Гистологическое строение различных видов тканей. Гистология: понятие о тканях, классификация тканей

ИЖЕВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ. ЭМБРИОЛОГИИ И ЦИТОЛОГИИ

ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК–2002

Составители: докт.мед.наук Г.В.Шумихина, докт.мед.наук Ю.Г.Васильев, доц.А.А.Соловьев, канд.мед.наук В.М.Кузнецова, С.А.Соболевский, С.В.Кутявина, И.В.Титова, Т.Г.Глушкова

Рецензент: доктор мед.наук, профессор каф. мед.биологии ИГМА

Н.Н.Чучкова

Общая гистология:Учебно-методическое пособие /Сост.Г.В.Шумихина, Ю.Г.Васильев, А.А.Соловьев и др.–Ижевск, 2002.– с.

Иллюстрации: доктор мед.наук Ю.Г.Васильев

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведение ВУНМЦ МЗ РФ (Москва, 1997).

Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической и клеточной организации тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается вопросами для самоконтроля, клиническими примерами, иллюстрациями.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Предназначено для студентов лечебного, педиатрического, стоматологического факультетов.

Г.В.Шумихина, Ю.Г.Ва-

сильев, А.А.Соловьев и

др., составления, 2002.

ВВЕДЕНИЕ В ТКАНИ

Ткань – это возникшая в процессе эволюции (филогенезе) система из взаимодействующих между собой и нередко общих по происхождению гистологических элементов (клеток и их производных), обладающая собственной особенностью строения и специфическими функциями.

Ткани возникли в ходе эволюции у многоклеточных организмов на определённых этапах филогенеза. Первые признаки примитивных тканей можно обнаружить у таких представителей животного мира, как губки и кишечно-полостные. В процессе индивидуального развития (онтогенеза), в значительной мере повторяющего филогенез, их источниками являются эмбриональные зачатки. Теория дивергентного развития тканей; развития тканей в фило- и онтогенезе (Н.Г. Хлопин), предполагает, что ткани возникли в результате дивергенции (расхождения признаков), в ходе которой однотипные клетки тканевого зачатка постепенно приобретают по мере развития всё более выраженные различия в структуре и функции, приспосабливаясь к новым условиям существования. Иными словами, тканевые элементы эволюционных и эмбриональных зачатков тканей, попадая в разные условия (окружение), дают большое разнообразие морфофункциональных типов вследствие приспособления их строения к новым условиям функционирования. Причины эволюции тканей описывает теория параллельных рядов тканевой эволюции (А.А. Заварзин), согласно которой ткани, выполняющие сходные функции, имеют сходное строение. В ходе филогенеза одинаковые ткани возникали параллельно в разных эволюционных ветвях животного мира, т.е. совершенно разные филогенетические типы первоначальных тканей, попадая в сходные условия существования внешней или внутренней среды, давали сходные морфофункциональные типы тканей. Эти типы возникают в филогенезе независимо друг от друга, т.е. параллельно, у абсолютно разных групп животных при стечении одинаковых обстоятельств эволюции. Эти две взаимодополняющие друг друга теории объединены в единую эволюционнную концепцию тканей (А.А. Браун и П.П. Михайлов), согласно которой сходные тканевые структуры в различных ветвях филогенетического древа возникали параллельно в ходе дивергентного развития.

С теориями эволюции и происхождения тканей тесно связана их классификация.

Существуют 2 основных принципа классификации тканей:

1.Гистогенетическая классификация основывается на происхождении тканей в процессах онто- и филогенеза из разных зачатков. Она логически связана с теорией дивергентного развития Н.Г. Хлопина и частоошибочно носит его имя. Наличие общих свойств у тканей, развившихся из одного эмбрионального зачатка, позволяет объединять их в единый тканевой тип. Выделяют ткани: а) эктодермального типа, б) энтодермального типа, в) нейрального типа, г) мезенхимального типа, д) мезодермального типа.

2. Морфофункциональная классификация , наиболее распространенная среди гистологов в настоящее время, объединяет ткани в четыре группы по признакам сходства их строения и (или) выполняемой функции. Различают: а) эпителиальные, б) соединительные (ткани внутренней среды), в) мышечные и г) нервную. Каждая морфофункциональная группа может включать в себя ряд подгрупп. Эту классификацию обычно связывают с именем А.А. Заварзина, на примере эволюции тканей показавшем тесную взаимосвязь строения и выполняемой функции.

Генетическая и морфофункциональная классификации тканей не универсальны и дополняют друг друга, поэтому часто при характеристике тканей указывают на их происхождение, например: эктодермальный эпителий, мышечная ткань мезенхимального типа. На этом принципе построена классификация эпителиальных тканей по Н.Г. Хлопину, который онтогенетически в данной морфофункциональной группе выделяет: эпидермальные эпителии; энтеродермальные эпителии; целонефродермальные эпителии; эпендимоглиальные эпителии и эпителии ангиодермального типа.

Принципы структурной организации тканей. Некоторые ткани состоят преимущественно из клеток (эпителиальная, нервная, гладкая и сердечная мышечные ткани). В тканях внутренней среды (кровь, соединительные, скелетные ткани) помимо клеток хорошо выражено межклеточное вещество. Основным компонентом скелетной мышечной ткани являются мышечные волокна. Эти разнообразные структурно-функциональные составляющие тканей в гистологии называются гистологические элементы и подразделяются на 2 основных типа:

1. Гистологические элементы клеточного типа обычно являются живыми структурами с собственным метаболизмом, ограниченные плазматической мембраной, и представляют собой клетки и их производные, возникшие в результате специализации. К ним относятся:

а) Клетки – главные элементы тканей, определяющие их основные свойства;

б) Постклеточные структуры , в которых утеряны важнейшие для клеток признаки (ядро, органоиды), например: эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса, а также тромбоциты, вообще являющиеся частями клеток;

в) Симпласты – структуры, образованные в результате слияния отдельных клеток в единую цитоплазматическую массу с множеством ядер и общей плазмолеммой, например: волокно скелетной мышечной ткани, остеокласт;

г) Синцитии – структуры, состоящие из клеток, объединенных в единую сеть цитоплазматическими мостиками вследствие неполного разделения, например: сперматогенные клетки на стадиях размножения роста и созревания.

