera M indica la mitosi. Il più alto tasso di mitosi si osserva nelle cellule germinali, il più basso nei tessuti con un alto grado di differenziazione, se le loro cellule si dividono del tutto.

Sebbene la mitosi sia considerata indipendentemente dall'interfase, costituita dai periodi G 1, S e G 2, la preparazione ad essa avviene proprio in essa. Il punto più importante è la replicazione del DNA che avviene nel periodo sintetico (S). Dopo la replicazione, ciascun cromosoma è già costituito da due cromatidi identici. Sono vicini tra loro per tutta la loro lunghezza e collegati al centromero del cromosoma.

Durante l'interfase, i cromosomi si trovano nel nucleo e sono un groviglio di fili cromatinici sottili e molto lunghi, visibili solo al microscopio elettronico.

La mitosi ha una serie di fasi successive, che possono anche essere chiamate stadi o periodi. Nella versione classica semplificata della considerazione si distinguono quattro fasi. Questo profase, metafase, anafase e telofase. Spesso si distinguono più fasi: prometafase(tra profase e metafase), preprofase(caratteristico delle cellule vegetali, precede la profase).

Un altro processo associato alla mitosi è citocinesi, che si verifica principalmente durante il periodo telofase. Possiamo dire che la citocinesi è, per così dire, parte integrante della telofase, oppure entrambi i processi avvengono in parallelo. La citocinesi si riferisce alla separazione del citoplasma (ma non del nucleo!) della cellula madre. Si chiama fissione nucleare cariocinesi, e precede la citocinesi. Tuttavia, durante la mitosi vera e propria, non avviene la divisione nucleare, perché prima uno, quello genitore, si disintegra, poi se ne formano due nuovi, quelli figli.

Ci sono casi in cui si verifica la cariocinesi, ma la citocinesi no. In questi casi si formano cellule multinucleate.

La durata della mitosi stessa e delle sue fasi è individuale e dipende dal tipo di cellula. Di solito la profase e la metafase sono i periodi più lunghi.

La durata media della mitosi è di circa due ore. Le cellule animali generalmente si dividono più velocemente delle cellule vegetali.

Quando le cellule eucariotiche si dividono, si forma necessariamente un fuso di fissione bipolare, costituito da microtubuli e proteine ​​associate. Grazie ad esso, si verifica un'equa distribuzione del materiale ereditario tra le cellule figlie.

Di seguito forniremo una descrizione dei processi che avvengono nella cellula durante le varie fasi della mitosi. Il passaggio ad ogni fase successiva è controllato nella cellula da speciali punti di controllo biochimici, che “controllano” se tutti i processi necessari sono stati completati correttamente. Se ci sono errori, la divisione può o meno fermarsi. In quest'ultimo caso compaiono cellule anormali.

Fasi della mitosi

Nella profase si verificano i seguenti processi (per lo più in parallelo):

I cromosomi si condensano

I nucleoli scompaiono

L'involucro nucleare si disintegra

Si formano due poli del fuso

La mitosi inizia con l'accorciamento dei cromosomi. Le loro coppie costituenti di cromatidi si muovono a spirale, a seguito della quale i cromosomi si accorciano e si ispessiscono notevolmente. Verso la fine della profase possono essere visti al microscopio ottico.

I nucleoli scompaiono perché le parti dei cromosomi che li compongono (organizzatori nucleolari) sono già a forma di spirale, quindi sono inattivi e non interagiscono tra loro. Inoltre, le proteine ​​nucleolari si disintegrano.

Nelle cellule degli animali e delle piante inferiori, i centrioli del centro cellulare divergono verso i poli della cellula e sporgono centri organizzatori dei microtubuli. Sebbene le piante superiori non abbiano centrioli, si formano anche microtubuli.

I microtubuli corti (astrali) iniziano a divergere da ciascun centro di organizzazione. Si forma una struttura a stella. Non è prodotto nelle piante. I loro poli di divisione sono più ampi; i microtubuli emergono non da una regione piccola, ma da una regione relativamente ampia;

La rottura della membrana nucleare in piccoli vacuoli segna la fine della profase.

A destra nella microfotografia i microtubuli sono evidenziati in verde, i cromosomi sono evidenziati in blu e i centromeri cromosomici sono evidenziati in rosso.

Da notare inoltre che durante la profase della mitosi avviene la frammentazione dell'EPS che si frantuma in piccoli vacuoli; L'apparato di Golgi si scompone in singoli dictosomi.

I processi chiave della prometafase si verificano per lo più in sequenza:

Disposizione caotica e movimento dei cromosomi nel citoplasma.

Collegandoli con microtubuli.

Movimento dei cromosomi sul piano equatoriale della cellula.

I cromosomi finiscono nel citoplasma e si muovono in modo casuale. Una volta arrivati ​​ai poli, hanno maggiori possibilità di attaccarsi all’estremità positiva del microtubulo. Alla fine il filamento si attacca al cinetocore.

