Однослойный кубический эпителий канальцев почки. Количественные и качественные признаки

Особенности эпителиев: 1) отсутствие кровеносных сосудов (исключение: сосудистая полоска – многослойный эпителий с капиллярами) питание – диффузно с нижних слоев. 2) слабое развитие межклеточного вещества. 3) высокая способность к регенерации за счет камбиальных клеток, которые часто делятся митозом. (2 вида: физиологическая – естественное обновление структуры, репаративная – образование новых структур на месте повреждения, при этом образуются многочисленные малодифференцированные клетки, схожие с эмбриональными) 4) в клетках выражена полярность (базальный и апикальный полюсы, в базальном находится ядро, а в апикальном – секреторные гранулы и органеллы специального значения – мерцательные реснички). 5) располагается на базальной мембране (имеет неклеточное значение, проницаема, имеет аморфное вещество и фибриллы). 6) наличие межклеточных контактов: десмосомы – механический контакт, соединяет клетки; полудесмосомы – присоединяет эпителиоциты к БМ; опоясывающая десмосома – плотный контакт, химически изолирующий; нексусы – щелевые контакты. 7) всегда располагаются на границе 2х сред. Образуют пласт даже в культуре клеток.

Функции эпителиев: 1)Покровная: отграничение организма от внешних и внутренних сред, связь между ними. 2) Барьерная (защитная). Механическая защита от повреждений, химический воздействий и микроорганизмов. 3) Гомеостатическая, терморегуляция, водно-солевой обмен и др. 4)Всасывание: эпителий желудочно-кишечного тракта, почек 5)Выделение продуктов обмена, например мочевины. 6)Газообмен: эпителий легких, кожа. 7) секреторная – эпителий клеток печени, секреторных желез. 8) транспортная – перемещение по поверхности слизистой.

Базальная мембрана. Кроме эпителиев в мышечных и жировых тканях. Это однородный слой (50 – 100 нм.) Под ней слой ретикулярных волокон. БМ синтезируется эпителиоцитами и клетками соединительной ткани, содержит коллаген 4 типа. Клетки эпителиев соединены с БМ полу десмосомами. Функции БМ: связывание и разделение эпителия и соединительной ткани, обеспечение питания эпителия, опора для клеток, способствует организации их в пласт.

Однослойный:

Многосойный:

По расположению эпителий делится на: покровные железистые – формирует паренхиму желез.

Однослойный эпителий. Все клетки своими базальными частями лежат на БМ. Апикальные части образуют свободную поверхность.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием. Мезотелий (сероза) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (02, С02) между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный призматический эпителий. Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу IV). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.

Дата публикования: 2015-01-24; Прочитано: 3371 | Нарушение авторского права страницы

Биологическая характеристика и промысловое значение тарани Ейского лимана

1.2 Морфологические признаки

Тарань Rutilus rutilus heckeli (Nordmann 1840) Максимальная длина тела до 35 см, вес до 1,8 кг, но преобладающий от 100 до 400г. У тарани высокое, сжатое с боков тело. Высота тела в среднем 34 — 36 % его длины. В спином плавнике 9 — 11 лучей, в анальном 11 лучей…

Выращивание кактусов в условиях школьного кабинета биологии

1.3 Отличительные признаки

В ареолах закладываются цветочные бутоны, появляются цветки, у некоторых видов и листья.

Колючки развиваются обычно в нижней части ареолы, над ними появляются цветки и боковые отростки. Различают центральные и радиальные колючки…

Генетико-статистический анализ комбинационной способности сортов и форм яровой мягкой пшеницы по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза

1.1 Количественные и качественные признаки

Различают два основных типа изменчивости: количественную, поддающуюся измерению, и качественную, измерение которой затруднено или невозможно…

Гипотеза возникновения человечества

2.4.

Человеческое сообщество, его отличительные признаки.

Нравственно-социальные запреты касаются всех членов общины — а слабых, и сильных. Они принципи-ально несводимы к инстинкту самосохранения и имеют характер обязательств, нарушение которых влечет за собой наказание…

3. МЕНДЕЛИРУЮЩИЕ ПРИЗНАКИ

Закономерности независимого моногенного наследования (законы Г.

Менделя). Типы моногенного наследования: аутосомно-рецессивное и аутосомно-доминантное. Условия менделирования признаков. Менделирующие признаки человека

3.2 Менделирующие признаки человека

Законы Менделя справедливы для моногенных признаков, которые также называют менделирующими. Чаще всего их проявления носят качественный альтернативный характер: карий и голубой цвет глаз, нормальная свертываемость крови или гемофилия…

Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) фауны Северного Кавказа

3.2 Морфологические признаки

РАЗМЕРЫ: Масса 1840г, длина тела 60 82мм, длина хвоста 46 54мм, длина предплечья 48 58мм, размах крыльев 32 40см.

