Sinir uyarıları. Sinir impulsu ve iletim prensibi

Sinir lifi yapısı. Sinir uyarılarının iletimi, sinir liflerinin özel bir işlevidir; sinir hücrelerinin süreçleri.

Sinir lifleri ayrılıyor yumuşak, veya miyelinli, Ve hamursuz, veya miyelinsiz. Pulpa, duyu ve motor lifleri duyu organlarını ve iskelet kaslarını besleyen sinirlerin bir parçasıdır; otonom sinir sisteminde de bulunurlar. Omurgalılardaki kağıt hamuru olmayan lifler esas olarak sempatik sinir sistemine aittir.

Sinirler genellikle hem pulpa hem de pulpa olmayan liflerden oluşur ve farklı sinirlerdeki oranları farklıdır. Örneğin birçok kutanöz sinirde baskın sinir lifleri baskındır. Böylece otonom sinir sisteminin sinirlerinde, örneğin vagus sinirinde, yumuşak liflerin sayısı %80-95'e ulaşır. Bunun tersine, iskelet kaslarını innerve eden sinirler sadece nispeten az sayıda pulpa dışı lif içerir.

Elektron mikroskobik çalışmalarının gösterdiği gibi, miyelin kılıfı, miyelositin (Schwann hücresi) eksenel silindiri tekrar tekrar sarması (Şekil 2.27"), katmanlarının birleşerek yoğun bir yağlı kılıf - miyelin kılıfı oluşturması sonucu yaratılır. Miyelin kılıfı boyunca eşit uzunlukta boşluklar kesilerek zarın yaklaşık 1 µm genişliğinde açık alanları kalır. Ranvier'in müdahalesi.

Pirinç. 2.27. Pulpa sinir liflerinde miyelin kılıfının oluşumunda miyelositin (Schwann hücresi) rolü: miyelositin akson (I) etrafında spiral şeklinde bükülmesinin ardışık aşamaları; Pulpa dışı sinir liflerinde miyelositlerin ve aksonların karşılıklı düzenlenmesi (II)

Miyelin kılıfın kapladığı interstisyel alanların uzunluğu yaklaşık olarak lifin çapıyla orantılıdır. Böylece çapı 10-20 mikron olan sinir liflerinde, kesişmeler arasındaki boşluğun uzunluğu 1-2 mm'dir. En ince liflerde (çap

1-2 µm) bu alanlar yaklaşık 0,2 mm uzunluğundadır.

Pulpa dışı sinir liflerinin miyelin kılıfı yoktur; birbirlerinden yalnızca Schwann hücreleri tarafından izole edilirler. En basit durumda, tek bir miyelosit bir pulpasız lifi çevreler. Ancak sıklıkla miyelosit kıvrımlarında çok sayıda ince, hamursuz lifler görülür.

Miyelin kılıfının ikili bir işlevi vardır: bir elektrik yalıtkan işlevi ve bir trofik işlev. Miyelin kılıfının yalıtım özellikleri, miyelinin lipid yapıda bir madde olarak iyonların geçişini engellemesi ve dolayısıyla çok yüksek bir dirence sahip olmasından kaynaklanmaktadır. Miyelin kılıfının varlığı nedeniyle, pulpal sinir liflerinde uyarılmanın meydana gelmesi, eksenel silindirin tüm uzunluğu boyunca mümkün değildir, ancak yalnızca sınırlı alanlarda - Ranvier düğümlerinde mümkündür. Bu, sinir impulsunun lif boyunca yayılması için önemlidir.

Görünüşe göre miyelin kılıfının trofik işlevi, metabolizmanın düzenlenmesi ve eksenel silindirin büyümesi süreçlerinde yer almasıdır.

Miyelinsiz ve miyelinli sinir liflerinde uyarılmanın iletimi. Yumuşak sinir liflerinde uyarım, uyarılmış bir alandan yakınlarda bulunan diğerine sürekli olarak tüm membran boyunca yayılır. Bunun aksine, miyelinli liflerde aksiyon potansiyeli, yalıtkan bir miyelin kılıfıyla kaplı lifin bölümleri boyunca "sıçrayarak" yalnızca spazmodik olarak yayılabilir. Buna denir salipatuar.

Kato (1924) ve ardından Tasaki (1953) tarafından tek miyelinli kurbağa sinir lifleri üzerinde gerçekleştirilen doğrudan elektrofizyolojik çalışmalar, bu liflerdeki aksiyon potansiyellerinin yalnızca düğümlerde ortaya çıktığını ve düğümler arasındaki miyelin kaplı alanların pratik olarak uyarılamaz olduğunu gösterdi.

Kesişmelerdeki sodyum kanallarının yoğunluğu çok yüksektir: 1 μm2 membran başına yaklaşık 10.000 sodyum kanalı vardır; bu, dev kalamar aksonunun zarındaki yoğunluktan 200 kat daha yüksektir. Yüksek yoğunluklu sodyum kanalları, uyarılmanın sıçramalı iletimi için en önemli koşuldur. İncirde. Şekil 2.28, bir sinir uyarısının bir müdahaleden diğerine nasıl "sıçradığını" göstermektedir.

İstirahat halindeyken, tüm Ranvier düğümlerinin uyarılabilir zarının dış yüzeyi pozitif yüklüdür. Bitişik müdahaleler arasında potansiyel bir fark yoktur. Uyarma anında, durdurma zarının yüzeyi İLE bitişik engellemenin zar yüzeyine göre elektronegatif olarak yüklenir D. Bu, yerelin ortaya çıkmasına yol açar (lo

Pirinç. 2.28.

A- miyelinsiz lif; İÇİNDE- miyelinli lif. Oklar akımın yönünü gösterir

cal) şekilde okla gösterilen yönde lifi, zarı ve aksoplazmayı çevreleyen dokulararası sıvıdan geçen elektrik akımı. Müdahale yoluyla ortaya çıkıyor D akım onu ​​heyecanlandırarak zarın yeniden şarj olmasına neden olur. Müdahalede İLE heyecan hala devam ediyor ve bir süreliğine inatçı oluyor. Bu nedenle müdahale D yalnızca bir sonraki müdahale vb.'yi uyarma durumuna getirme yeteneğine sahiptir.