Un tale microtubulo del cinetocore inizia a crescere, allontanando il cromosoma dal polo. Ad un certo punto, un altro microtubulo si attacca al cinetocore del cromatide fratello, crescendo dall'altro polo di divisione. Comincia anche a spingere il cromosoma, ma nella direzione opposta. Di conseguenza, il cromosoma si trova all'equatore.

I cinetocori sono formazioni proteiche nei centromeri dei cromosomi. Ogni cromatide fratello ha il proprio cinetocore, che “matura” in profase.

Oltre ai microtubuli astrali e cinetocore, ci sono quelli che vanno da un polo all'altro, come se espandessero la cellula in una direzione perpendicolare all'equatore.

Un segno dell'inizio della metafase è la disposizione dei cromosomi lungo l'equatore, il cosidetto placca metafase o equatoriale. Durante la metafase sono chiaramente visibili il numero dei cromosomi, le loro differenze e il fatto che sono costituiti da due cromatidi fratelli collegati al centromero.

I cromosomi sono tenuti insieme da forze di tensione equilibrate sui microtubuli ai diversi poli.

I cromatidi fratelli si separano, ciascuno muovendosi verso il proprio polo.

I poli si stanno allontanando gli uni dagli altri.

L'anafase è la fase più breve della mitosi. Inizia quando i centromeri dei cromosomi si dividono in due parti. Di conseguenza, ciascun cromatide diventa un cromosoma indipendente ed è attaccato a un microtubulo di un polo. I fili “tirano” i cromatidi verso i poli opposti. Infatti i microtubuli vengono smontati (depolimerizzati), cioè si accorciano.

Nell'anafase delle cellule animali non si muovono solo i cromosomi figli, ma anche i poli stessi. A causa di altri microtubuli che si allontanano, i microtubuli astrali si attaccano alle membrane e anche “tirano”.

Il movimento dei cromosomi si ferma

I cromosomi si decondensano

Appaiono i nucleoli

La membrana nucleare viene ripristinata

La maggior parte dei microtubuli scompare

La telofase inizia quando i cromosomi smettono di muoversi, fermandosi ai poli. Despirano, diventano lunghe e filiformi.

I microtubuli del fuso vengono distrutti dai poli all'equatore, cioè dalle loro estremità negative.

Un involucro nucleare si forma attorno ai cromosomi mediante la fusione di vescicole di membrana in cui il nucleo materno e l'EPS si disgregano durante la profase. Ad ogni polo si forma il proprio nucleo figlia.

Quando i cromosomi si svolgono, gli organizzatori nucleolari diventano attivi e compaiono i nucleoli.

La sintesi dell'RNA riprende.

Se i centrioli ai poli non sono ancora accoppiati, viene costruita una coppia vicino a ciascuno di essi. Pertanto, in ciascun polo viene ricreato il proprio centro cellulare, che andrà alla cellula figlia.

Tipicamente, la telofase termina con la separazione del citoplasma, cioè la citocinesi.

La citocinesi può iniziare già nell'anafase. All'inizio della citocinesi, gli organelli cellulari sono distribuiti in modo relativamente uniforme sui poli.

La separazione del citoplasma delle cellule vegetali e animali avviene in modi diversi.

Nelle cellule animali, a causa dell'elasticità, la membrana citoplasmatica nella parte equatoriale della cellula inizia a rigonfiarsi verso l'interno. Si forma un solco che alla fine si chiude. In altre parole, la cellula madre si divide mediante legatura.

Nelle cellule vegetali durante la telofase, i filamenti del fuso non scompaiono all'equatore. Si avvicinano alla membrana citoplasmatica, il loro numero aumenta e si formano fragmoplasto. È costituito da microtubuli corti, microfilamenti e parti dell'EPS. Qui si spostano i ribosomi, i mitocondri e il complesso del Golgi. Le vescicole del Golgi e il loro contenuto all'equatore formano la piastra cellulare mediana, le pareti cellulari e la membrana delle cellule figlie.

Significato e funzioni della mitosi

La mitosi garantisce la stabilità genetica: riproduzione accurata del materiale genetico nel corso di una serie di generazioni. I nuclei delle nuove cellule contengono lo stesso numero di cromosomi contenuti nella cellula madre e questi cromosomi sono copie esatte di quelli genitoriali (a meno che, ovviamente, non si siano verificate mutazioni). In altre parole, le cellule figlie sono geneticamente identiche alla cellula madre.

Tuttavia, la mitosi svolge anche una serie di altre importanti funzioni:

crescita di un organismo multicellulare,

riproduzione asessuata,

sostituzione di cellule di vari tessuti negli organismi multicellulari,

In alcune specie può verificarsi la rigenerazione di parti del corpo.