Гуморальная регуляция дыхания. Биология в лицее

Еще ниже, но при физических нагрузках она уве-личивается в 5-10 раз по сравнению с состоянием покоя.

Регуляция дыхания очень сложна. Акты вдоха и выдоха, глубина дыхания изменяются автоматически в зависимости от состояния человека. Мышцы , выполняющие дыхательные движения, работают в тесной взаимосвязи. Эта взаимосвязь регулируется нервными и гуморальными путями.

Дыхательный центр

Координи-рованные дыхательные движения управляются из дыхательного центра в продолговатом мозге. Он состоит из двух половин, связанных между собою перемычками. Каждая половина координирует соответствующую половину грудной клет-ки. Это можно доказать в опыте на кошке, расщепив у нее продолговатый мозг по средней линии. Тогда правая и левая половина грудной клетки начинают дышать самостоятельно и с особым ритмом.

Дыхательный центр посылает им-пульсы к дыхательным мышцам не непосредственно, а через соот-ветствующие центры спинного мозга .

С дыхательным центром связаны: двигательные нервы — ли-цевой нерв для крыльев носа, нервы для бронхов и гортани (блуж-дающим суживает бронхи, симпатический расширяет их), спинно-мозговые нервы: диафрагмальный (от шейного отдела спинного мозга) и реберные для грудных мышц (рис. 73).

Чувствительные нервы, принимающие участие в акте дыхания, идут от носа и носоглоточного пространства в тройничном и обонятельном нервах, от трахеи, бронхов и глубокой паренхимы самих легких в блуждающем нерве.

Центры вдоха и выдоха

В настоящее время в дыхательном центре различают участки, раздражение которых стимулирует вдох (так называемый центр вдоха), и участки, стимулирующие выдох (так называемый центр выдоха).

Автоматия дыхательного центра

Нервные импульсы из центра дыхания в продолговатом мозге поступают каждые 4-5 сек. в нервные центры, регулирующие движения диафрагмы и межреберных мышц, которые расположены в шейном и грудном отделе спинного мозга, и вызывают их возбуждение. Это возбуждение, передаваясь по нервным волокнам, приводит в движение диафрагму и межреберные мышцы. Таким образом осуществляется автоматическое регулирование процессов вдоха и выдоха.

Высший центр дыхания

Высший центр, который регулирует дыхание, расположен в коре больших полушарий головного мозга . При участии этого высшего центра человек может произвольно задерживать дыхание в течение определенного времени, однако избыточное накопление углекислого газа в результате задержки дыхания вызывает сильное возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозге и дыхание автоматически возобновляется.

Высший центр дыхания координирует частоту и глубину дыхательных движений при различных состояниях человека, то есть во время разговора, пения, выполнения физических упражнений, ходьбы. Под влиянием эмоций — гнева, страха и пр.— дыхание учащается, а при испуге или боли может даже остановиться. В высшем центре коры больших полушарий образуются условные рефлексы дыхания.

Рефлекторная регуляция дыхания

Рефлекс Геринга-Брейера

Рефлекс Геринга-Брейера является одним из наиболее важный рефлексов, обеспечивающих саморегуляцию дыхательного процесса, что обеспечивает смену актов вдоха и выдоха. В паренхиме легких разветвляются чувствительные волокна блуж-дающего нерва, они участвуют в построении правильного ритма дыхания. Это волокна двух видов. Одни раздражаются при расши-рении легких во время вдоха, их возбуждение доходит до продол-говатого мозга и тормозит центр вдоха, наступает выдох. Другие волокна приходят в возбуждение при спадении легких и рефлекторно вызывают вдох.

Рефлекс Гейманса

На деятельность центра дыхания действует и раз-дражение рецепторов синокаротидного узла и аортальной зоны в результате избытка углекислоты или недостатка кислорода, что вызывает углубление и некоторое учащение дыхания.

Рефлексы с полости носа

Большое значение для нормального функционирования дыха-тельного аппарата имеют рефлексы с воздухоносных путей. В верхних дыхательных путях воздух согревается, насыщается па-рами воды и очищается от пыли и бактерий . Этому способствует узость этих путей и постоянная гиперемия слизистой оболочки. У северного оленя, вынужденного при быстром беге глубоко и сильно дышать, имеется в трахее специальное приспособление в виде желваков из кровеносных сосудов, в значительной мере со-гревающих холодный воздух.