Aksiyon potansiyelinin önleyici bölge boyunca "atlaması" ancak her müdahaledeki aksiyon potansiyelinin genliğinin, komşu müdahaleyi uyarmak için gereken eşik değerinden 5-6 kat daha yüksek olması nedeniyle mümkündür. Belirli koşullar altında, aksiyon potansiyeli yalnızca bir değil, aynı zamanda iki interceptor bölümü boyunca da "atlayabilir" - özellikle de bitişik müdahalenin uyarılabilirliği, örneğin novokain, kokain vb. gibi bazı farmakolojik ajanlar tarafından azaltılırsa.

Sinir liflerinde uyarılmanın spazmodik yayılımına ilişkin varsayım ilk olarak B.F. Verigo'nun (1899). Bu iletim yönteminin, kağıt hamuru olmayan liflerdeki sürekli iletime kıyasla bir dizi avantajı vardır: ilk olarak, lifin nispeten büyük bölümleri üzerinden "atlama" ile uyarım, hamursuz bir lif boyunca sürekli iletimden çok daha yüksek bir hızda yayılabilir. aynı çaptaki lif; ikincisi, ani yayılma enerji açısından daha ekonomiktir, çünkü zarın tamamı faaliyet durumuna girmez, yalnızca müdahale alanındaki 1 μm'den daha az genişliğe sahip küçük bölümleri. Membranın bu kadar sınırlı alanlarında bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına eşlik eden iyon kayıpları (birim fiber uzunluğu başına) çok küçüktür ve bu nedenle, değişen iyon oranlarını eski haline getirmek için gerekli olan sodyum-potasyum pompasının çalışması için gereken enerji maliyetleri Sinir lifinin iç içeriği ile doku sıvısı arasında.

• Bakınız: İnsan Fizyolojisi / Ed. A. Kositsky.

Canlı dokulardaki elektriksel olaylar, elektrik yükü taşıyan iyonların konsantrasyonlarındaki farklılıklarla ilişkilidir.

Genel kabule göre biyopotansiyellerin kökenine ilişkin membran teorisi Canlı bir hücrede potansiyel farklılıklar, elektrik yükü taşıyan iyonların, farklı iyonlara karşı seçici geçirgenliğine bağlı olarak yarı geçirgen hücre zarının her iki tarafına da dağılması nedeniyle ortaya çıkar. İyonların konsantrasyon gradyanına karşı aktif taşınması, sözde kullanılarak gerçekleştirilir. iyon pompaları taşıma enzimlerinden oluşan bir sistemdir. Bunun için ATP'nin enerjisi kullanılır.

İyon pompalarının çalışması sonucunda hücre içindeki K + iyonlarının konsantrasyonu, hücreler arası sıvıya göre 40-50 kat daha fazla ve Na + iyonlarının konsantrasyonu 9 kat daha azdır. İyonlar hücrenin yüzeyine gelir, anyonlar içinde kalır ve zara negatif yük verir. Bu oluşturur dinlenme potansiyeli hücre içindeki zarın hücre dışı ortama göre negatif olarak yüklendiği (yükünün geleneksel olarak sıfır olarak alındığı). Farklı hücrelerde membran potansiyeli -50 ila -90 mV arasında değişir.

Aksiyon potansiyeli Membran potansiyelindeki kısa süreli dalgalanmaların bir sonucu olarak ortaya çıkar. İki aşama içerir:

• Depolarizasyon aşaması membran potansiyelinde yaklaşık 110 mV'luk hızlı bir değişime karşılık gelir. Bu, uyarılma bölgesinde, sodyum kanalları açıldıkça zarın Na + iyonları için geçirgenliğinin keskin bir şekilde artmasıyla açıklanmaktadır. Na + iyonlarının akışı hücreye hücum ederek zarın iç yüzeyinde pozitif, dış yüzeyinde negatif yük ile potansiyel bir fark yaratır. Zirveye ulaşma anında membran potansiyeli +40 mV'dir. Repolarizasyon fazı sırasında membran potansiyeli tekrar dinlenme seviyesine ulaşır (membran repolarize olur), bundan sonra yaklaşık -80 mV değerine kadar hiperpolarizasyon meydana gelir.
• Repolarizasyon aşaması potansiyel sodyumun kapanması ve potasyum kanallarının açılması ile ilişkilidir. K+ düşerken pozitif yükler de ortadan kalktığı için zar repolarize olur. Membranın dinlenme potansiyelinden daha yüksek (daha negatif) bir seviyeye kadar hiperpolarizasyonu, repolarizasyon fazı sırasındaki yüksek potasyum geçirgenliğine bağlıdır. Potasyum kanallarının kapatılması, membran potansiyelinin orijinal seviyesinin geri kazanılmasına yol açar; K+ ve Na+ için geçirgenlik değerleri de eski değerlerine döner.

Sinir uyarılarının iletimi

Lifin uyarılmış (depolarize) ve dinlenme (normalde polarize) bölümleri arasında ortaya çıkan potansiyel farkı tüm uzunluğu boyunca yayılır. Miyelinsiz sinir liflerinde uyarılma 3 m/s'ye varan hızlarda iletilir. Miyelin kılıfıyla kaplı aksonlar boyunca uyarılma hızı 30-120 m/s'ye ulaşır. Bu yüksek hız, depolarize edici akımın yalıtkan miyelin kılıfının kapladığı alanlardan (düğümler arasındaki alanlar) geçmemesiyle açıklanmaktadır. Buradaki aksiyon potansiyeli spazmodik olarak yayılıyor.

Bir akson boyunca aksiyon potansiyelinin hızı çapıyla orantılıdır. Karışık sinir liflerinde bu hız 120 m/s (kalın, miyelinli lifler, çapı 20 μm'ye kadar) ile 0,5 m/s (en ince, 0,1 μm çapında, miyelinsiz lifler) arasında değişir.