2. Гистологические элементы неклеточного типа представлены веществами и структурами, которые вырабатываются клетками и выделяются за пределы плазмолеммы, объединенными под общим названием «межклеточное вещество» (тканевой матрикс). Межклеточное вещество обычно включает в себя следующие разновидности:

а) Аморфное (основное) вещество – представлено бесструктурным скоплением органических (гликопротеины, гликозоаминогликаны, протеогликаны) и неорганических (соли) веществ, находящихся между клетками ткани в жидком, гелеобразном или твердом, иногда кристаллизованном состоянии (основное вещество костной ткани);

б) Волокна– состоят из фибриллярных белков (эластин, различные виды коллагена), часто образующих в аморфном веществе пучки разной толщины, взаимодействующие с клеточными элементами тканей. Среди них различают: 1) коллагеновые, 2) ретикулярные и 3) эластические волокна . Фибриллярные белки участвуют также в формировании капсул клеток (хрящи, кости) и базальных мембран (эпителии).

Клеточные популяции . У человека более 120 типов клеток, которые можно идентифицировать на этапах их дифференцировки. Тканевые признаки клеток базируются на наличии или отсутствии межклеточных контактов, взаимоотношениями с межклеточным веществом и структурными элементами других тканей. Специфику клеток каждой разновидности тканей определяют размеры, форма, специальные структуры поверхностей, органоиды, ферменты и другие параметры. Тканевые признаки трудно идентифицировать у родоначальных (стволовых) клеток.

В ходе дифференцировки клетки приобретают не только специфичные для каждого дифферона структурно-функциональные признаки, но и особый спектр рецепторов к регуляторам их жизненной активности (гормонам, медиаторам, факторам роста, кейлонам, цитокинам и другим). Указанные факторы носят системообразующий характер и определяют специфику жизнедеятельности того или иного вида тканей.

Сообщества клеток, входящих в ткани, принято называть клеточными популяциями. В широком понимании клеточные популяции – это совокупность клеток организма или ткани, сходных между собой по какому-либо признаку.

Например, по способности к самообновлению путём деления выделяют 4 категории клеточных популяций (по Леблону):

Эмбриональная (быстро делящаяся клеточная популяция) – все клетки популяции активно делятся, специализированные элементы отсутствуют.

Стабильная клеточная популяция – долгоживущие, активно функционирующие клетки, которые вследствие крайней специализации утратили способность к делению. Например, нейроны, кардиомиоциты.

Растущая (лабильная) клеточная популяция – специализированные клетки которой способны делиться в определённых условиях. Например, эпителии почки, печени.

Обновляющаяся популяция состоит из постоянно и быстро делящихся клеток и их специализированных функционирующих потомков, продолжительность жизни которых ограничена. Например, эпителии кишечника, форменные элементы крови.

В узком смысле клеточная популяция – это однородная группа клеток (клеточный тип), сходных по строению, функции и происсхождению, а также по уровеню дифференцировки . Например, популяция стволовых клеток крови. К особому типу клеточных популяций относят клон – группу идентичных клеток, происходящих от одной родоначальной клетки-предшественницы. Понятие клон как самое узкое толкование клеточной популяции часто используется в иммунологии, например, клон Т-лимфоцитов.

Детерминация и дифференцировка клеток, дифферон. Развитие тканей в фило- и эмбриогенезе связано с процессами детерминации и дифференцировки их клеток. Детерминация – это процесс, определяющий направление развития клеток, тканей. В ходе детерминации клетки получают возможность развиваться в определённом направлении (т.е. происходит ограничение их потенций). На молекулярно-биологическом уровне этот механизм осуществляется поэтапным блокированием части клеточного генома и уменьшением числа разрешённых к экспрессии генов. Ступенчатое, согласованное с программой развития организма, ограничение возможных путей развития вследствие детерминации называется коммитированием . Детерминация клеток и тканей в организме, как правило, необратима.

Дифференцировка. В ходе дифференцировки происходит постепенное формирование морфологических и функциональных признаков специализации клеток тканей (образование клеточных типов). Дифференцировка направлена на создание в многоклеточном организме нескольких структурно-функциональных типов клеток. У человека таких типов клеток более 120. Ткань обычно содержит популяции клеток с разным уровнем дифференцировки. Поэтому клеточные популяции ткани можно рассматривать как совокупность клеточных форм (видов клеток), находящихся на разных этапах своего развития, от наименее дифференцированных (стволовых), до зрелых, наиболее дифференцированных. Такой гистогенетический ряд развивающихся клеток одинакового происхождения, но находящихся на разных этапах дифференцировки , в гистологии принято называть диффероном .

Многие ткани содержат не один, а несколько клеточных дифферонов , которые взаимодействуют друг с другом. Поэтому ткань нельзя рассматривать как систему клеток одного типа, сходных по строению, функции и происхождению. В составе дифферона последовательно (по степени дифференцировки) различают следующие клеточные популяции: а) стволовые клетки - наименее дифференцированные клетки данной ткани, способные делиться и являющиеся источником развития других её клеток; б) полустволовые клетки -предшественники имеют ограничения в способности формировать различные типы клеток, вследствие коммитирования, но способны к активному размножению; в) клетки-бласты , вступившие в дифференцировку но сохраняющие способность к делению; г) созревающие клетки , заканчивающие дифференцировку; д)зрелые (дифференцированные) клетки. Последние заканчивают гистогенетический ряд, способность к делению у них, как правило, исчезает, в ткани они активно функционируют. Можно выделить также популяцию закончивших активное функционирование (старых) клеток.

Уровень специализации клеток в популяциях дифферона возрастает от стволовых до зрелых клеток. При этом происходят изменения состава и активности ферментов, органоидов клеток. Для гистогенетических рядов дифферона характерен принцип необратимости дифференцировки , т.е. в нормальных условиях переход от более дифференцированного состояния к менее дифференцированному невозможен. Это свойство дифферона часто нарушается при патологических состояниях (злокачественные опухоли, неоплазии).

Наличие в тканях малодифференцированных клеток, способных к митотическому делению, обеспечивает способность ткани к самообновлению и восстановлению (регенерации). Такую, имеющуюся в ткани совокупность клеток, способных к делению, называют камбием . Камбиальные элементы – это популяции стволовых, полустволовых клеток-предшественников, а также бластных клеток данной ткани, деление которых поддерживает необходимое число ее клеток и восполняет убыль популяции зрелых элементов. В тех тканях, в которых не происходит обновления клеток путем их деления, камбий отсутствует. По распределению камбиальных элементов ткани различают несколько разновидностей камбия:

*Локализованный камбий – его элементы сосредоточены в конкретных участках ткани, например, в многослойном эпителии камбий локализован в базальном слое;

* Диффузный камбий – его элементы рассеяны в ткани, например, в гладкой мышечной ткани камбиальные элементы рассредоточены среди дифференцированных миоцитов;

*Вынесенный камбий – его элементы лежат за пределами ткани и по мере дифференцировки включаются в состав ткани, например кровь как ткань содержит только дифференцированные элементы, элементы камбия находятся в органах кроветворения.