ОПИСАНИЕ: Уши короткие и широкие. Окраска спины палеворыжая, коричневобурая, шоколаднокоричневая, рыжеватобуланая, брюхо светлее спины…

Концепции современного естествознания

1.13 Как вы понимаете фразу: «Признаки сцепленные с пола»? Как хранятся и передаются эти признаки?

Признаки, наследуемые с половыми хромосомами X и Y, получили название сцепленных с полом.

У человека на Y-хромосоме располагается ряд генов, регулирующих сперматогенез, проявления антигенов гистосовместимости, влияющих на размер зубов и т.д…

Особенности вредителя лиственных пород – златогузки

4.3 Тип личинки и ее характерные признаки

У насекомых фитофагов личинка в большинстве случаев является основной вредящей фазой.

Эпителиальная ткань: особенности строения, функции и виды

Личинок насекомых обычно относят к двум основным группам: имагообразных и неимаообразных…

Особенности развития утомления у детей и подростков и его профилактика

2. Признаки утомления

О начале утомления школьника говорят следующие признаки: · снижение продуктивности труда (увеличивается число ошибок и неправильных ответов…

Понятие возраста человека

Признаки биологического возраста

Не любой признак, изменяющийся с возрастом, может определять биологический возраст человека.

В случае старения кожи, появления седины и морщин, функционирование остальных органов, особенно мозга и сердца остается на высоком уровне…

Сущность отличия живых открытых систем от неживых

2. Свойства (признаки) живых систем

Итак, общими, характерными для всего живого свойствами и их отличиями от похожих процессов, протекающих в неживой природе, являются: 1) единство химического состава, 2) обмен веществ, 3) самовоспроизведение (репродукция), 4) наследственность…

Факторы эволюции современного человека

2) ХАРАКТЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЧЕЛОВЕКА

Одна из главных проблем, сразу же вставшая перед учеными, — это идентификация той линии приматов, которая дала начало гоминидам.

На протяжении XIX в. по этому поводу выдвигалось несколько гипотез…

Что такое иммунитет и как его повысить?

2.5. Признаки ослабления иммунитета

• Частые простудные заболевания (более 4-6 раз в год) · Частые рецидивы хронических заболеваний · Герпес, папилломатоз и подобные заболевания · Повышенная утомляемость · Аллергические заболевания 2.6…

Этническая антропология: её содержание и задачи

1.3 Адаптивные признаки

С тех пор, как в науке стали связывать происхождение рас с влиянием окружающей среды, появились попытки доказать, что каждая раса лучше всех приспособлена к тем условиям, в которых она образовалась…

Классификация эпителиальных тканей

Различают два вида классификации эпителиальных тканей: морфологическая и генетическая.

Морфологическая классификация эпителиальных тканей.

1.Однослойный эпителий - Все клетки этого эпителия лежат на базальной мембране.

а)Однорядный - все клетки имеют одинаковую высоту, поэтому ядра эпителиоцитов лежат в один ряд.

— Плоский .

Высота эпителиальных клеток меньше их ширины.(эндотелий кровеносных сосудов)

— Кубический .Высота и ширина эпителиальных клеток одинакова.(покрывает дистальные отделы канальцев нефрона)

— Цилиндрический (Призматический).Высота эпителиальных клеток больше их ширины.(Покрывает слизистую оболочку желудка,тонкого и толстого кишечника).

б)Многорядный - Клетки имеют разную высоту, поэтому их ядра образуют ряды.При этом все клетки лежат на базальной мембране .

2.Многослойный эпителий.Клетки , имеющие одинаковые размеры, образуют слой.У многослойного эпителия только нижний слой лежит на базальной мембране.Все остальные слой не контактируют с базальной мембраной.Название многослойного эпителия образуется по форме самого верхнего слоя .

а) Многослойный плоский неороговевающий эпителий.В этом эпителии верхние слои не подвергаются процессу ороговения.Покрывает роговицу глаза, слизистую полости рта и пищевода

б)Многослойный плоский ороговевающий эпителий.В организме человека представлен эпидермисом и его производными (ногти,волосы).

в)Многослойный переходный эпителий.Покрывает слизистую оболочку мочевыводящих путей.Имеет способность перестраиваться из двухслойного в псевдомногослойный.

Генетическая классификация:

Эпидермальный тип.Образуется из эктодермы.Представлен многослойным и многорядным эпителием.Выполняет покровную и защитную функцию.

2.Энтодермальный тип.Образуется из энтодермы.Представлен однослойным призматическим эпителием.Выполняет функцию всасывания.