Sinir uyarılarının sinir lifleri boyunca ve sinapslar yoluyla iletilmesi. Sinir lifindeki bir reseptör uyarıldığında ortaya çıkan yüksek voltaj potansiyeli, reseptör uyarılması eşiğinden 5-10 kat daha fazladır. Uyarım dalgasının sinir lifi boyunca iletilmesi, sonraki her bölümün bir önceki bölümün yüksek voltaj potansiyeli tarafından tahriş edilmesiyle sağlanır. Pulpa sinir liflerinde bu potansiyel sürekli olarak değil, spazmodik olarak yayılır; Ranvier'in yoğunlaştığı bir veya birkaç müdahalenin üzerinden atlıyor. İki bitişik Ranvier düğümü arasındaki uyarılma süresi, yüksek voltaj potansiyelinin süresinin% 5-10'una eşittir.

Sinir uyarıları, karışık sinirin bir parçası olan ayrı motor ve duyusal sinir lifleri boyunca izolasyon halinde gerçekleştirilir ve bu, onları kaplayan miyelin kılıflarının yalıtım özelliklerine bağlıdır. Pulpa dışı sinir liflerinde biyoakım, lif boyunca sürekli olarak yayılır ve bağ dokusu kılıfı sayesinde bir liften diğerine geçmez. Bir sinir impulsu sinir lifi boyunca iki yönde ilerleyebilir: merkezcil ve merkezkaç. Sonuç olarak, sinir liflerinde sinir uyarısını iletmenin üç kuralı vardır: 1) anatomik süreklilik ve fizyolojik bütünlük, 2) izole iletim ve 3) iki taraflı iletim.

Sinir liflerinin nöron gövdesinden ayrılmasından 2-3 gün sonra dejenere olmaya veya dejenere olmaya başlarlar ve sinir uyarılarının iletimi durur. Sinir lifleri ve miyelin tahrip olur ve yalnızca bağ dokusu kılıfı korunur. Sinir liflerinin veya sinirin kesik uçlarını bağlarsanız, sinir hücrelerinden ayrılan alanların dejenerasyonundan sonra, sinir liflerinin restorasyonu veya yenilenmesi, büyüdükleri nöronların gövdelerinden başlar. kalan bağ dokusu zarlarına. Sinir liflerinin yenilenmesi dürtü iletiminin restorasyonuna yol açar.

Sinir liflerinin aksine, sinir uyarıları sinir sistemindeki nöronlar aracılığıyla yalnızca tek bir yönde - reseptörden çalışan organa - taşınır. Bu, sinapslar yoluyla sinir impulsunun doğasına bağlıdır. Presinaptik membranın üzerindeki sinir lifinde çok sayıda küçük asetilkolin vezikülleri bulunur. Biyoakım presinaptik membrana ulaştığında, bu keseciklerden bazıları patlar ve asetilkolin, presinaptik membrandaki en küçük deliklerden sinaptik yarığa geçer.
Postsinaptik membranda asetilkolin için özel bir afiniteye sahip olan alanlar vardır, bu da postsinaptik membranda geçici olarak gözeneklerin oluşmasına neden olarak iyonlara karşı geçici olarak geçirgen hale gelmesine neden olur. Sonuç olarak, postsinaptik membranda bir sonraki nörona veya innerve edilen organa yayılan uyarılma ve yüksek voltaj potansiyeli ortaya çıkar. Sonuç olarak, uyarımın sinapslar yoluyla iletimi, aracı veya verici asetilkolin aracılığıyla kimyasal olarak meydana gelir ve uyarımın bir sonraki nöron aracılığıyla iletilmesi yine elektriksel olarak gerçekleştirilir.

Asetilkolinin sinir uyarılarının sinaps yoluyla iletilmesi üzerindeki etkisi kısa ömürlüdür; kolinesteraz enzimi tarafından hızla yok edilir ve hidrolize edilir.

Bir sinapstaki sinir impulsunun kimyasal iletimi bir milisaniyenin çok küçük bir kısmı içinde meydana geldiğinden, her sinapstaki sinir impulsu bu süre kadar gecikir.

Bilginin "ya hep ya hiç" ilkesine göre, yani ayrı ayrı iletildiği sinir liflerinin aksine, sinapslarda bilgi "az ya da çok" ilkesine göre, yani yavaş yavaş iletilir. Belirli bir sınıra kadar asetilkolin aracısı ne kadar fazla oluşturulursa, sonraki nörondaki yüksek voltaj potansiyellerinin frekansı da o kadar yüksek olur. Bu sınırdan sonra uyarılma inhibisyona dönüşür. Böylece sinir lifleri boyunca iletilen dijital bilgi, sinapslarda ölçüm bilgisine dönüştürülür. Elektronik ölçüm makineleri,

fiilen ölçülen büyüklükler ile bunların temsil ettiği büyüklükler arasında belirli ilişkilerin bulunduğu, “daha ​​fazla veya daha az” ilkesine göre çalışan analog olarak adlandırılır; sinapslarda da benzer bir sürecin yaşandığını ve dijitale geçişin gerçekleştiğini varsayabiliriz. Sonuç olarak, sinir sistemi karışık bir tipte çalışır: içinde hem dijital hem de analog süreçler gerçekleşir.

1. Sinirlerin ve sinir liflerinin fizyolojisi. Sinir lifi türleri

Sinir liflerinin fizyolojik özellikleri:

1) heyecanlanma– uyarılara yanıt olarak heyecanlanma yeteneği;

2) iletkenlik- sinir uyarımını, tahriş bölgesinden tüm uzunluğu boyunca bir aksiyon potansiyeli şeklinde iletme yeteneği;

3) refrakterlik(kararlılık) - uyarılma sırasında uyarılabilirliği geçici olarak keskin bir şekilde azaltma özelliği.

Sinir dokusu en kısa refrakter periyoda sahiptir. Refrakterliğin anlamı, dokuyu aşırı uyarımdan korumak ve biyolojik olarak önemli bir uyarıya yanıt vermektir;

4) değişkenlik– uyarılara belirli bir hızda yanıt verme yeteneği. Kararsızlık, uygulanan stimülasyonun ritmine tam olarak uygun olarak belirli bir süre (1 s) boyunca maksimum uyarma darbesi sayısı ile karakterize edilir.

Sinir lifleri, sinir dokusunun bağımsız yapısal elemanları değildir; aşağıdaki elemanları içeren karmaşık bir oluşumu temsil ederler:

1) sinir hücrelerinin süreçleri - eksenel silindirler;

2) glial hücreler;

3) bağ dokusu (bazal) plakası.