Слизистая оболочка носа очень чувствительна. Чувствитель-ность в ней разнообразная — термическая, болевая, тактильная, давления и пр. и более высокая, чем на коже . При раздражении слизистой оболочки носа вызывается ряд рефлексов секреторных, сосудистых, двигательных. Механическое раздражение слизистой оболочки носа ведет к рефлексу чихания, но сильное ее раздраже-ние может привести к остановке дыхания. Рефлексы, возникаю-щие при раздражении слизистой оболочки носа, оказывают боль-шое влияние на организм, так как незатрудненное, свободное носовое дыхание обеспечивает нормальное течение многих процес-сов.

Кашлевой рефлекс

Большое значение имеют рефлексы, идущие с гортани, чув-ствительным нервом которой является передний гортанный нерв. Слизистая оболочка дыхательных путей выстлана мерцатель-ным эпителием, который переносит случайно попавшие туда час-тицы к гортани. Раздражение гортани грубыми частицами вызывает рефлекс кашля — сильным выдох при одновременном сужении голосовой щели. При кашле сильной струей воздуха удаляются из трахеи раздражающие ее частицы.

Показателен в этом отношении опыт с перекрестным кровообра-щением. Сонные артерии двух собак перерезают и соединяют между собой так, чтобы кровь от тела первой собаки текла в голову другой, а кровь второй — в голову первой. Если теперь создать препятствие для нормального дыхания первой собаки (например, зажав трахею), то у нее в крови будет накапливаться углекислота. Это будет усиливать дыхание у второй собаки. В результате усилен-ного дыхания содержание углекислоты у нее в крови понизится, что сможет привести первую собаку в состояние апноэ.

Гиперкапния

Гиперкапния - это увеличение содержания углекислого газа в крови.

Раздражителем центра дыхания является сдвиг реакции крови в кислую сторону, что наступает при недостатке кислорода или при избытке углекислого газа в крови - гиперкапнии.

Гиперкапния приводит к возбуждению дыхательного центра в продолговатом мозге, в результате чего дыхание учащается. Материал с сайта

Отличным примером воздействия гиперкапнии на дыхательный центр может служить механизм возникновения первого вдоха. Плод в утробе матери находится в состоянии апноэ, так как углекислота у него в крови не накапливается, а непрерывно пере-ходит в кровь матери. Прекращение плацентарного кровообращения ведет к первому вдоху, первопричиной которого является недостаток кислорода в крови новорожденного и накопление в ней углекислоты.

Гиперкапния может возникнуть, если большое количество людей будут находиться в помещении с закрытыми дверями и окнами долгое время, в результате чего в воздухе увеличится содержание углекислого газа. При дыхании этим воздухом в крови учащихся будет увеличиваться содержание углекислого газа, что приведет к сильному возбуждению дыхательного центра и учащению дыхания. Если класс немедленно не проветрить, то у учеников могут появиться головокружение, сонливость, зевота, общая слабость, одышка и другие нежелательные явления.

В человеческом организме регулируются все процессы жизнедеятельности. Природой предусмотрено два механизма, которые используются для этой цели - нервный и гуморальный. Именно с их помощью происходит и регуляция дыхания.

Дыхание - жизненно важный процесс в нашем организме. обеспечивает обмен СО2 и О2 между организмом и внешней окружающей средой. Эту функцию регулируют многочисленные нейроны ЦНС, которые расположены в нескольких отделах мозга и объединены в обобщённое понятие "дыхательный центр". На него воздействуют нервные и гуморальные стимулы, при этом происходит приспособление функции собственно дыхания к условиям внешней среды, которые постоянно меняются.

Нервная регуляция дыхания

Структуры, которые просто необходимы для возникновения дыхательных ритмов, были впервые найдены в Его разрушение ведет к остановке дыхания. Кора головного мозга принимает непосредственное участие в регуляции дыхания. Именно поэтому дыхательный центр находится в постоянной активности. В нём возникают ритмические импульсы возбуждения и регистрируется ритмическая активность. Далее импульсы из центра при помощи центробежных нейронов передаются к дыхательным мышцам и диафрагме. Таким образом осуществляется чередование выдоха и вдоха в нашем организме. При болевом раздражении, раздражении рецепторов кровеносных сосудов или раздражении органов, находящихся в брюшной полости, изменение дыхания происходит совершенно рефлекторно.