Регенерация тканей. Регенерация ткани – процесс, обеспечивающий её обновление в ходе нормальной жизнедеятельности (физиологическая регенерация) или восстановление после повреждения (репаративная регенерация). Хотя полноценная регенерация ткани включает обновление (восстановление) ее клеток и их производных, включая межклеточное вещество, основную роль в регенерации тканей играют клетки, так как именно они служат источником всех остальных компонентов тканей. Поэтому возможность регенерации ткани определяется способностью ее клеток к делению и дифференцировке или уровнем внутриклеточной регенерации. Хорошо регенерируют те ткани, которые имеют камбиальные элементы или представляют собой обновляющиеся или растущие леблоновские клеточные популяции . Активность деления (пролиферации) клеток каждой ткани при регенерации контролируется факторами роста, гормонами, цитокинами, кейлонами, а также характером функциональных нагрузок. Необходимо отличать тканевую и клеточную регенерацию путем деления клеток от внутриклеточной регенерации, которую следует понимать как процесс непрерывного обновления или восстановления структурных компонентов клетки после их повреждения. Внутриклеточная регенерация универсальна, то есть свойственна всем клеткам тканей организма человека. В тех тканях, которые являются стабильными клеточными популяциями и в которых отсутствуют камбиальные элементы (нервная, сердечная мышечная ткань), данный тип регенерации является единственно возможным способом обновления и восстановления их структуры и функции. Ткани в процессе жизнедеятельности могут подвергаться гипертрофии и атрофии. Гипертрофия ткани – увеличение ее объема, массы и функциональной активности, - обычно является следствием а) гипертрофии ее отдельных клеток (при неизменном их числе) вследствие усиленной внутриклеточной регенерации в условиях преобладания анаболитических процессов над катаболическими; б) гиперплазии – увеличении числа ее клеток путем активации клеточного деления (пролиферации ) и (или) в результате ускорения дифференцировки новообразующихся клеток; в) сочетания обоих процессов. Атрофия ткани – снижение ее объема, массы и функциональной активности вследствие а) атрофии ее отдельных клеток вследствие преобладания процессов катаболизма, б) гибели части ее клеток, в) резкого уменьшения скорости деления и дифференцировки клеток.

Межтканевые и межклеточные отношения . Ткань поддерживает постоянство своей структурно-функциональной организации (гомеостаз) как единого целого только при условии постоянного влияния гистологических элементов друг на друга (внутритканевые взаимодействия), а также одних тканей на другие (межтканевые взаимодействия). Эти влияния можно рассматривать как процессы взаимного узнавания элементов, образования контактов и обмена информацией между ними. При этом формируются самые различные структурно-пространственные объединения. Клетки в ткани могут находиться на расстоянии и взаимодействовать друг с другом через межклеточное вещество (соединительные ткани), соприкасаться отростками, иногда достигающими значительной длины (нервная ткань), или образовывать плотно контактирующие клеточные пласты (эпителий). Совокупность тканей, объединенных в единое структурное целое соединительной тканью, координированное функционирование которого обеспечивается нервными и гуморальными факторами, образует органы и системы органов целого организма.

Для образования ткани необходимо, чтобы клетки объединились и были связаны между собой в клеточные ансамбли. Способность клеток избирательно прикрепляться друг к другу или к компонентам межклеточного вещества осуществляется с помощью процессов узнавания и агдезии, которые являются необходимым условием поддержания тканевой структуры. Реакции узнавания и агдезии происходят вследствие взаимодействия макромолекул специфических мембранных гликопротеидов, получивших название молекул агдезии . Прикрепление происходит с помощью особых субклеточных структур: а) точечных агдезионных контактов (прикрепление клеток к межклеточному веществу), б) межклеточных контактов (прикрепление клеток друг к другу).

В их состав входят особые трансмембранные белки и гликопротеиды – кадгерины, иммуноглобулины, интегрины и коннексины, а также белки, осуществляющие прикрепление этих структур к компонентам клеточного матрикса, – актинин, винкулин, талин. Кроме того, на поверхности клеток находятся агдезивные рецепторы и соответствующие им лиганды, обеспечивающие специфическое взаимное распознавание элементов ткани. К агдезионным белкам межклеточного матрикса относят фибронектин и витронектин. Межклеточные контакты - специализированные структуры клеток, с помощью которых они механически скрепляются между собой, а также создают барьеры и каналы проницаемости для межклеточной коммуникации. Различают: 1) агдезионные клеточные контакты , выполняющие функцию межклеточного сцепления (промежуточный контакт, десмосома, полудесмасома), 2) замыкающие контакты , функция которых - образование барьера, задерживающего даже малые молекулы (плотный контакт), 3) проводящие (коммуникационные) контакты , функция которых состоит в передаче сигналов от клетки к клетке (щелевой контакт, синапс).

Регуляция жизнедеятельности тканей . Гуморальные факторы, обеспечивающие межклеточное взаимодействие в тканях и их метаболизм, включают в себя разнообразные клеточные метаболиты, гормоны, медиаторы, а также цитокины и кейлоны.

Цитокины являются наиболее универсальным классом внутри- и межтканевых регуляторных веществ. Они представляют собой гликопротеиды, которые в очень низких концентрациях оказывают влияние на реакции клеточного роста, пролиферации и дифференцировки. Действие цитокинов обусловлено наличием рецепторов к ним на плазмолемме клеток-мишеней. Эти вещества переносятся кровью и обладают дистантным (эндокринным) действием, а также распространяются по межклеточному веществу и действуют локально (ауто – или паракринно). Важнейшими цитокинами являются интерлейкины (ИЛ), факторы роста , колониестимулирующие факторы (КСФ), фактор некроза опухоли (ФНО), интерферон . Клетки различных тканей обладают большим количеством рецепторов к разнообразным цитокинам (от 10 до 10000 на клетку), эффекты которых нередко взаимо перекрываются, что обеспечивает высокую надёжность функционирования этой системы внутриклеточной регуляции.

Кейлоны представляют собой факторы, вырабатываемые дифференцированными клетками данной ткани и угнетающие деление её малодифференцированных камбиальных элементов. Благодаря продукции кейлонов осуществляется поддержание относительного постоянства числа клеток в зрелой ткани. При повреждении ткани и убыли её зрелых клеток снижение продукции кейлонов вызывает усиленную пролиферацию клеток, приводящую к регенерации ткани.