Sinir liflerinin ana işlevi sinir uyarılarını iletmektir. Sinir hücrelerinin süreçleri sinir uyarılarını kendileri iletir ve glial hücreler bu iletimi kolaylaştırır. Sinir lifleri yapısal özelliklerine ve işlevlerine göre miyelinsiz ve miyelinli olmak üzere iki türe ayrılır.

Miyelinsiz sinir liflerinin miyelin kılıfı yoktur. Çapları 5–7 µm, darbe iletim hızı 1–2 m/s'dir. Miyelin lifleri, Schwann hücreleri tarafından oluşturulan miyelin kılıfıyla kaplı eksenel bir silindirden oluşur. Eksenel silindirin bir zarı ve oksoplazması vardır. Miyelin kılıfının %80'i yüksek ohm direncine sahip lipitlerden, %20'si ise proteinden oluşur. Miyelin kılıfı eksenel silindiri tamamen kaplamaz, ancak kesintiye uğrar ve eksenel silindirin Ranvier düğümleri adı verilen açık alanlarını bırakır. Müdahaleler arasındaki bölümlerin uzunluğu farklıdır ve sinir lifinin kalınlığına bağlıdır: ne kadar kalınsa, müdahaleler arasındaki mesafe o kadar uzun olur. 12–20 mikron çapında uyarılma hızı 70–120 m/s'dir.

Uyarılma hızına bağlı olarak sinir lifleri üç tipe ayrılır: A, B, C.

A tipi lifler, uyarılma hızı 120 m/s'ye ulaşan en yüksek uyarılma hızına sahiptir, B'nin hızı 3 ila 14 m/s, C ise 0,5 ila 2 m/s'dir.

“Sinir lifi” ve “sinir” kavramları karıştırılmamalıdır. Sinir- sinir kılıfını oluşturan sinir lifi (miyelinli veya miyelinsiz), gevşek fibröz bağ dokusundan oluşan karmaşık bir oluşum.

Sinir lifleri boyunca uyarılma mekanizması, türlerine bağlıdır. İki tür sinir lifi vardır: miyelinli ve miyelinsiz.

Miyelinsiz liflerdeki metabolik süreçler, enerji harcamasının hızlı bir şekilde karşılanmasını sağlamaz. Uyarma yayılımı kademeli zayıflamayla - azalmayla gerçekleşecektir. Uyartımın azalan davranışı, düşük organize olmuş bir sinir sisteminin karakteristiğidir. Uyarma, fiberde veya çevredeki sıvıda ortaya çıkan küçük dairesel akımlar nedeniyle yayılır. Uyarılmış ve uyarılmamış alanlar arasında dairesel akımların ortaya çıkmasına katkıda bulunan potansiyel bir fark ortaya çıkar. Akım “+” yükten “-” yüke doğru yayılacaktır. Dairesel akımın çıktığı noktada plazma zarının Na iyonları için geçirgenliği artar, bu da zarın depolarizasyonuna neden olur. Yeni uyarılan alan ile komşu uyarılmayan alan arasında yine bir potansiyel farkı ortaya çıkar ve bu da dairesel akımların ortaya çıkmasına neden olur. Uyarım yavaş yavaş eksenel silindirin komşu bölgelerini kaplar ve böylece aksonun sonuna kadar yayılır.

Miyelin liflerinde metabolizmanın mükemmelliği sayesinde uyarım azalmadan, azalmadan geçer. Miyelin kılıfından dolayı sinir lifinin geniş yarıçapı nedeniyle, elektrik akımı lifin yalnızca kesişme alanından girip çıkabilir. Stimülasyon uygulandığında, A'nın kesişme alanında depolarizasyon meydana gelir, bu sırada komşu B'nin kesişmesi polarize olur. Kesişmeler arasında potansiyel bir fark ortaya çıkar ve dairesel akımlar ortaya çıkar. Dairesel akımlar nedeniyle, diğer engellemeler uyarılırken, uyarım bir engellemeden diğerine atlayarak sıçrayarak yayılır. Uyarma yayılımının sıçramalı yöntemi ekonomiktir ve uyarılmanın yayılma hızı, miyelinsiz sinir liflerine (0,5-2 m/s) göre çok daha yüksektir (70-120 m/s).

Sinir lifi boyunca uyarının iletilmesine ilişkin üç yasa vardır.

Anatomik ve fizyolojik bütünlük kanunu.

Bir sinir lifi boyunca impulsların iletilmesi ancak bütünlüğünün bozulmaması durumunda mümkündür. Sinir lifinin fizyolojik özellikleri soğutma, çeşitli ilaç kullanımı, kompresyon, kesikler ve anatomik bütünlüğün bozulması gibi nedenlerle bozulursa sinir uyarısının buradan iletilmesi mümkün olmayacaktır.

İzole uyarılma iletimi yasası.

Periferik, pulpal ve pulpa dışı sinir liflerinde uyarılmanın yayılmasının bir takım özellikleri vardır.

Periferik sinir liflerinde uyarım yalnızca sinir lifi boyunca iletilir, ancak aynı sinir gövdesinde bulunan komşulara iletilmez.

Pulpa sinir liflerinde miyelin kılıfı bir yalıtkan görevi görür. Miyelin nedeniyle direnç artar ve kılıfın elektriksel kapasitansı azalır.

Pulpa dışı sinir liflerinde uyarım izole olarak iletilir. Bu durum, hücreler arası boşlukları dolduran sıvının direncinin, sinir lifi zarının direncinden önemli ölçüde düşük olmasıyla açıklanmaktadır. Bu nedenle depolarize alan ile polarize olmayan bölge arasında ortaya çıkan akım, hücreler arası boşluklardan geçer ve komşu sinir liflerine girmez.

İki yönlü uyarım iletimi yasası.

Sinir lifi sinir uyarılarını merkezcil ve merkezkaç olmak üzere iki yönde iletir.

Canlı bir organizmada uyarılma yalnızca bir yönde gerçekleştirilir. Sinir lifinin iki taraflı iletkenliği, vücutta dürtünün ortaya çıktığı yer ve sinapsların yalnızca bir yönde uyarılma olasılığından oluşan valf özelliği ile sınırlıdır.