Так, если вдохнуть пары аммиака, то будут раздражаться рецепторы слизистой носоглотки, это может привести к рефлекторной задержке дыхательного процесса. Это защита организма, которая срабатывает для предотвращения попадания в лёгкие вредного газа. Регуляция дыхания происходит, когда идут нервные импульсы от дыхательных мышц и рецепторов, расположенных в самих легких. От этих импульсов и зависит глубина выдоха и вдоха.

Регуляция дыхания также способствует приспособлению организма к изменениям среды, например, задерживая дыхание, человек может самостоятельно изменить его ритм и глубину. У спортсменов именно влияние коры головного мозга объясняет предстартовые изменения дыхания, его учащение и углубление перед началом соревнований.

Гуморальная регуляция дыхания.

На центр дыхания влияет химический а именно, её газовый состав. Накапливаясь в крови, углекислый газ раздражает рецепторы в кровеносных сосудах, несущих кровь к голове, и возбуждает на основе рефлексов дыхательный центр. Так же действуют и другие продукты с повышенной кислотностью, которые поступают в кровь, например, молочная кислота. Её содержание увеличивается в крови во время мышечной работы. Этот отклик дыхательного центра на изменение состояния организма вследствие влияния внешней среды происходит мгновенно, за считанные доли секунды. Возможно, таким образом наш организм беспокоится о состоянии нашего здоровья и предупреждает о будущей или предстоящей опасности. Гуморальную регуляцию по праву можно назвать самой древней формой взаимодействия наших органов с клетками.

Также многие необходимые функции в нашем организме регулируются гормонами. Это высокоактивные и так необходимые организму вещества, которые вырабатываются железами внутренней секреции. Секреторные клетки желёз своей поверхностью соприкасаются со стенками кровеносных сосудов. Именно поэтому гормоны быстро проникают в кровь. Действие их на организм значительно.

Как видим, и нервная, и гуморальная регуляция имеют большое значение для всего организма, а не только для дыхательной системы.

Рефлексы с проприорецепторов дыхательных мышц

От мышечных веретен и сухожильных рецепторов Гольджи, расположенных в межреберных мышцах и мышцах живота, импульсы поступают в соответствующие сегменты спинного мозга, затем в продолговатый мозг, центры головного мозга, контролирующие состояние скелетных мышц. В результате происходит регуляция силы сокращений в зависимости от исходной длины мышц и оказываемого им сопротивления дыхательной системы.

Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется также периферическими и центральными хеморецепторами, что изложено в разделе гуморальной регуляции.

Главным физиологическим стимулом дыхательных центров является двуокись углерода. Регуляция дыхания обусловливает поддержание нормального содержания СО 2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Возрастание содержания СО 2 в альвеолярном воздухе на 0,17% вызывает удвоение МОД, а вот снижение О 2 на 39-40% не вызывает существенных изменений МОД.

Дыхание может учащаться и углубляться при гиперкапнии (повышено напряжение СО 2) и гипоксемии (понижено напряжение О 2) или урежаться и уменьшаться по глубине при гипокапнии (понижено напряжение СО 2).

При повышении в замкнутых герметических кабинах концентрации СО 2 до 5 - 8% у обследуемых наблюдалось увеличение легочной вентиляции в 7-8 раз. При этом концентрация СО 2 в альвеолярном воздухе существенно не возрастала, так как основным признаком регуляции дыхания является необходимость регуляции объема легочной вентиляции, поддерживающей постоянство состава альвеолярного воздуха.

Деятельность дыхательного центра зависит от состава крови, поступающей в мозг по общим сонным артериям. В 1890 г. это было показано Фредериком в опытах с перекрестным кровообращением. У двух собак, находившихся под наркозом, перерезали и соединяли перекрестно сонные артерии и яремные вены. При этом голова первой собаки снабжалась кровью второй собаки и наоборот. Если у одной из собак, например у первой, перекрывали трахею и таким путем вызывали асфиксию, то гиперпноэ развивалось у второй собаки. У первой же собаки, несмотря на увеличение в артериальной крови напряжения СО 2 и снижение напряжения О 2 , развивалось апноэ, так как в ее сонную артерию поступала кровь второй собаки, у которой в результате гипервентиляции снижалось напряжение СО 2 в артериальной крови.