3.Целонефродермальный тип.Образуется из мезодермы.Представлен однослойными эпителиями.Выполняет барьерную и экскреторную функции.

4.Эпендимоглиальный тип.Образуется из нервной трубки.Выстилает спиномозговой канал и желудочки головного мозга.

5.Ангиодермальный тип.Образутеся из мезенхимы (внезародышевой мезодермы).Представлен эндотелием сосудов.

Орган обоняния. Общая морфофункциональная характеристика. Клеточный состав обонятельного эпителия. Орган вкуса. Общая морфофункциональная характеристика. Вкусовые почки, их клеточный состав.

Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга.

Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка.

Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости.

Общая Обонятельная область имеет эпителиоподобное строение. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток.

Орган вкуса (organum gustus) расположен в начальном отделе пищеварительного тракта и служит для восприятия качества пищи.

Рецепторы вкуса представляют собой небольшие нейроэпителиальные образования и носят название вкусовых почек (gemmae gustatoriae). Они располагаются в многослойном эпителии грибовидных (papillae fungiformes), листовидных (papillae foliatae) и желобоватых (papillae vallatae) сосочков языка и в небольшом количестве - в слизистой оболочке мягкого неба, надгортанника и задней стенки глотки.

У человека количество вкусовых почек достигает 2000 — 3000, из них более половины находится в желобоватых сосочках.
Каждая вкусовая почка имеет форму эллипса и состоит из плотно прилежащих друг к другу 40 - 60 клеток,. среди которых различают рецепторные, поддерживающие и базальные клетки. Вершина почки сообщается с полостью рта при помощи отверстия- вкусовой поры (porus gustatorius), которая ведет в небольшое углубление, образованное апикальными поверхностями вкусовых сенсорных клеток, - вкусовую ямку.

БИЛЕТ № 6

1. Структурно-функциональная характеристика мембранных органелл.

Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномем-бранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро.

К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы - эндоплазматический рети-кулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли и др.

Общим свойством мембранных органелл является то, что все они построены из липопротеидных пленок (биологических мембран), замыкающихся сами на себя так, что образуются замкнутые полости, или отсеки.

Внутреннее содержимое этих отсеков всегда отличается от гиалоплазмы.

Общая морфофункциональная характеристика и классификация хрящевых тканей. Клеточный состав хрящевой ткани. Строение гиалинового, волокнистого и эластического хрящей. Надхрящница. Хондрогенез и возрастные изменения хрящевых тканей.

Хрящевая ткань(textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, брон-хов, наружного носа.

Состоит хрящевая ткань из хрящевых кле-ток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого меж-клеточного вещества.
Хрящевая ткань содержит около 70-80% воды, 10-15% ор-ганических веществ 4-7% солей. Около 50-70% сухого веще-ства хрящевой ткани — это коллаген.

Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны, ги-алуроновая кислота, молекулы гликозаминогпиканов.

В хряще-вой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros — хрящ) и хондроциты.

Хондробласты — это молодые, способные к митоти-ческому делению округлые или овоидные клетки

Хондроциты — -это зрелые крупные клетки хрящевой тка-ни.

Добро пожаловать

Они округлые, овальные или полиго-нальные, с отростками, развитыми органеллами.

Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон , образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.

В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокнистый и эласти-ческий хрящ.

Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos — стекло) имеет голубова-тый цвет. В его основном веществе располагаются тонкие кол-лагеновые волокна. Из гиалинового хряща построены суставные, реберные хрящи и большинство хрящей гортани.

Волокнистый хрящ, в основном веществе которого содержит-ся большое количество толстых коллагеновых волокон, облада-ет повышенной прочностыо.

Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, у них длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной ци-топлазмы. Из волокнистого хряща построены фиброзные коль-ца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Этим хряшом покрыты суставные поверхности височно-нижне-челюстного и грудино-ключичного суставов.

Эластический хрящ отличается упругостью, гибкостью.

В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми со-держится большое количество сложно переплетающихся элас-тических волокон. Из эластического хряща построены надгортанник, клино-видные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток чер-паловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.

Надхрящница (перихондрий ) - плотная васкуляризированная соединительнотканная оболочка, покрывающая хрящ растущей кости, рёберный гиалиновый хрящ, хрящи гортани и т.д.

Суставной хрящ лишён надхрящницы. Надхрящница служит для роста и репарации хрящевой ткани. Состоит из двух слоёв - наружного (фиброзного) и внутреннего (хондрогенного, камбиального). Фиброзный слой содержит фибробласты, продуцирующие коллагеновые волокна, и без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань.