Межтканевые отношения. Ткани в организме существуют не изолированно, а в постоянном взаимодействии с другими тканями, что способствует поддержанию их нормальной функциональной организации. Это так называемые индуктивные взаимодействия, утрата которых, например, при культивировании тканей in vitro в оптимальных условиях вызывает изменения морфологии и потерю ряда функций, характерных для этих тканей in vivo. Межтканевые взаимодействия осуществляются посредством локальных метаболитов и дистантных гуморальных факторов, включающих в себя гормоны, нейромедиаторы и другие информационные молекулы. Взаимодействие тканей, образующих органы на уровне целостного организма, контролируются эндокринной, нервной и иммунной системами. Межтканевые отношения определяют структуру и функцию органа, обеспечивают оптимальные уровни физиологической и репаративной регенерации.

1.Тема: эпителиальные ткани. Железы.

Цели занятия:

Научиться:

1.Характеризовать основные морфофункциональные и гистогенетические особенности эпителиальных тканей.

2.Сопоставлять микроскопические, ультрамикроскопические и гистохимические особенности различных видов эпителиальных тканей с выполняемой ими функцией. Объяснять механизм секреторного процесса в железистых эпителиальных клетках.

3. Определять эпителиальную ткань на микроскопическом уровне,

идентифицировать различные виды покровного и железистого эпителия.

4.Научиться определять тип экзокринных желез по их строению и характеру выделяемого секрета.

Эпителиальные ткани , или эпителии (от греч. epi – над и thele – сосок, тонкая кожица) – часто выступают как пограничные ткани , располагаясь на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела, выстилают его полости, слизистые оболочки внутренних органов и образуют большинство желез. В связи с этим различают два вида эпителиев :

I . Покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки в виде пластов).

II . Железистые эпителии (образуют железы).

Общие морфологические признаки эпителия как ткани:

1.Эпителиоциты располагаются плотно друг к другу.

2.Между клетками практически нет межклеточного вещества.

3.Между клетками находятся межклеточные контакты.

4.Эпителии часто занимают пограничное положение (обычно между тканями внутренней среды и внешней средой).

5.Для эпителиоцитов характерна полярность клеток. Различают апикальный и базальный полюсы, последний обращен к базальной мембране. Многослойным эпителиям свойственна вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта.

6.Эпителиоциты располагаются на базальной мембране – особом неклеточном образовании, которое создает основу для эпителия, обеспечивает барьерную и трофическую функции.

7.В эпителии отсутствуют сосуды; питание осуществляется путем диффузии веществ через базальную мембрану из сосудов соединительной ткани.

8.Для большинства эпителиев характерна высокая способность к регенерации – физиологической и репаративной, которая осуществляется благодаря камбию.

Морфологические особенности клеток составляющих эпителиальную ткань варьируют в широких пределах, различаясь как в разных типах эпителиев, так и между отдельными клетками в пределах одного типа. Эти особенности тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте.

Форма эпителиоцитов служит важным классификационным признаком, как отдельных клеток, так и эпителиальных пластов вцелом. Выделяют плоские, кубические и призматическиеклетки. Ядро эпителиоцитов может иметь различную форму, которая обычно соответствует форме клетки: в плоских– оно дисковидное, в кубических – сферическое, в цилиндрических – эллипсоидное. В большинстве клеток ядро сравнительно светлое, содержит хорошо заметное крупное ядрышко, однако в оровевающих эпителиях по мере дифференцировки клеток оно уменьшается, уплотняется или лизируется – подвергается кариопикнозу, кариорексису или кариолизису.

Цитоплазма эпителиоцитов содержит все органеллы общего значения, а в некоторых клетках – также органеллы специального значения, обеспечивающие выполнение специфических функций данных клеток. В клетках железистого эпителия хорошо развит синтетический аппарат. В связи с полярностью клеток органеллы распределены в их цитоплазме неравномерно.

Цитоскелет эпителиоцитов хорошо развит, представлен микротрубочками, микрофиламентами (диаметром до 4нм) и промежуточными филаментами (диаметром 8-10 нм). Последние в эпителиоцитах особенно многочисленны и называются тонофиламентами, которые при фиксации склеиваются, образуя крупные агрегаты, выявляемые под световым микроскопом и описанные под названием тонофибрилл.

Цитокератины – белки, образующие тонофиламенты, которые специфичны для клеток эпителиальных тканей. Идентифицировано около 30 различных форм цитокератинов, причем выработка каждого вида цитокератина кодируется особым геном. Для конкретного вида эпителия (а в многослойных эпителиях – для каждого слоя) характерен определенный набор цитокератинов, экспрессию которых рассматривают как маркер дифференцировки эпителиальных клеток. Изменения нормальной экспрессии цитокератинов могут указывать на нарушения дифференцировки клеток и в ряде случаев служить важным диагностическим признаком их злокачественного перерождения.

Поверхности эпителиоцита (латеральная, базальная, апикальная) обладают отчетливой структурно-функциональной специализацией, которая особенно хорошо выявляется в однослойном эпителии, в том числе в железистом эпителии.

Латеральная поверхность эпителиоцитов обеспечивает взаимодействие клеток за счет межклеточных контактов, которые обуславливают механическую связь эпителиоцитов друг с другом – это плотные контакты, десмосомы, интердигитации , а также химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами – это щелевые контакты.

Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом. В функциональном плане базальная и латеральная (до уровня плотных соединений) части плазмолеммы эпителиоцита в совокупности образует единый комплекс, мембранные белки которого служат: а) рецепторами, воспринимающими различные сигнальные молекулы, б) переносчиками питательных веществ, поступающих из сосудов подлежащей соединительной ткани, в) ионными насосами и др.

Базальная мембрана (БМ) связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань и образована компонентами, которые вырабатываются этими тканями, БМ поддерживает нормальную архитектонику, дифференцировку и поляризацию эпителия; обеспечивает избирательную фильтрацию питательных веществ. На светооптическом уровне на препаратах она имеет вид тонкой полоски, плохо окрашивается гематоксилином и эозином. На ультраструктурном уровне в базальной мембране выделяют три слоя (в направлении от эпителия):

1) светлая пластинка , которая соединяется с полудесмосомами эпителиоцитов, содержит гликопротеины (ламинин) и протеогликаны (гепарансульфат), 2) плотная пластинка содержит коллаген IV, V, VII типов, имеет фибриллярную структуру. Тонкие якорные филаменты пересекают светлую и плотную пластинки, переходя в 3) ретикулярную пластинку , где якорные филаменты связываются с коллагеновыми (коллаген I и II типов) фибриллами соединительной ткани.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани, что нарушается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост опухоли).