Двуокись углерода, водородные ионы и умеренная гипоксия вызывают усиление дыхания. Эти факторы усиливают деятельность дыхательного центра, оказывая влияние на периферические (артериальные) и центральные (модулярные) хеморецепторы, регулирующие дыхание.

Артериальные хеморецепторы находятся в каротидных синусах и дуге аорты. Они расположены в специальных тельцах, обильно снабжаемых артериальной кровью. Аортальные хеморецепторы на дыхание влияют слабо и большее значение имеют для регуляции кровообращения.



Артериальные хеморецепторы являются уникальными рецепторными образованиями, на которые гипоксия оказывает стимулирующее влияние. Афферентные влияния каротидных телец усиливаются также при повышении в артериальной крови напряжения двуокиси углерода и концентрации водородных ионов. Стимулирующее действие гипоксии и гиперкапнии на хеморецепторы взаимно усиливается, тогда как в условиях гипероксии чувствительность хеморецепторов к двуокиси углерода резко снижается. Артериальные хеморецепторы информируют дыхательный центр о напряжении О 2 и СО 2 в крови, направляющейся к мозгу.

После перерезки артериальных (периферических) хеморецепторов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз.

Центральные хеморецепторы расположены в продолговатом мозге латеральнее пирамид. Перфузия этой области мозга раствором со сниженным рН резко усиливает дыхание, а при высоком рН дыхание ослабевает, вплоть до апноэ. То же происходит при охлаждении или обработке этой поверхности продолговатого мозга анестетиками. Центральные хеморецепторы, оказывая сильное влияние на деятельность дыхательного центра, существенно изменяют вентиляцию легких. Установлено, что снижение рН спинномозговой жидкости всего на 0,01 сопровождается увеличением легочной вентиляции на 4 л/мин.

Центральные хеморецепторы реагируют на изменение напряжения СО 2 в артериальной крови позже, чем периферические хеморецепторы, так как для диффузии СО 2 из крови в спинномозговую жидкость и далее в ткань мозга необходимо больше времени. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз - тормозят центральные хеморецепторы.

Для определения чувствительности центральных хеморецепторов к изменению рН внеклеточной жидкости мозга, изучения синергизма и антагонизма дыхательных газов, взаимодействия системы дыхания и сердечно-сосудистой системы используют метод возвратного дыхания. При дыхании в замкнутой системе выдыхаемый СО 2 вызывает линейное увеличение концентрации СО 2 и одновременно повышается концентрация водородных ионов в крови, а также во внеклеточной жидкости мозга.

Совокупность дыхательных нейронов следовало бы рассматривать как созвездие структур, осуществляющих центральный механизм дыхания. Таким образом, вместо термина «дыхательный центр» правильнее говорить о системе центральной регуляции дыхания, которая включает в себя структуры коры головного мозга, определенные зоны и ядра промежуточного, среднего, продолговатого мозга, варолиева моста, нейроны шейного и грудного отделов спинного мозга, центральные и периферические хеморецепторы, а также механорецепторы органов дыхания.

Своеобразие функции внешнего дыхания состоит в том, что она одновременно и автоматическая, и произвольно управляемая.

Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой самопроизвольно (автоматически) и произвольно. В стволовой части мозга (в частности в продолговатом мозге) размещена группа нервных клеток - дыхательный центр, отвечающий за дыхательный цикл (вдох-выдох). Дыхательный центр находится в постоянном ритмической активности, которая обычно осуществляется автоматически. Ритмические импульсы передаются от дыхательного центра к дыхательным мышцам, обеспечивая последовательное осуществление вдоха и выдоха.

Деятельность дыхательного центра регулируется рефлекторно (импульсами, поступающими от рецепторов) и гуморального (в зависимости от химического состава крови). Оба механизма регуляции действуют слаженно и между ними трудно провести границу.