Хондрогенный слой содержит незрелые хондрогенные клетки и хондробласты. В процессе окостенения надхрящница преобразуется в надкостницу.

Хондрогенез - это процесс об-ра-зо-ва-ния хряще-вой тка-ни.

Похожая информация:

Поиск на сайте:

Клетки эпителия – эпителиоциты. Особенности эпителиев: 1) отсутствие кровеносных сосудов (исключение: сосудистая полоска – многослойный эпителий с капиллярами) питание – диффузно с нижних слоев. 2) слабое развитие межклеточного вещества. 3) высокая способность к регенерации за счет камбиальных клеток, которые часто делятся митозом.

(2 вида: физиологическая – естественное обновление структуры, репаративная – образование новых структур на месте повреждения, при этом образуются многочисленные малодифференцированные клетки, схожие с эмбриональными) 4) в клетках выражена полярность (базальный и апикальный полюсы, в базальном находится ядро, а в апикальном – секреторные гранулы и органеллы специального значения – мерцательные реснички).

5) располагается на базальной мембране (имеет неклеточное значение, проницаема, имеет аморфное вещество и фибриллы). 6) наличие межклеточных контактов: десмосомы – механический контакт, соединяет клетки; полудесмосомы – присоединяет эпителиоциты к БМ; опоясывающая десмосома – плотный контакт, химически изолирующий; нексусы – щелевые контакты. 7) всегда располагаются на границе 2х сред.

Образуют пласт даже в культуре клеток.

Функции эпителиев: 1)Покровная: отграничение организма от внешних и внутренних сред, связь между ними. 2) Барьерная (защитная). Механическая защита от повреждений, химический воздействий и микроорганизмов. 3) Гомеостатическая, терморегуляция, водно-солевой обмен и др.

4)Всасывание: эпителий желудочно-кишечного тракта, почек 5)Выделение продуктов обмена, например мочевины. 6)Газообмен: эпителий легких, кожа. 7) секреторная – эпителий клеток печени, секреторных желез. 8) транспортная – перемещение по поверхности слизистой.

Базальная мембрана. Кроме эпителиев в мышечных и жировых тканях.

Это однородный слой (50 – 100 нм.) Под ней слой ретикулярных волокон. БМ синтезируется эпителиоцитами и клетками соединительной ткани, содержит коллаген 4 типа. Клетки эпителиев соединены с БМ полу десмосомами. Функции БМ: связывание и разделение эпителия и соединительной ткани, обеспечение питания эпителия, опора для клеток, способствует организации их в пласт.

Классификация. Морфофункциональная:

Однослойный: Однорядный (плоский, кубический, цилиндрический), многорядный.

Многосойный: Неороговевающий (плоский, переходный), Ороговевающий

По расположению эпителий делится на: покровные – покрывает или выстилает органы (пищеварительная трубка, дыхательные пути) и железистые – формирует паренхиму желез.

Однослойный эпителий. Все клетки своими базальными частями лежат на БМ.

Апикальные части образуют свободную поверхность.

Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.

Мезотелий (сероза) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края.

В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости.

Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (02, С02) между ними и другими тканями.

При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные).

Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними.

Добро пожаловать

Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.

Однослойный призматический эпителий. Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см.

главу IV). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.

Источники развития эпителиальных тканей . Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.

Дата публикования: 2015-01-24; Прочитано: 3372 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Эпителиальные ткани

Гистология (histos — ткань, logos — учение) — учение отканях. Ткань — это исторически сложившаяся система гистологических элементов (клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития. Процесс образования тканей называется гистогенезом .

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой.

Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей.

В соответствии с этим различают четыре типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно-трофические), мышечные и нервная.

Эпителии — сборная группа тканей, широко распространенная в организме. Они имеют разное происхождение (развиваются их эктодермы, мезодермы и энтодермы) и выполняют разнообразные функции (защитную, трофическую, секреторную, выделительную и др.).

Эпителии — одни из наиболее древних по происхождению видов тканей. Их первичной функцией является пограничная — отгранические организма от окружающей среды.

Эпителии объединяют общие морфофункциональные признаки:

1. Все виды эпителиальных тканей состоят только из клеток — эпителиоцитов. Между клетками имеютмя тонкие межмембранные щели, в которых нет межклеточного вещества. В них располагается надмембранный комплекс — гликокаликс, сюда поступают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.

Клетки всех эпителиев располагаются плотно друг к другу, образуя пласты. Только в виде пластов эпителии могут функционировать.

Клетки соединяются друг с другом различными способами (десмосомами, щелевыми или плотными контактами).

3. Эпителии располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана толщиной 100 нм-1 мкм состоит из белков и углеводов. Кровеносные сосуды не проникают внутрь эпителиев, поэтому их питание происходит диффузно через базальную мембрану.