“Heyecan” kavramının özü

Sinir uyarımının ortaya çıkışı ve iletilmesi

Uyarma, bu dokuya özgü bir işlevin yerine getirilmesinde spesifik olmayan reaksiyonlara (aksiyon potansiyeli oluşumu, metabolik değişiklikler) ek olarak ortaya çıkan, tahrişe karşı bir doku tepkisidir; uyarılabilir olanlar sinir (uyarmayı ileten), kas (kasılma) ve glandüler (salgı) dokulardır.

Uyarılabilirlik, hücrelerin uyarılmaya uyarılma ile yanıt verme özelliğidir.

Heyecanlandığında, yaşayan bir sistem göreceli fizyolojik dinlenme durumundan fizyolojik aktivite durumuna geçer. Uyarma karmaşık fiziksel ve kimyasal süreçlere dayanır. Uyarılmanın ölçüsü, uyarılmaya neden olan uyaranın gücüdür.

Uyarılabilen dokular, ilk kez L. Galvani.

Aksiyon potansiyeli.

Aksiyon potansiyeli, bir sinir sinyalinin iletimi sırasında canlı bir hücrenin zarı boyunca hareket eden bir uyarma dalgasıdır. Özünde, bu bir elektrik deşarjıdır - uyarılabilir bir hücrenin (nöron, kas lifi veya glandüler hücre) zarının küçük bir alanında potansiyelde hızlı, kısa süreli bir değişiklik, bunun sonucunda bunun dış yüzeyi alanı, zarın komşu bölgelerine göre negatif yüklü hale gelirken, iç yüzeyi, zarın komşu bölgelerine göre pozitif yüklü hale gelir. Aksiyon potansiyeli, sinyal verme (düzenleyici) rolü oynayan bir sinir veya kas impulsunun fiziksel temelidir. Aksiyon potansiyelleri, hücre tipine ve hatta aynı hücre zarının farklı bölümlerine bağlı olarak parametrelerinde değişiklik gösterebilir. Farklılıkların en tipik örneği, kalp kasının aksiyon potansiyeli ve çoğu nöronun aksiyon potansiyelidir. Ancak herhangi bir aksiyon potansiyelinin temeli şudur:

1. Canlı bir hücrenin zarı polarizedir - dış yüzeyine yakın çözeltide daha fazla sayıda pozitif yüklü parçacık (katyon) bulunması ve yakınında olması nedeniyle iç yüzeyi dış yüzeye göre negatif yüklüdür. iç yüzeyde daha fazla sayıda negatif yüklü parçacık (anyon) bulunur.

2. Membranın seçici geçirgenliği vardır - çeşitli parçacıklara (atomlar veya moleküller) karşı geçirgenliği, boyutlarına, elektrik yüklerine ve kimyasal özelliklerine bağlıdır.

3. Uyarılabilir bir hücrenin zarı, geçirgenliğini belirli bir katyon tipine hızlı bir şekilde değiştirebilme yeteneğine sahiptir ve pozitif yükün dışarıdan içeriye geçişine neden olur (Şekil 1).

İlk iki özellik tüm canlı hücrelerin karakteristiğidir. Üçüncüsü, uyarılabilir doku hücrelerinin bir özelliği ve zarlarının aksiyon potansiyelleri üretip iletebilmesinin nedenidir.

Aksiyon potansiyeli aşamaları:

Prespike, zarın kritik bir depolarizasyon seviyesine kadar yavaş depolarizasyonu (lokal uyarılma, lokal tepki) sürecidir.

Yükselen bir kısımdan (zar depolarizasyonu) ve alçalan bir kısımdan (zar repolarizasyonu) oluşan bir tepe potansiyeli veya sivri uç.

Negatif iz potansiyeli - kritik depolarizasyon seviyesinden membran polarizasyonunun başlangıç ​​seviyesine (iz depolarizasyonu) kadar.

Pozitif iz potansiyeli, membran potansiyelinin artması ve kademeli olarak orijinal değerine dönmesidir (iz hiperpolarizasyonu).

Genel Hükümler.

Canlı bir hücrenin zarının polarizasyonu, iç ve dış taraflarındaki iyonik bileşimdeki farklılıktan kaynaklanmaktadır. Hücre sessiz (uyarılmamış) durumdayken, zarın karşıt taraflarındaki iyonlar, dinlenme potansiyeli adı verilen nispeten kararlı bir potansiyel farkı yaratır. Canlı bir hücreye bir elektrot yerleştirirseniz ve dinlenme membran potansiyelini ölçerseniz, negatif bir değere sahip olacaktır (yaklaşık 70 - 90 mV). Bu durum, her iki tarafın da katyon ve anyon içermesine rağmen, zarın iç tarafındaki toplam yükün dış tarafa göre önemli ölçüde daha az olmasıyla açıklanmaktadır. Dışarıda daha fazla sodyum, kalsiyum ve klor iyonları vardır, içeride ise potasyum iyonları ve negatif yüklü protein molekülleri, amino asitler, organik asitler, fosfatlar, sülfatlar vardır.

Özellikle membran yüzeyinin yükünden bahsettiğimizi anlamalıyız; genel olarak hücrenin hem içindeki hem de dışındaki ortam nötr yüklüdür. Membran potansiyeli çeşitli uyaranların etkisi altında değişebilir. Yapay bir uyarı, bir elektrot vasıtasıyla zarın dış veya iç tarafına uygulanan bir elektrik akımı olabilir.

Doğal koşullar altında, uyarı genellikle komşu hücrelerden gelen, bir sinaps yoluyla veya hücreler arası ortam yoluyla yaygın iletim yoluyla gelen kimyasal bir sinyaldir. Membran potansiyelindeki değişim negatif (hiperpolarizasyon) veya pozitif (depolarizasyon) yönde meydana gelebilir. Sinir dokusunda, genellikle depolarizasyon sırasında bir aksiyon potansiyeli meydana gelir; nöron zarının depolarizasyonu belirli bir eşik seviyesine ulaşırsa veya aşarsa, hücre uyarılır ve vücudundan aksonlara ve dendritlere bir elektrik sinyali dalgası yayılır. (Gerçek koşullarda, postsinaptik potansiyeller genellikle bir nöronun gövdesinde görünür; bunlar doğadaki aksiyon potansiyelinden çok farklıdır - örneğin, "ya hep ya hiç" ilkesine uymazlar. Bu potansiyeller bir aksiyon potansiyeline dönüştürülür. zarın özel bir kısmında - akson tepeciği, böylece aksiyon potansiyeli dendritlere yayılmaz).