Специфичные признаки эпителиев. Базальная исчерченность эпителиоцитов – термин, используемый для описания базального отдела некоторых клеток (например, в канальцах почки и части выводных протоков слюнных желез). На базальной поверхности много пальцевидных впячиваний плазмолеммы вглубь клетки. В цитоплазме базальной части клеток вокруг впячиваний плазмолеммы много митохондрий, которые обеспечивают энергозависимый процесс вывода молекул, ионов за пределы клетки.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть относительно гладкой или образует выпячивания. У некоторых эпителиоцитов на ней имеются специальные органеллы – микроворсинки и реснички. Микроворсинки максимально развиты в эпителиоцитах, участвующих в процессах всасывания (например, в тонкой кишке или канальцах проксимального отдела нефрона), где их совокупность называется щеточной (исчерченной) каемкой.

Микрореснички – подвижные структуры, содержащие комплексы микротрубочек.

Источники развития эпителиев. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3 – 4 недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителий эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Происхождение и классификация тканей

Гистогенез - единый комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференцировки, детерминации, интеграции функциональной адаптации клеток.

Под пролиферацией понимают рост и размножение тканевых клеток с увеличением их числа и массы живого вещества.

Тканевые клетки подвергаются дифференцировке, в результате чего они специализируются (накопление органелл специального назначения, например, миофибрилл и пр.) и возникают структурные и функциональные различия между клетками.

В результате последующей детерминации происходит необратимого закрепления результатов клеточной дифференцировки.

В процессе гистогенеза по мере усиления дифференцировки тканевых клеток повышается степень их интеграции, так как дифференциация и интеграция составляют диалектическое единство процесса развития.

Под функциональной адаптацией клеток развивающейся ткани понимают приспособление их к конкретным условиям функционирования.

Ткань - система специфически дифференцированных и интегрированных клеток и их производных, имеющих однотипную фило- и онтогенетическую детерминацию.

В организме многих животных и человека различают четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

Эпителиальная ткань (эпителий)

Эпителиальная ткань образует покров, одевающий организм снаружи и выстилающий все его полости и полые органы изнутри.

Характерные черты любого эпителия - оформление в пласт, лежащий на границе с соединительной тканью; наличие разной дифференцировки у закрепленного и свободного концов клеток (гетерополярность); отсутствие сосудов в толще пласта, который питается осмотически; наличие на границе пласта и соединительной ткани базальной мембраны; насыщение пласта нервными разветвлениями и окончаниями, подвержена нейрогуморальной регуляции, отличается высокой регенеративной способностью.

По функциональным особенностям различают эпителий поверхностный несущего пограничную функцию и железистый, который является «аппаратом» секреции.

Поверхностный эпителий

По характеру сложения и отношения, слагающих эпителий клеток к базальной мембране, он может быть однослойным, многослойным и псевдомногослойным.

Многослойный эпителий слагается из клеток разнообразной формы, образующих многослойный пласт, при этом только клетки базального слоя лежат на базальной мембране.

Псевдомногослойный эпителий состоит из клеток разнообразной формы, причем одни из них образуют поверхностный слои, а другие вклиниваются в него. Часть клеток этого слоя лежит на базальной мембране.

Однослойный (простой) эпителий. По форме клеток может быть плоским, кубическим и цилиндрическим (столбчатым).

Простой сквамозньй эпителий (мезотелий) состоит из плоских клеток многогранной формы, выстилает поверхность сальника, висцеральной и париетальной брюшины, плевры, перикарда. Функция мезотелия - разграничительная.

Эндотелий - форма поверхностного эпителия. Он образует выстилку кровеносных и лимфатических сосудов и представлен однослойным пластом плоских клеток с неправильными границам.

Пигментный эпителий сетчатки является также однослойным плоским, в составе которого находятся пигментные эпителиоциты. Функция пигментного эпителия сетчатки глаза - защитная.

Простой кубический эпителий выстилает почечные канальцы, мелкие разветвления выводных протоков многих желез (печень, поджелудочная железа и др.) и мелкие бронхи легких. Функция эпителия - проводниковая (транспорт веществ).

Простой столбчатый эпителий образуется из мезодермы и встречается в почечных трубочках. Более сложная форма простого столбчатого эпителия - реснитчатый эпителий маточных труб и матки.

К сложной форме столбчатого эпителия относится и каемчатый эпителий - образует выстилку кишечника и желчного пузыря. Каемка состоит из большого количества микроворсинок, что способствует процессам всасывания.

Многослойный эпителий. Основные формы этого эпителия – неороговевающий многослойный плоский, ороговевающий многослойный плоский и переходный.

Неороговевающий многослойный плоский эпителий наблюдается в роговице глаза (передний эпителий), в слизистой оболочке рта, особенно мягкого неба, и пр.

Ороговевающий многослойный плоский эпителий (слоистый) - эпидермис, т.е. надкожица состоит из пяти слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового. В его клетках тонофибриллы развиты лучше, чем у неороговевающего. Имеет ряд производных - волосы, ногти.

Переходный эпителий выстилает почечную лоханку, мочеточник, мочевой пузырь и отчасти мочеиспускательный канал, изменяет свое сложение в зависимости от функционального состояния органа, например мочевого пузыря.

Псевдомногослойный реснитчатый эпителий выстилает дыхательный аппарат, состоит из нескольких рядов клеток с ресничками (мерцание их кнаружи, что способствует удалению пыли из дыхательного аппарата). Между ними находятся одноклеточные железы - бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, которая увлажняет поверхность эпителия или поверхность слизистой оболочки дыхательных путей.

Все эпителии обладают хорошими способностями к регенерации и репарации.

Железистый эпителий несет секреторную функцию и образует железы внутренней и внешней секреции. Секреция - сложный процесс, состоящий из трех фаз: образования (синтеза), накопления и выделения секрета.

Мезенхима и ее производные

Мезенхима - самая ранняя эмбриональная соединительная ткань образуется из сомитов. Мезенхима - тканевая система зародыша. Из мезенхимного синцития образуются мезенхимные клетки, которые способны превращаться в макрофаги, элементы крови, клетки костной, хрящевой и других видов соединительной ткани. Мезенхима функционирует только до момента рождения.

Соединительная ткань

Соединительная ткань не образует пласта и в отличие от эпителия состоит из межклеточного вещества и клеток. Эта ткань выполняет трофическую, защитную и опорную функции.

Общим свойством всех видов соединительной ткани является четко выраженная способность к регенерации и большая пластичность. Это определяет функциональную адаптацию их на разных этапах развития. Соединительная ткань - комплексная структура. Различают следующие ее виды: кровь и лимфу, собственно соединительную ткань, хрящевую и костную ткани.