4. Клетки эпителиев обладают морфофункциональной полярностью.

В них различают два полюса: базальный и апикальный. Ядро эпителиоцитов смещено к базальному полюсу, а почти вся цитоплазма размещается на апикальном полюсе. Здесь могут располагаться реснички и микроворсинки.

У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации, в их составе имеются стволовые, камбиальные и дифференцированные клетки.

В зависимости от выполняемой функции эпителий делится на покровный, всасывающий, выделительный, секреторный и другие. Морфологическая классификация делит эпителии в зависимости от формы эпителиоцитов и количества их слоев в пласте. Различают однослойные и многослойные эпителии.

Строение и распространение в организме однослойных эпителиев

Однослойные эпителии образуют пласт толщиной в одну клетку.

Если все клетки в пласте эпителия одинаковой высоты, говорят об однослойном однорядном эпителии. В зависимости от высоты эпителиоцитов однорядный эпителий бывает плоский, кубический и цилиндрический (призматический). Если клетки в пласте однослойного эпителия различной высоты, то говорят о многорядном эпителии.

Все без исключения эпителиоциты любого однослойного эпителия расположены на базальной мембране.

Однослойный плоский эпителий. Выстилает респираторные отделы легких (альвеолы), мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха, серозные оболочки (мезотелий).

Происходит из мезодермы. Однослойный плоский эпителий состоит из одного ряда клеток, высота которых меньше их ширины, ядра уплощенные. Мезотелий, покрывающий серозные оболочки, способен вырабатывать серозную жидкость и принимает участие в транспорте веществ.

Однослойный кубический эпителий. Выстилает протоки желез, канальцы почек. Все клетки лежат на базальной мембране. Высота их приблизительно равна ширине, ядра округлые, расположены в центре клеток. Имеет различное происхождение.

Однослойный цилиндрический (призматический)эпителий. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек.

Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфологической полярностью. Высота их значительно больше ширины. Цилиндрический эпителий в кишечнике имеет на апикальном полюсе микроворсинки (щеточную каемку), которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Имеет различное происхождение.

Однослойный многорядный мерцательный (реснитчатый)эпителий. Выстилает воздухоносные пути и некоторые участки половой системы (семявыносящие пути и яйцепроводы).

Состоит из трех видов клеток: коротких вставочных, длинных реснитчатых и бокаловидных. Все клетки расположены в один слой на базальной мембране, но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта. Эти клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми или бокаловидными. Реснитчатые клетки несут на апикальном полюсе большое количество ресничек. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь.

Строение и распространение в организме многослойных эпителиев

Многослойные эпителии образованы несколькими слоями клеток, лежащими друг га друге, так что с базальной мембраной контактирует лишь самый глубокий, базальный слой эпителиоцитов.

В нем, как правило. залегают стволовые и камбиальные клетки. В процессе дифференцировки клетки перемещаются в наружную сторону. В зависимости от формы клеток поверхностного слоя различают многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Происходит из эктодермы.

Образует поверхностныйслой кожи — эпидермис, конечный участок прямой кишки. В нем различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой состоит из одного ряда высоких цилиндрических клеток, плотно связанных с базальной мембраной и способных к размножению.

Шиповатый слой имеет толщину в 4-8 рядов шиповатых клеток. Шиповатые клетки сохраняют относительную способность к размножению. Базальные и шиповатые клетки вместе образуют ростковую зону . Зернистый слой толщиной в 2-3 клетки. Эпителиоциты уплощенной формы с плотными ядрами и зернами кератогиалина, окрашивающимися базофильно (в темно-синий цвет).

Блестящий слой состоит из 2-3 рядов погибающих клеток. Кератогиалиновые зерна сливаются между собой, ядра распадаются, кератогиалин превращается в элеидин, который окрашивается оксифильно (розовый цвет), сильно преломляет свет. Самый поверхностный слой роговой .

Он образован многими рядами (до 100) плоских мертвых клеток, которые представляют собой роговые чешуйки, заполненные роговым веществом кератином. Кожа с волосом имеет тонкий слой роговых чешуек. Многослойный плоский ороговевающий эпителий выполняет пограничную функцию и защищает от внешних воздействий глубоко лежащие ткани.

Многослойный плоский неороговевающий (слабоороговевающий) эпителий. Происходит из эктодермы, покрывает роговицу глаза, ротовую полость, пищевод и часть желудка некоторых животных.

В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой лежит на базальной мембране, образован призматическими клетками с крупными овальными ядрами, несколько сдвинутыми к апикальному полюсу. Клетки базального слоя делятся и выдвигаются наверх. Они теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с овальными или округлыми ядрами.