Рефлекторная регуляция дыхания

Автоматическая регуляция дыхания. Дыхательный центр воспринимает информацию, поступающую от хеморецепторов и механорецепторов. Хеморецепторы расположены в крупных сосудах и реагируют на снижение концентрации кислорода и повышение концентрации углекислого газа. В них возникают нервные импульсы, которые по нервам достигают дыхательного центра и стимулируют акт вдоха. В заключительной стадии вдоха, когда легкие растягиваются, раздражаются механорецепторы, расположенные в дыхательных мышцах и легких. Импульсы, возникающие в механорецепторов, направляются в дыхательного центра, тормозят центр вдоха и возбуждают центр выдоха. От центра выдоха импульсы передаются в дыхательных мышц, которые начинают расслабляться. Окончания выдоха рефлекторно стимулирует вдох.

Произвольная регуляция дыхания. В регуляции дыхания может участвовать кора больших полушарий головного мозга. Человек может произвольно (по своему желанию) на некоторое время задержать дыхание, изменить его ритм и глубину.

Гуморальная регуляция дыхания

Значительное влияние на дыхательный центр осуществляет химический состав крови, особенно его газовый состав. Например, накопление углекислого газа в крови раздражает хеморецепторы и рефлекторно возбуждает дыхательный центр. Гормон адреналин способен непосредственно влиять на дыхательный центр стимулируя дыхательные движения. Подобное действие может вызвать молочная кислота, которая образуется во время работы мышц. Она способна раздражать хеморецепторы в сосудах, что также приводит к увеличению частоты и глубины дыхания.

Особенности регуляции дыхания в детском возрасте

На момент рождения функциональное формирование дыхательного центра еще не завершилось. Возбудимость дыхательного центра у новорожденных является низкой, однако они характеризуются высокой стойкостью к нехватке кислорода в воздухе. Чувствительность дыхательного центра к содержанию углекислого газа повышается с возрастом. В 11 лет уже хорошо выражена возможность приспособления дыхания к различным условиям жизнедеятельности. В период полового созревания происходят временные изменения регуляции дыхания. Организм подростка является менее устойчивым к недостатка кислорода. По мере роста и развития потребность в кислороде обеспечивается совершенствованием регуляции дыхательного аппарата. Дыхание становится более экономным. По мере развития коры больших полушарий головного мозга совершенствуется возможность произвольно изменять дыхание - останавливать дыхание или осуществлять максимальную вентиляцию легких.

Во время физических нагрузок младшие школьники не могут значительно изменить глубину дыхания и увеличивают частоту дыхательных движений. Дыхание становится более частым и еще более поверхностным, что снижает эффективность вентиляции легких. Организм подростков быстро достигает максимального уровня потребления кислорода но не может долго поддерживать этот процесс на высоком уровне.

Наиболее оптимальным является дыхание носом, при котором выдох длиннее вдоха. Одной из главных задач учителя является научить детей правильно дышать во время ходьбы, бега, физического труда.

Регуляция дыхания

Дыхательный центр — это совокупность нейронов, обеспечивающих деятельность аппарата дыхания и его приспособление к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Эти нейроны находятся в спинном мозге, продолговатом мозге, варолиевом мосту и коре большого мозга . Основными являются нейроны, расположенные в продолговатом мозге . Именно они задают ритм и глубину дыхания и посылают импульсы к двигательным нейронам спинного мозга, которые контролируют сокращение дыхательных мышц. Дыхательный центр является двусторонним и состоит из двух функциональных отделов: центра вдоха и центра выдоха. Нейроны моста и коры полушарий большого мозга контролируют деятельность нейронов вдоха и выдоха. Функции дыхательного центра исследовал в 1885 году Н. А. Миславский. При перерезке мозга между продолговатым и спинным мозгом наблюдается полное прекращение дыхания, между мостом и продолговатым мозгом дыхание сохраняется. Повреждение нейронов вдоха и выдоха продолговатого мозга прекращает дыхание.


Дыхательный центр очень чувствителен к избытку углекислого газа, который является его главным естественным возбудителем. При этом избыток СО 2 действует на дыхательные нейроны как непосредственно (через кровь и спинномозговую жидкость), так и рефлекторно (через хеморецепторы сосудов и продолговатого мозга).

Дыхательный центр находится постоянно в состоянии активности, потому что в нём автоматически возникают импульсы возбуждения.