Кровь

Кровь - жидкая соединительная ткань. В организме человека кровь составляет 1/11- 1/13 (приблизительно 7 %) массы тела. У детей это соотношение больше. Плотность крови равна 1,050 - 1,060 кг/м. Кровь разделяется на форменные элементы - клетки (лейкоциты, эритроциты, тромбоциты, лимфоциты) и плазму (жидкость). Жидкая часть плазмы крови после свертывания, т.е. образования сгустка фибрина, составляет сыворотку.

Плазма крови состоит из воды, белков, липидов, углеводов, микроэлементов. Воды в плазме содержатся около 90%, белков 7 %.

Собственно соединительная ткань

Этот вид ткани слагается из следующих двух подвидов: волокнистая ткань и ткань с особыми свойствами. Волокнистая ткань может быть рыхлой неоформленной и плотной. Последняя встречается в виде оформленной (сухожилия, фиброзные мембраны, пластинчатая и эластические ткани) и неоформленной.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань несет трофическую и защитную функции. Она встречается в коже, слизистых оболочках внутренних полых органов, в прослойках дольчатых органов и т. д. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество возникает из клеток, и жизнедеятельность его поддерживается клетками. Оно состоит из основного (аморфного) вещества и волокон. Основное вещество образовано гелеобразными пластинками и тяжами. Основу геля составляют полисахариды, а также гиалуроновая кислота, гликопротеиды (комплексы белков и углеводов). В межклеточном веществе находятся коллагеновые, эластические волокна и непостоянные ретикулярные волокна.

Коллагеновые волокна - буквально «клей дающие волокна» имеют вид прямых или волнообразных лент диаметром 1-12 мкм, состоят из параллельно расположенных фибрилл толщиной 0,3-0,5 мкм.

Эластические волокна состоят из белкового вещества - эластина.

Ретикулярные волокна присутствуют там, где ткань связана с капиллярами, нервными и мышечными волокнами, в кроветворных органах, в печени. К клеткам рыхлой волокнистой соединительной ткани относятся фибробласты, перициты, ретикулярные (камбиальные) клетки, гистиоциты, липоциты, тканевые базофилы, пигментные клетки, плазмоциты, блуждающие лейкоциты.

Плотная волокнистая соединительная ткань делиться на:

Неоформленную плотную волокнистую соединительную ткань, которая в основном состоит из большого числа плотно расположенных волокон и небольшого количества клеток, а также основного вещества между ними (например, основа кожи).

Оформленную плотную волокнистую соединительную ткань, имеющую строго ориентированные клетки и волокна в соответствии с направлением приложенной к ним механической силы. Основным структурным и функциональным элементом таких тканей являются коллагеновые или эластические волокна правильной ориентации (сухожилия, фиброзные мембраны, пластинчатая волокнистая соединительная ткань и эластическая соединительная ткань).

Сухожилия состоят из пучков коллагеновых волокон, ориентированных вдоль органа. Различают сухожильные пучки первого, второго, третьего порядков и т. д. Сухожильные пучки первого, или низшего, порядка отделены друг от друга небольшими пространствами, заполненными основным веществом, где продольными рядами лежат сухожильные клетки.

Сухожильные пучки первого порядка вместе с продольными рядами сухожильных клеток образуют сухожильные пучки второго порядка. Они отделены друг от друга прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами. Прослойки гарантируют обмен веществ и регенерацию элементов, образующих каждый сухожильный пучок второго порядка. Снаружи сухожилие окружено плотной оболочкой - перитендинием. Функционально толщина сухожилия зависит от мощности обслуживаемой мышцы, а морфологически - от количества сухожильных пучков второго порядка.

К фиброзным мембранам относятся фасции, связки, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы и др. Фиброзные мембраны слагаются так же, как и сухожилия, главным образом из коллагеновых пучков и фиброцитов, но расположение пучков в них более сложное и определяется механическими условиями, в которых функционируют эти образования (фасции, связки и т. п.).

Пластинчатая волокнистая соединительная ткань встречается в некоторых небольших органах или частях органов (периневрий нерва, пластинчатые тельца и др.) и состоит либо из тесно прилегающих пластинок (стенки извитого семенного канальца), либо из пластинок, между которыми находятся довольно широкие щелевидные пространства (пластинка колбы соматосенсорного нервного окончания).

Эластическая соединительная ткань - разновидность плотной оформленной соединительной ткани. К ней относятся эластические связки и эластические образования кровеносных сосудов и сердца.

Эластические связки (связки позвоночника, голосовые связки гортани и др.) состоят из тяжа толстых эластических волокон. Каждое из них оплетено тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани - основой.

Соединительная ткань с особыми свойствами. К этому подвиду собственной соединительной ткани относятся ретикулярная (сеточка) иммунная, и студенистая соединительная ткани (в пупочном канатике), жировая и пигментная.

Хрящевая ткань

Хрящевая ткань состоит из плотного хрящевого вещества и хрящевых клеток (хондоциты), одиночных или располагающихся группами.

По строению хрящевого основного вещества хрящевой ткани, различают три вида

хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ встречается в передних концах ребер, на суставных поверхностях костей, на всем протяжении воздухоносных путей - носа, гортани, трахеи и бронхов в виде опорных частей их стенки. При этом гиалиновый хрящ образует пластинки различной формы, или продольные бруски (например, в ребрах). Макроскопически - плотное, эластичное, полупрозрачное образование с молочно- белым или синеватым оттенком, не имеет сосудов, покрытое снаружи надхрящницей. Внутренний слой надхрящницы называется хондрогенным. Надхрящница богата сосудами и нервами. Гиалиновый хрящ состоит из хрящевых клеток - хондроцитов и хрящевого основного вещества (коллагеновые волокна, аморфное вещество).

Эластический хрящ встречается в ушной раковине, в стенке наружного слухового прохода и слуховой (евстахиевой) трубы, в гортани и сегментарных бронхах. Отличие заключается в том, что хрящевое основное вещество эластического хряща пронизано сетью эластических волокон, образующих вокруг хрящевых клеток подобие сетчатых капсул.

Волокнистый хрящ в тех местах, где совершается переход волокнистой соединительной ткани (сухожилий, связок и т. п.) в гиалиновый хрящ.

Регенерация хрящевой ткани совершается за счет надхрящницы и путем интуссусцепции, т.е. роста изнутри за счет размножения относительно молодых клеток самой хрящевой ткани и их дифференцировки.

Понятие об органах, системах органов и аппаратах

Орган - относительно самостоятельная часть целостного организма, имеющая определенную форму, строение, положение и выполняющая специфические функции.

Состоит из основной и вспомогательной тканей. Например, кость кроме основной костной ткани имеет соединительную, нервную, хрящевую, так как имеет относительно обособленное кровоснабжение (питание) и иннервацию.