Клетки имеют небольшие отростки в форме пластинок и шипов, которые проникают между клетками и удерживают их друг возле друга.

2 Классификация, строение и функциональное значение однослойного эпителия

Из шиповатого слоя клетки перемещаются в поверхностный — плоский слой , толщиной в 2-3 клетки. Форма клеток и их ядер уплощенная. Связи между клетками ослабевают, клетки отмирают и слущиваются с поверхности эпителия. У жвачных животных поверхностные клетки этого эпителия в ротовой полости, пищеводе и преджелудках ороговевают.

Переходный эпителий. Происходит из мезодермы. Выстилает почечную лоханку, мочеточники и мочевой пузырь — органы, подверженные значительному растяжению при наполнении мочой.

Состоит из трех слоев: базального, промежуточного и покровного. Клетки базального слоя мелкие, разной формы, являются камбиальными, лежат на базальной мембране. Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток, количество рядов которых сильно колеблется в зависимости от степени наполнения органа.

Клетки покровного слоя очень крупные, многоядерные или полиплоидные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность эпителиального пласта от действия мочи.

Железистый эпителий

Железистый эпителий — широко распространенный вид эпителиальной ткани, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы, названные секретами .

По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты. Процесс секретообразования происходит в несколько стадий и называется секреторным циклом .

Первая фаза — накопление клеткой исходных продуктов.

Через базальный полюс в клетку поступают различные вещества органической и неорганической природы, которые используются в процессе синтеза секрета.

Вторая фаза — синтез секрета из поступивших продуктов в цитоплазматической сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, небелковых — в агранулярной. Третья фаза — оформление секрета в гранулы и накопление их в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в аппарат Гольжди, гдн происходит его конденсация и упаковка в виде гранул, зерен и вакуолей.

После этого вакуоль с порцией секрета отшнуровывается от аппарата Гольджи и перемещается к апикальному полюсу клетки. Четвертая фаза — выведение секрета (экструзия).

В зависимости от характера выведения секрета различают три типа секреции.

1. Мерокринный тип . Секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы. Секреторная вакуоль подходит к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли изливается за пределы клетки.

Апокринный тип . Происходит частичное разрушение железистой клетки. Различают макроапокринную секрецию , когда вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть цитоплазмы клетки, и микроапокринную секрецию , когда отторгаются верхушки микроворсинок.

Голокринный тип . Наблюдается полное разрушение железистой клетки и превращение ее в секрет.

Пятая фаза — восстановление исходного состояния железистой клетки, наблюдается при апокринном типе секреции.

Из железистого эпителия образуются органы, основной функцией которых является выработка секрета.

Эти органы называются железами . Они бывают внешней секреции, или экзокринные, и внутренней секреции, или эндокринные. Экзокринные железы имеют выводные протоки, открывающиеся на поверхности тела или в полость трубчатого органа (например, потовые, слезные или слюнные железы).

Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их секреты называются гормонами . Гормоны поступают непосредственно в кровь. Эндокринными железами являются щитовидная железа, надпочечники и др.

В зависимости от строения железы бывают одноклеточные (бокаловидные клетки) и многоклеточные.

В многоклеточных железах имеются две составные части: концевой отдел, где происходит выработка секрета, и выводной проток, по которому секрет выводится из железы. В зависимости от строения концевого отдела различают железы альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые.

Выводные протоки бывают простые и сложные. В зависимости от химического состава выделяемого секрета различают железы серозные, слизистые и серозно-слизистые.

По локализации в организме железы классифицируют на застенные (печень, поджелудочная железа) и пристенные (желудочные, маточные и др.).

Эпителиальные ткани, или эпителии (ерithelia) , покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.), а также образуют большинство желез. В связи с этим различают покровный и железистый эпителии.

Покровный эпителий является пограничной тканью. Он отделяет организм (внутреннюю среду) от внешней среды, но одновременно с этим участвует в обмене веществ организма с окружающей средой, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскрецию). Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, которые служат источником энергии и строительным материалом для организма, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками для организма. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и др. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, находящиеся в полостях тела, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Железистый эпителий осуществляет секреторную функцию, т. е. образует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Строение . Эпителии участвуют в построении многих органов, в связи с чем обнаруживают большое разнообразие морфофизиологических свойств. Некоторые из них являются общими, позволяющими отличать эпителии от других тканей организма.

Эпителии представляют собой пласты клеток - эпителиоцитов (рис. 39), которые имеют неодинаковую форму и строение в различных видах эпителия. Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, нет межклеточного вещества и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - десмосом, плотных контактов и др. Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках). Базальные мембраны имеют толщину около 1 мкм и состоят из аморфного вещества и фибриллярных структур. В базальной мембране содержатся углеводно-белково-липидные комплексы, от которых зависит ее избирательная проницаемость для веществ. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами, аналогичными по строению половинкам десмосом.