Kanalların çoğu iyona özgüdür; sodyum kanalı neredeyse yalnızca sodyum iyonlarının geçmesine izin verir ve diğerlerinin geçmesine izin vermez (bu olguya seçicilik denir). Uyarılabilir dokuların (sinir ve kas) hücre zarı, zar potansiyelindeki bir değişime hızlı bir şekilde yanıt verebilen çok sayıda voltaja bağlı iyon kanalı içerir. Membran depolarizasyonu öncelikle voltaj kapılı sodyum kanallarının açılmasına neden olur. Yeterli sayıda sodyum kanalı aynı anda açıldığında, pozitif yüklü sodyum iyonları bunların içinden geçerek zarın iç kısmına doğru akar. Bu durumda itici güç, konsantrasyon gradyanı (zarın dışında hücrenin içine göre çok daha fazla pozitif yüklü sodyum iyonu vardır) ve zarın iç kısmındaki negatif yük tarafından sağlanır. Aksiyon potansiyeli adı verilen membran potansiyelinde daha da büyük ve çok hızlı bir değişiklik (özel literatürde PD olarak adlandırılır).

“Ya hep ya hiç” yasasına göre, uyarılabilir bir dokunun hücre zarı ya uyarıya hiç tepki vermez ya da o anda mümkün olan maksimum kuvvetle tepki verir. Yani uyaran çok zayıfsa ve eşiğe ulaşılmazsa aksiyon potansiyeli hiç oluşmaz; aynı zamanda bir eşik uyaranı, eşiği aşan bir uyaranla aynı genlikte bir aksiyon potansiyeline neden olacaktır. Bu, aksiyon potansiyelinin genliğinin her zaman aynı olduğu anlamına gelmez; zarın aynı bölümü, farklı durumlarda olduğundan, farklı genliklerde aksiyon potansiyelleri üretebilir.

Uyarılmadan sonra, nöron kendisini bir süre hiçbir sinyalin tekrar uyaramayacağı mutlak bir refrakterlik durumunda bulur, daha sonra yalnızca güçlü sinyaller tarafından uyarılabileceği (bu durumda AP genliği) göreceli bir refrakterlik fazına girer. normalden daha düşük olacaktır). Refrakter dönem, hızlı sodyum akımının inaktivasyonu, yani sodyum kanallarının inaktivasyonu nedeniyle oluşur (aşağıya bakınız).

Aksiyon potansiyelinin yayılması

Miyelinsiz lifler boyunca aksiyon potansiyeli yayılımı.

AP, miyelinsiz lif boyunca sürekli olarak yayılır. Sinir impulsunun iletimi bir elektrik alanının yayılmasıyla başlar. Elektrik alanına bağlı olarak ortaya çıkan AP, komşu alanın zarını kritik bir seviyeye depolarize etme kapasitesine sahiptir ve bunun sonucunda komşu alanda yeni AP'ler üretilir. PD'lerin kendisi hareket etmiyor; göründükleri yerde kayboluyorlar. Yeni bir PD'nin ortaya çıkmasındaki ana rol bir önceki tarafından oynanır. Ortadaki aksonu uyarmak için hücre içi bir elektrot kullanılırsa AP her iki yönde de yayılacaktır. Tipik olarak AP akson boyunca tek yönde (nöronun gövdesinden sinir uçlarına kadar) yayılır, ancak membranın depolarizasyonu AP'nin mevcut olduğu alanın her iki tarafında da meydana gelir. AP'nin tek taraflı iletimi, sodyum kanallarının özellikleriyle sağlanır - açıldıktan sonra bir süre etkisiz hale gelirler ve membran potansiyelinin herhangi bir değerinde açılamazlar (refrakter özellik). Bu nedenle, AP'nin daha önce "geçtiği" hücre gövdesine en yakın bölgede oluşmaz. Diğer her şey eşit olduğunda, AP'lerin akson boyunca yayılması ne kadar hızlı olursa, fiber çapı da o kadar büyük olur. AP, kalamarın dev aksonları boyunca, omurgalıların miyelinli lifleri boyunca neredeyse aynı hızda (yaklaşık 100 m/s) yayılabilir.

Miyelinli lifler boyunca aksiyon potansiyeli yayılımı.

Miyelinli lif boyunca AP, spazmodik bir şekilde (saltatuar iletim) yayılır. Miyelinli lifler, yalnızca Ranvier düğüm bölgelerindeki voltaj kapılı iyon kanallarının konsantrasyonuyla karakterize edilir; burada yoğunlukları miyelinsiz liflerin zarlarındakinden 100 kat daha fazladır. Miyelin kaplinleri alanında neredeyse hiç voltaj kapılı kanal yoktur. Elektrik alanı nedeniyle bir Ranvier düğümünde ortaya çıkan bir AP, komşu düğümlerin zarını kritik bir seviyeye kadar depolarize eder, bu da içlerinde yeni AP'lerin ortaya çıkmasına yol açar, yani uyarım bir düğümden spazmodik olarak geçer. bir diğer. Ranvier'in bir düğümü hasar görürse, miyelin kılıflarının oluşturduğu elektrik yalıtımı elektrik alanının dağılımını azalttığı için PD 2., 3., 4. ve hatta 5. düğümü uyarır. Bu, miyelinsiz liflere kıyasla miyelinli lifler boyunca AP yayılma hızını artırır. Ayrıca miyelinli lifler daha kalındır ve daha kalın liflerin elektriksel direnci daha azdır, bu da miyelinli lifler boyunca impuls iletim hızını artırır. Sıçrama iletiminin bir diğer avantajı enerji verimliliğidir, çünkü yalnızca alanı zarın %1'inden daha az olan Ranvier düğümleri uyarılır ve bu nedenle Na+ ve K+'nın zar ötesi gradyanlarını eski haline getirmek için önemli ölçüde daha az enerjiye ihtiyaç duyulur. sinir lifi boyunca ilerleyen yüksek frekanslı deşarjlarda değere sahip olabilen AP'nin ortaya çıkması sonucu tüketilir. Miyelin kılıfı nedeniyle iletim hızının ne kadar etkili bir şekilde artırılabileceğini hayal etmek için, insan sinir sisteminin miyelinsiz ve miyelinli bölgelerinde dürtü yayılma hızını karşılaştırmak yeterlidir. Yaklaşık 2 µm'lik bir fiber çapı ve miyelin kılıfının olmaması durumunda, iletim hızı ~1 m/s olacaktır ve aynı fiber çapına sahip zayıf miyelinasyonun varlığında bile - 15-20 m/s olacaktır. Kalın miyelin kılıfı olan daha büyük çaplı liflerde iletim hızı 120 m/s'ye ulaşabilir. Aksiyon potansiyelinin tek bir sinir lifinin zarı boyunca yayılma hızı hiçbir şekilde sabit bir değer değildir - çeşitli koşullara bağlı olarak bu hız çok önemli ölçüde azalabilir ve buna bağlı olarak artarak belirli bir başlangıç ​​​​seviyesine dönebilir.