Система органов - совокупность связанных анатомически органов, объединенных общим происхождением и функцией (пищеварительная, нервная, дыхательная система).

Аппараты - совокупность органов, объединенных функционально и имеющих различное происхождение, строение и анатомическое расположение в организме (двигательный аппарат, эндокринный).

Подробности

Гистология: понятие о тканях.
Общая гистология изучает

1) структуру и функцию нормальных тканей

2) развитие тканей (гистогенез) в онтогенезе и филогенезе

3) взаимодействие клеток в составе тканей

4) патологии тканей

Частная гистология изучает строение, функции и взаимодействие тканей в составе органов.

Мечников – гипотеза фагоцитоза . Два типа тканей: внутренние - соединительная ткань и кровь, и внешняя – эпителиальная.

Происхождение тканей. Заварзин.
1. Наиболее древние – ткани общего назначения: покровные, ткани внутренней среды.
2. Мышечная и нервная – более поздние, специализированные.

Ткань – филогенетически обусловленная система клеток и межклеточных структур, составляющих морфологическую основу для выполнения основных функций.

Свойства тканей : 1) пограничность – эпителий 2) внутренний обмен – кровь, соед ткань 3) движение – мышечная ткань 4) раздражимость – нервная ткань.

Принципы организации тканей : автономность снижена, клетка-ткань-орган, взаимосвязь возрастает: межклеточный матрикс, мжк организация, система обновления (гистогенез).
Внутри- и межтканевые взаимодействия обеспечивают: рецепторы, молекулы адгезии, цитокины (циркулируют в тканевой жидкости и несут сигналы), факторы роста – действуют на дифференцировку, пролиферацию и миграцию.

Молекулы адгезии : 1. Учавствуют в передаче сигнала 2. а,в-интегрины – встроены в плазмолемму 3. Кадгерины Р, Е, N, - клеточные контакты, десмосомы 4. Селектины А,Р, Е – лейкоциты крови с эндотелием. 5. Ig – подобные белки, ICAM – 1,2, NCAM – проникновение лейкоцитов под эндотелий.
Цитокины (больше 100 видов) – для общения между лейкоцитами, (интерлейкины ((ИЛ-1,18), интерфероны (ИФ-а,ф,у) – противовоспалительные, факторы некроза опухолей (ФНО-а,в), колониестимулирующие факторы: высокий пролиферативный потенциал, образование клонов: ГМ(гранулоциты, макрофаги)-КСФ, факторы роста: ФРФ, ФРК, ТФР ав – морфологические процессы.

Классификация тканей.

Метагенетическая классификация Хлопина, основоположник метода культуры тканей.
Лейдинг – морфофункциональная классификация : эпителиальная, ткани внутренней среды (соед ткань+кровь), мышечная, нервная.

Развитие: пренатальное, постнатаьное. Регенерация: физиологическая (обновление), репаративная (восстановление).
Принципы обновления клеточного состава тканей.

Гистологический ряд – дифферон обновляющихся тканей. Клетки-предшественники –не делятся, дифференцированы.
Одна ушла на деление, дифференцировку, вторая сама себя поддерживает. На это способна только стволовая клетка . Она очень редко делятся (ассиметрично) – сохранение потенциала и дифференцировки. В итоге клетка входит в терминальную диф. Пока клетки пролиферируют – синтез ДНК-появление специфичных иРНК- специфические белки, диф клетки.

Свойства стволовой клетки : самоподдержание, способность к дифференцировке, высокий пролиферативный потенциал, способность репопулировать ткань in vivo.
Ниша стволовых клеток – это группа клеток и внеклеточный матрикс, которые способны неограниченно долго поддерживать самоподдерживание СК.
Классификация (тотипотентность понижается) . Тотипотентные-зигота, плюрипотентные – ЭСК, мультипотентные – мезенхимные (кроветворная, эпидермальная) СК, сателлитная – униполярные (клетки мышц), клетки опухолей.
Амплефаеры – эти клетки делятся очень активно, увеличивают популяцию.

Классификация тканей по типу обновления:
1. Высокий уровень обновления и высокий регенеративный потенциал – клетки крови, эпидермиса, эпидермис молочной железы.
2. Низкий уровень обновления, высокий регенеративный потенциал – печень, скелетные мышцы, поджелудочная железа.
3. Низкие уровни обновления и регенерации – головной мозг (нейроны), спинной мозг, сетчатка, почка, сердце.

Онтофилогенетическая классификация (Хлопин).
1. Эктодермальный тип – из экзодермы, многослойное или многорядное строение, защитная ф.
2. Этнеродермальный – из энтодермы, однослойный призматический, ф всасывания веществ (желудок, каемчатый эпителий тонкой кишки)
3. Целонефродермальный – из мезодермы, однослойный плоский, кубический или призматический. Ф барьерная или экскреторная (мочевые канальцы)
4. Эпендимоглиальный - из нервной трубки, в полостях мозга.
5. Ангиодермальный – из мезенхимы, выстилает эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов.

Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша - оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).

КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ

Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:

1. эпителиальные ткани;
2. ткани внутренней среды;
3. мышечные ткани;
4. нервная ткань.

К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.

Характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка - эктодерма, мезодерма и энтодерма.

Ткани внутренней среды ( , включая , ) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани - мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.

Специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).

Развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.

ОСНОВЫ КИНЕТИКИ КЛЕТОЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ

Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки - наименее дифференцированные и наименее коммитированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки), образуя клетки-предшественники и, далее, функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки полипотентны. Они делятся редко, пополнение зрелых клеток ткани, если это необходимо, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). По сравнению со всеми другими клетками данной ткани стволовые клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.

Хотя в состав ткани входят не только клетки, именно клетки являются ведущими элементами системы, т. е. определяют ее основные свойства. Их разрушение приводит к деструкции системы и, как правило, их гибель делает ткань нежизнеспособной, особенно если были затронуты стволовые клетки.

Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, то в результате последовательного ряда коммитирующих митозов возникают сначала полустволовые, а затем и дифференцированные клетки со специфической функцией. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки по типу некоммитирующего митоза. Общая численность стволовых клеток в итоге восстанавливается. В условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняется приблизительно постоянной.

Совокупность клеток, развивающихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон . Часто в образовании ткани участвуют различные диффероны. Так, в состав эпидермиса, кроме кератиноцитов, входят клетки, развивающиеся в нейральном гребне и имеющие другую детерминацию (меланоциты), а также клетки, развивающиеся путем дифференциации стволовой клетки крови, т. е. принадлежащие уже к третьему дифферону (внутриэпидерминальные макрофаги, или клетки Лангерганса).

Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые вещества - кейлоны , тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых клеток. Если в силу каких-либо причин количество дифференцированных функционирующих клеток уменьшается (например, после травмы), тормозящее действие кейлонов ослабевает и численность популяции восстанавливается. Кроме кейлонов (местных регуляторов), клеточное размножение контролируется гормонами; одновременно продукты жизнедеятельности клеток регулируют активность желёз внутренней секреции. Если какие-либо клетки под воздействием внешних повреждающих факторов претерпевают мутации, они элиминируются из тканевой системы вследствие иммунологических реакций.

Выбор пути дифференциации клеток определяется межклеточными взаимодействиями. Влияние микроокружения изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, активируя одни и блокируя другие гены. У клеток, уже дифференцированных и утративших способность к дальнейшему размножению, строение и функция тоже могут изменяться (например, у гранулоцитов начиная со стадии метамиелоцита). Такой процесс не приводит к возникновению различий среди потомков клетки и для него больше подходит название «специализация».

РЕГЕНЕРАЦИЯ ТКАНЕЙ

Знание основ кинетики клеточных популяций необходимо для понимания теории регенерации, т.е. восстановления структуры биологического объекта после ее разрушения. Соответственно уровням организации живого различают клеточную (или внутриклеточную), тканевую, органную регенерацию. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне.

Различают регенерацию физиологическую , которая совершается постоянно в здоровом организме, и репаративную - вследствие повреждения. У разных тканей возможности регенерации неодинаковы.

В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно (в многослойном ороговевающем эпителии кожи, в однослойном каемчатом эпителии тонкой кишки, в крови). За счет непрерывного размножения, в первую очередь полустволовых клеток-предшественников, количество клеток в популяции пополняется и постоянно находится в состоянии равновесия. Наряду с запрограммированной физиологической гибелью клеток во всех тканях происходит и незапрограммированная - от случайных причин: травмирования, интоксикаций, воздействий радиационного фона. Хотя в ряде тканей запрограммированной гибели нет, но в течение всей жизни в них сохраняются стволовые и полу-стволовые клетки. В ответ на случайную гибель возникает их размножение и популяция восстанавливается.

У взрослого человека в тканях, где стволовых клеток не остается, регенерация на тканевом уровне невозможна, она происходит лишь на клеточном уровне.

Органы и системы организма являются многотканевыми образованиями, в которых различные ткани тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены при выполнении ряда характерных функций. В процессе эволюции у высших животных и человека возникли интегрирующие и регулирующие системы организма - нервная и эндокринная. Все многотканевые компоненты органов и систем организма находятся под контролем этих регулирующих систем и, таким образом, осуществляется высокая интеграция организма как единого целого. В эволюционном развитии животного мира с усложнением организации возрастала интегрирующая и регулирующая роль нервной системы, в том числе и в нервной регуляции деятельности эндокринных желез.

Ткань - это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общность строения, нередко происхождения и специализированная на выполнении конкретных определённых функций.

Ткань закладывается в эмбриогенезе из зародышевых листков.

Из эктодермы образуется эпителий кожи (эпидермис), эпителий переднего и заднего отдела пищеварительного канала (в том числе эпителий дыхательных путей), эпителий влагалища и мочевыводящих путей, паренхима больших слюнных желез, наружный эпителий роговицы и нервная ткань.

Из мезодермы образуется мезенхима и её производные. Это все разновидности соединительной ткани, в том числе кровь, лимфа, гладкая мышечная ткань, а также скелетная и сердечная мышечная ткань, нефрогенная ткань и мезотелий (серозные оболочки).

Из энтодермы - эпителий среднего отдела пищеварительного канала и паренхима пищеварительных желез (печени и поджелудочной железы).

Направленность развития (дифференцировки клеток) обусловлена генетически - детерминация.

Обеспечивает эту направленность микроокружение, функцию которого выполняет строма органов. Совокупность клеток, которые образуются из одного вида стволовых клеток - дифферон.

Ткани образуют органы. В органах выделяют строму, образованную соединительными тканями, и паренхиму. Все ткани регенерируют.

Различают физиологическую регенерацию, постоянно протекающую в обычных условиях, и репаративную регенерацию, которая возникает в ответ на раздражение клеток ткани. Механизмы регенерации одинаковые, только репаративная регенерация идёт в несколько раз быстрее. Регенерация лежит в основе выздоровления.

Механизмы регенерации:

Путём деления клеток. Он особенно развит в наиболее ранних тканях: эпителиальной и соединительной, они содержат много стволовых клеток, пролиферация которых обеспечивает регенерацию.

Внутриклеточная регенерация - она присуща всем клеткам, но является ведущим механизмом регенерации у высокоспециализированных клеток. В основе этого механизма лежит усиление внутриклеточных обменных процессов, которые приводят к восстановлению структуры клетки, а при дальнейшем усилении отдельных процессов

происходит гипертрофия и гиперплазия внутриклеточных органелл. которая приводит к компенсаторной гипертрофии клеток, способных выполнять большую функцию.

Ткани развивались в эволюции. Выделяют 4 группы тканей. В основу классификации заложены два принципа: гистогенетические, в основу которых заложено происхождение и морфофушщипнальные. Согласно этой классификации структура определяется функцией ткани.

Первыми возникли эпителиальные или покровные ткани, важнейшие функции - защитная и трофическая. Они отличаются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки.

Затем появились соединительные ткани или опорно-трофические, ткани внутренней среды. Ведущие функции: трофическая, опорная, защитная и гомеостатическая - поддержание постоянства внутренней среды. Они характеризуются высоким содержанием стволовых клеток и регенерируют за счёт пролиферации и дифференцировки. В этой ткани выделяют самостоятельную подгруппу - кровь и лимфу -жидкие ткани.

Следующие - мышечные (сократительные) ткани. Основное свойство - сократительное - определяет двигательную активность органов и организма. Выделяют гладкую мышечную ткань -умеренная способность к регенерации путём пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, и исчерченные (поперечно-полосатые) мышечные ткани. К ним относят сердечную ткань- внутриклеточная регенерация, и скелетную ткань- регенерирует за счёт пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. Основным механизмом восстановления является внутриклеточная регенерация.

Затем возникла нервная ткань. Содержит глиальные клетки, они способны пролиферировать. но сами нервные клетки (нейроны) - высоко дифференцированные клетки. Они реагируют на раздражители, образуют нервный импульс и передают этот импульс по отросткам. Нервные клетки обладают внутриклеточной регенерацией. По мере дифференцировки ткани происходит смена ведущего способа регенерации - от клеточного до внутриклеточного.