Эпителии не содержат кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов oсщуествляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани, с которой эпителий находится в тесном взаимодействии. Эпителии обладают полярностью, т. е. базальные и апикальные отделы всего эпителиального пласта и составляющих его клеток имеют разное строение. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит за счет митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая отношение клеток к базальной мембране и их форму на свободной, апикальной (от лат. арех - вершина) части эпителиального пласта (схема 2).

В морфологической классификации отражено строение эпителиев, зависящее от их функции.

Согласно этой классификации, прежде всего различают однослойные и многослойные эпителии. В первых все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, во вторых с базальной мембраной непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные слои такой связи лишены и соединены друг с другом. В соответствии с формой клеток, составляющих эпителий, они подразделяются на плоские, кубические и призматические (цилиндрические). При этом в многослойном эпителии учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую и, следовательно, их ядра лежат на одном уровне, т. е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т. е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает орогрвевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с превращением клеток верхних слоев в рoговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация , созданная советским гистологом Н. Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителия.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию.

Целонефродермальный тип эпителия имеет мезодермальное происхождение, по строению он однослойный, плоский, кубический или призматический, выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий является однослойным плоским эпителием.

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ

Однослойный плоский эпителий (epithelium simplex squamosum) .
Этот вид эпителия представлен в организме эндотелием и мезотелием.

Эндотелий (entothelium) выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.

Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О2, СО2) между кровью и другими тканями организма. При его повреждении возможно изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.

Мезотелий (mesothelium) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края (рис. 40, А). На месте залегания ядер клетки несколько утолщены. Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются единичные микроворсинки. Через мезотелий происходит выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.

Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cubuideum) . Он выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Исчерченность обусловлена концентрацией митохондрий в базальных отделах клеток и наличием здесь глубоких складок плазмолеммы. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи в кровь.

Однослойный призматический эпителий (epithelium simplex columnare) . Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы.

В желудке в однослойном призматическом эпителии все клетки являются железистыми, продуцирующими слизь, которая защищает стенку желудка от грубого влияния комков пищи и переваривающего действия желудочного сока. Кроме того, через эпителий желудка всасываются в кровь вода и некоторые соли.

В тонкой кишке однослойный призматический ("каемчатый") эпителий активно выполняет функцию всасывания. Эпителий образован призматическими эпителиоцитами, среди которых располагаются бокаловидные клетки (рис. 40, Б). Эпителиоциты имеют хорошо выраженную исчерченную (щеточную) всасывающую каемку, состоящую из множества микроворсинок. Они участвуют в ферментативном расщеплении пищи (пристеночное пищеварение) и всасывании образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Бокаловидные клетки выделяют слизь. Покрывая эпителий, слизь защищает его и подлежащие ткани от механических и химических воздействий.

Наряду с каемчатыми и бокаловидными клетками имеются базально-зернистые эндокринные клетки нескольких видов (ЕС, D, S, J и др.) и апикально-зернистые железистые клетки. Выделяемые в кровь гормоны эндокринных клеток принимают участие в регуляции функции органов пищеварительного аппарата.

Многорядный (псевдомногослойный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) . Выстилает воздухоносные пути - носовую полость, трахею, бронхи, а также ряд других органов. В воздухоносных путях многорядный эпителий является реснитчатым, или мерцательным. В нем различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки, слизистые (бокаловидные) клетки (рис. 41; см. рис. 42, В), а также базально-зернистые (эндокринные) клетки. Вставочные клетки, вероятно, являются стволовыми, способными делиться и превращаться в реснитчатые и слизистые клетки.

К базальной мембране вставочные клетки прикрепляются широкой проксимальной частью. У мерцательных клеток эта часть узкая, а их широкая дистальная часть обращена в просвет органа. Благодаря этому в эпителии можно выделить три ряда ядер: нижний и средний ряды - ядра вставочных клеток, верхний ряд - ядра мерцательных клеток. До поверхности эпителия вершины вставочных клеток не доходят, поэтому она образована только дистальными частями мерцательных клеток, покрытыми многочисленными ресничками. Слизистые клетки имеют бокаловидную или овоидную форму и выделяют муцины на поверхность пласта.