Рефлекторная (нервная) регуляция дыхания

Примерно через каждые 4 секунды из дыхательного центра продолговатого мозга к мышцам вдоха идут нервные импульсы, заставляющие поднимать грудную клетку и опускать диафрагму. Благодаря этому происходит вдох. Выдох же в состоянии покоя самопроизволен: грудная клетка опускается под действием силы тяжести. Лишь при глубоком дыхании включается центр выдоха, который заставляет работать мышцы, осуществляющие глубокий выдох.

На работу дыхательных центров оказывают влияние и высшие дыхательные центры, расположенные в коре больших полушарий. Благодаря их влиянию дыхание изменяется при разговоре и пении; возможно также сознательно изменять ритм дыхания во время физических упражнений.

В регуляции дыхания участвуют и такие защитные рефлексы, как чихание и кашель . Раздражение рецепторов слизистой носа пылью, неприятно пахнущим веществом вызывает поток нервных импульсов в продолговатый мозг, а оттуда к мышцам. Это приводит к остановке дыхания и смыканию голосовой щели. Затем начинается интенсивный (форсированный) выдох. Давление воздуха нарастает, и наступает момент, когда он с силой прорывается через сомкнутые голосовые связки. Струя воздуха направляется в нос, человек чихает, воздух прорывается наружу, а вместе с ним удаляется слизь, мешающая дыханию.

То же самое происходит и при кашле, только поток воздуха при выдохе выходит через ротовое отверстие. Причиной кашля может стать раздражение бронхов, трахеи, гортани или легочной оболочки - плевры.

Интенсивность дыхания меняется не только при физической нагрузке, но и в зависимости от эмоционального состояния человека. При волнении дыхание становится прерывистым, человеку трудно говорить, при гневе оно шумное и частое. Приятные эмоции могут сопровождаться снижением интенсивности дыхания ("Он слушал затаив дыхание"). При смехе происходит прерывистое открывание голосовой щели на выдохе, при плаче к судорожным движениям голосовых связок на выдохе присоединяются аналогичные движения на вдохе (всхлипывания).

При входе в холодную воду дыхание останавливается на вдохе. Биологический смысл этого рефлекса в том, что при этом сокращается испарение воды с поверхности легких, а следовательно, и потеря тепла, связанная с парообразованием. Дыхание прекращается лишь на несколько секунд, но за это время организм успевает приспособиться к новым температурным условиям.

Гуморальная регуляция дыхания

При мышечной работе усиливаются процессы окисления, а следовательно, выделяется больше углекислого газа. Кровь с избытком углекислого газа доходит до дыхательного центра и его раздражает, возбудимость повышается: человек начинает дышать глубже. Избыток углекислого газа удаляется, а недостаток кислорода восполняется, т.е. происходит гуморальная регуляция : углекислый газ непосредственно влияет на дыхательный центр через кровь.

Углекислый газ действует на дыхательный центр и рефлекторно, раздражая рецепторы стенок артерий, по которым кровь направляется в мозг.

Если концентрация углекислого газа в крови понижается, работа дыхательного центра также снижается, и наступает задержка дыхания на небольшой срок. Когда содержание CO 2 в крови восстановится до нормы, самопроизвольно восстановится и дыхание.

Благодаря регуляции дыхания концентрация углекислого газа и кислорода в крови поддерживается на определенном уровне в любых условиях.

Особенно важно постоянство соотношения этих газов для головного мозга: слишком большое содержание кислорода в крови вызывает спазмы сосудов мозга, что приводит его к кислородному голоданию. Этим, кстати, объясняется то, что горожане, выехавшие в лес, на природу, в первое время могут испытывать головокружение, головную боль и другие неприятные состояния. По мере привыкания к новой обстановке эти неприятные ощущения проходят.

Периодичность непроизвольного дыхания определяется дыхательным центром. Произвольная регуляция дыхания в момент речи, пения, дыхательных упражнений осуществляется корой больших полушарий головного мозга.

Гуморальная регуляция дыхания происходит под воздействием углекислого газа на дыхательный центр: чем активнее работа, тем больше тканями выделяется углекислого газа и тем интенсивнее легочное дыхание.



Похожие публикации