Membranın aktif özellikleri.

Aksiyon potansiyelinin oluşmasını sağlayan membranın aktif özellikleri esas olarak voltaj kapılı sodyum (Na+) ve potasyum (K+) kanallarının davranışına dayanmaktadır. AP'nin başlangıç ​​fazı gelen sodyum akımı tarafından oluşturulur, daha sonra potasyum kanalları açılır ve çıkan K+ akımı membran potansiyelini başlangıç ​​seviyesine döndürür. Başlangıçtaki iyon konsantrasyonu daha sonra sodyum-potasyum pompası tarafından geri yüklenir. PD sırasında kanallar durumdan duruma geçer: Na+ kanallarının üç ana durumu vardır - kapalı, açık ve inaktif (gerçekte konu daha karmaşıktır, ancak açıklama için bu üçü yeterlidir), K+ kanallarının iki durumu vardır - kapalı ve açık. PD oluşumunda yer alan kanalların davranışı iletkenlik açısından tanımlanır ve transfer katsayıları aracılığıyla hesaplanır. Transfer katsayıları Hodgkin ve Huxley tarafından türetilmiştir.

Dinlenme potansiyeli ve oluşum mekanizması.

Dinlenme potansiyeli ve aksiyon potansiyelinin iyon-zar teorisi.

Membran potansiyeli/dinlenme potansiyeli - bu zarın dış ve iç tarafları arasındaki potansiyel fark (hücrenin iç ve dış ortamındaki potasyum ve sodyum içeriğinin karşılaştırılması).

Bu durumda dış zar, iç kısmına göre pozitif bir yük taşır.

İyonların zar ötesi dağılımı.

Hücre içindeki ana tek değerlikli iyonların (klor, potasyum ve sodyum) konsantrasyonları, hücreleri yıkayan hücre dışı sıvıdaki içeriklerinden önemli ölçüde farklıdır.

Ana hücre içi katyon (pozitif yüklü iyon) potasyumdur;

Hücre içi anyonlar (negatif yüklü iyonlar) esas olarak amino asitlerin ve diğer organik moleküllerin kalıntılarıyla temsil edilir.

Ana hücre dışı katyon sodyumdur;

Hücre dışı anyon klordur.

İyonların bu dağılımı iki faktörün sonucu olarak yaratılır:

1. Hücre içinde negatif yüklü organik moleküllerin varlığı.

2. Hücre zarında, sodyumu hücre dışına ve potasyumu hücre içine “pompalayan” aktif taşıma sistemlerinin varlığı.

Potasyum, sodyum ve klor gibi küçük iyonlar hücre zarından kolayca geçiyorsa, sitoplazmanın amino asitleri ve organik asitleri gibi organik anyonlar çok büyüktür ve zardan geçemezler. Bu bağlamda, hücrede önemli miktarda negatif yük (organik anyon) birikir. Bu yükler, negatif iyonların (klor) hücreye girmesini önler, ancak pozitif yüklü katyonları (sodyum, potasyum) hücreye çeker; ancak hücreye giren sodyumun çoğu, sodyum-potasyum pompası tarafından hemen uzaklaştırılır.

Sodyumun hızla uzaklaştırılması, hücrede yalnızca organik anyonların negatif yükleri tarafından çekilen ve sodyum-potasyum pompası tarafından pompalanan potasyumun birikmesine yol açar.

Hücre zarlarının seçici geçirgenliği.

Membranların iyon kanalları vardır. İyon (seçici) kanalları belirli iyonların geçmesine izin verir. Duruma göre belli kanallar açılıyor.

Dinlenme sırasında potasyum hücreleri açıktır ve sodyum hücrelerinin neredeyse tamamı kapalıdır.

Sinir hücreleri her zaman iyonları konsantrasyon gradyanına karşı taşıyan pompalama mekanizmalarını çalıştırır.

Konsantrasyon gradyanı, düşükten yükseğe doğru konsantrasyonlar arasındaki farktır.

Hücre potansiyellerinin ölçülmesi.

Tüm hücrelerin dış ve iç yüzeyleri arasında potansiyel bir fark vardır.

Dinlenme potansiyeli, belirli bir hücrenin özelliklerine bağlı olarak -40 mV ile -95 mV arasında değişir.

Sinir hücrelerinin dinlenme potansiyeli genellikle -30 mV ile -70 mV arasındadır.

1. Membran potansiyeli, biri hücreye yerleştirilen, diğeri onu yıkayan sıvıya yerleştirilen iki özdeş elektrot arasındaki potansiyel farkının ölçülmesiyle hızlı bir şekilde belirlenir. Elektrotlar, kaydedilen potansiyelin genliğini artıran bir amplifikatöre bağlanır; bu genlik, osiloskop gibi bir voltaj ölçer kullanılarak belirlenir.

2. Yüzey zarında bir elektrik yükünün varlığı fizyolojide çok uzun zamandır bilinmektedir, ancak yalnızca farklı bir şekilde, sözde dinlenme akımı biçiminde keşfedilmiştir.

Herhangi bir canlı yapıda, hasarlı alanı ile hasarsız yüzeyi arasında hareketsiz bir akım meydana gelir.

Bir sinir veya kas kesilirse ve elektrotlardan biri kesite, diğeri yüzeye uygulanarak bunları bir galvanometreye bağlarsanız, galvanometre her zaman normal, hasarsız yüzeyden kesite akan akımı gösterecektir. bölüm.

Hareketsiz akım ve zar potansiyeli, zarın aynı özelliğinin tezahürleridir; hareketsiz bir akımın ortaya çıkmasının nedeni, bir hücre hasar gördüğünde, bir elektrotu zarın iç tarafına, diğerini ise dış yüzeyine bağlamanın aslında mümkün hale gelmesidir.

İdeal koşullar altında, hasar durumunda potansiyel fark = membran potansiyeli kaydedilecektir. Bu, kural olarak gerçekleşmez, çünkü akımın bir kısmı galvanometreden geçmez, ancak hücreler arası boşluklar, çevredeki sıvı vb. yoluyla yönlendirilir.

Böyle bir işlemle yaratılabilecek transmembran potansiyel farkının büyüklüğü Nernst denklemiyle tahmin edilir:

Em = ((R*T)/F)*ln([K]in/[K]ex)

Em = -59*ln([K]in/[K]ex)

R - gaz sabiti.

T - mutlak sıcaklık.

F - Faraday numarası.

[K]in: [K]nar - hücre içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonlarının oranı.

Dışarıdaki - hücreler arası sıvıdaki - potasyum konsantrasyonu kandakiyle yaklaşık olarak aynıdır. Hücre içi konsantrasyon, belirli analitik teknikler veya potasyum seçici elektrotlar kullanılarak yapılan ölçümler kullanılarak yaklaşık olarak belirlenebilir.

Deneyde teorik değerlerden (-80 mV) biraz daha düşük değerler elde edilir (-60, -70 mV), çünkü Membran iyonları mükemmel bir şekilde ayırt eden bir cihaz değildir.

Küçük miktarlardaki sodyum iyonları hücrenin içine nüfuz eder ve zarın iç yüzeyini pozitif olarak yükleyerek bir karşı potansiyel farkı yaratır. Bu fark küçük olmasına rağmen membran potansiyelinin gerçek değerini azaltabilir.

PP oluşumu için koşullar.

Dinlenme potansiyeli, dinlenme halindeki zardaki yüktür.

Bir sinir hücresinin temel özelliklerinden biri, zar-zar potansiyelinin sürekli elektriksel polarizasyonunun varlığıdır. Membran potansiyeli, hücre canlı olduğu sürece zar üzerinde korunur ve ancak ölümüyle birlikte kaybolur.

Membran potansiyelinin oluşma nedeni:

1. Dinlenme potansiyeli öncelikle zarın her iki tarafındaki potasyumun asimetrik dağılımına (iyonik asimetri) bağlı olarak ortaya çıkar. Hücredeki konsantrasyonu hücre dışı ortama göre yaklaşık 30 kat daha yüksek olduğundan, potasyumun hücre dışına difüzyonunu destekleyen bir transmembran konsantrasyon gradyanı vardır.

Her pozitif potasyum iyonu hücreyi terk ederken, arkasında dengesiz bir negatif yük (organik anyonlar) bırakır. Bu yükler hücre içinde negatif potansiyele neden olur.

2. İyonik asimetri, termodinamik dengenin ihlalidir ve potasyum iyonları yavaş yavaş hücreyi terk etmeli ve sodyum iyonları ona girmelidir. Böyle bir rahatsızlığı sürdürmek için enerji gereklidir ve bu enerjinin harcanması, konsantrasyonun termal eşitlenmesine karşı koyar.

Çünkü iyonik asimetri yaşam durumuyla ilişkilidir ve ölümle birlikte kaybolur; bu, bu enerjinin yaşam sürecinin kendisi tarafından sağlandığı anlamına gelir; metabolizma. Metabolik enerjinin önemli bir kısmı, sitoplazma ile çevre arasındaki iyonların eşit olmayan dağılımını sürdürmek için harcanır.

Aktif iyon taşıma/iyon pompası, iyonları konsantrasyon gradyanlarına karşı hücre dışına veya hücre içine taşıyabilen bir mekanizmadır (hücrenin yüzey zarında lokalizedir ve taşıma için ATP hidrolizi sırasında açığa çıkan enerjiyi kullanan bir enzim kompleksidir).

Klor iyonlarının asimetrisi aktif taşıma işlemiyle de korunabilir.

İyonların eşit olmayan dağılımı, hücre sitoplazması ile dış ortam arasında konsantrasyon gradyanlarının ortaya çıkmasına neden olur: potasyum gradyanı içeriden dışarıya, sodyum ve klorür gradyanı ise dışarıdan içeriye doğru yönlendirilir.

Membran tamamen geçirimsiz değildir ve iyonların içinden belli bir dereceye kadar geçmesine izin verme yeteneğine sahiptir. Bu yetenek, hücrenin dinlenme durumundaki farklı iyonlar için aynı değildir; potasyum iyonları için bu, sodyum iyonlarına göre önemli ölçüde daha yüksektir. Bu nedenle dinlenme halinde hücre zarından belirli bir dereceye kadar yayılabilen ana iyon potasyum iyonudur. Böyle bir durumda, bir potasyum gradyanının varlığı, potasyum iyonlarının hücreden dışarıya küçük ama fark edilir bir akışına yol açacaktır. . Dinlenme halinde, hücre zarının sürekli elektriksel polarizasyonu, esas olarak potasyum iyonlarının hücre zarı boyunca difüzyon akımı tarafından yaratılır.

Dinlenme potansiyelinin değeri.

1. Mikroelektrot teknolojisinin kullanılması, beynin tüm kısımlarındaki sinir hücrelerinin temel özelliklerinin belirlenmesini, içlerinde meydana gelen aktif süreçlerin doğasını açıklığa kavuşturmayı ve bu hücreleri birleştiren sinaptik bağlantı modellerini oluşturmayı mümkün kılmıştır. .

2. İyonik gradyanların varlığı ve zarın sürekli elektriksel polarizasyonu, hücre uyarılabilirliğinin ana koşuludur. Bu iki faktörün yarattığı elektrokimyasal gradyan, hücrenin her zaman kullanabileceği ve aktif hücresel reaksiyonlar oluşturmak için hemen kullanılabilen bir potansiyel enerji rezervini temsil eder.