Попавшие вместе с воздухом в дыхательные пути частицы пыли оседают на слизистой поверхности эпителия и движением его мерцательных ресничек постепенно выталкиваются в носовую полость и далее во внешнюю среду. Кроме мерцательных, вставочных и слизистых эпителиоцитов в эпителии воздухоносных путей обнаружено несколько видов эндокринных, базально-зернистых клеток (ЕС-, Р-, D-клетки). Эти клетки выделяют в кровеносные сосуды биологически активные вещества - гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) . Покрывает снаружи роговицу глаза, выстилает полости рта и пищевода. В нем различают три слоя: базальный, шиповатый (промежуточный) и плоский (поверхностный) (рис. 42, А).

Базальный слой состоит из эпителиоцитов призматической формы, располагающихся на базальной мембране. Среди них имеются стволовые клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия.

Шиповатый слой состоит из клеток неправильной многоугольной формы. В базальном и шиповатом слоях в эпителиоцитах хорошо развиты тонофибриллы (пучки тонофиламент), а между эпителиоцитами - десмосомы и другие виды контактов. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и отпадают с поверхности эпителия.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) . Покрывает поверхность кожи, образуя ее эпидермис, в котором происходит процесс превращения (трансформация) эпителиальных клеток в роговые чешуйки - ороговение. При этом в клетках синтезируются и все больше накапливаются специфические белки (кератины), а сами клетки из нижнего слоя постепенно перемещаются в вышележащие слои эпителия. В эпидермисе кожи пальцев, ладоней и подошв различают 5 основных слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой (рис. 42, Б). Кожа остальных участков тела имеет эпидермис, в котором отсутствует блестящий слой.

Базальный слой состоит из цилиндрических по форме эпителиоцитов. В их цитоплазме синтезируются специфические белки, формирующие тонофиламенты. Здесь же находятся стволовые клетки. Стволовые клетки делятся, после чего часть новообразованных клеток дифференцируется и перемещается в вышележащие слои. Поэтому базальный слой называют ростковым, или зачатковым (stratum germinativum).

Шиповатый слой образован клетками многоугольной формы, которые прочно связаны между собой многочисленными десмосомами. В месте десмосом на поверхности клеток имеются мельчайшие выросты - "шипики", направленные навстречу друг к другу. Они хорошо заметны при расширении межклеточных пространств или при сморщивании клеток. В цитоплазме шиповатых клеток тонофиламенты образуют пучки - тонофибриллы.

Кроме эпителиоцитов в базальном и шиповатом слоях присутствуют отростчатые по форме пигментные клетки - меланоциты, содержащие гранулы черного пигмента - меланина, а также эпидермальные макрофаги - дендроциты и лимфоциты, образующие в эпидермисе местную систему иммунного надзора.

Зернистый слой состоит из уплощенных клеток, в цитоплазме которых содержатся тонофибриллы и зерна кератогиалина. Кератогиалин - фибриллярный белок, способный в дальнейшем в клетках вышележащих слоев превращаться в элеидин, а затем в кератин - роговое вещество.

Блестящий слой образован плоскими клетками. Их цитоплазма содержит сильно преломляющий свет элеидин, который представляет собой комплекс кератогиалина с тонофибриллами.

Роговой слой очень мощный в коже пальцев, ладоней, подошв и относительно тонкий в остальных участках кожи. По мере того как клетки из блестящего слоя перемещаются в роговой, в них при участии лизосом постепенно исчезают ядра и органеллы, а комплекс кератогиалина с тонофибриллами превращается в кератиновые фибриллы и клетки становятся роговыми чешуйками, по форме напоминающими плоские многогранники. Они заполнены кератином (роговым веществом), состоящим из плотно упакованных кератиновых фибрилл, и пузырьками воздуха. Самые наружные роговые чешуйки под влиянием ферментов лизосом утрачивают связь друг с другом и постоянно отпадают с поверхности эпителия. На смену им возникают новые за счет размножения, дифференцирования и перемещения клеток из нижележащих слоев. Роговой слой эпителия отличается значительной упругостью и плохой теплопроводностью, что имеет значение для защиты кожи от механических воздействий и для процессов терморегуляции организма.

Переходный эпителий (epithelium transitionale) . Этот вид эпителия типичен для мочеотводящих органов - лоханок почек, мочеточников, мочевого пузыря, стенки которых подвержены значительному растяжению при заполнении мочой. В нем различают несколько слоев клеток - базальный, промежуточный, поверхностный (рис. 43, А, Б).

Базальный слой образован мелкими округлыми (темными) клетками. В промежуточном слое располагаются клетки различной полигональной формы. Поверхностный слой состоит из очень крупных, нередко дву- и трехъядерных клеток, имеющих куполообразную или уплощенную форму в зависимости от состояния стенки органа. При растяжении стенки вследствие заполнения органа мочой эпителий становится более тонким и его поверхностные клетки уплощаются. Во время сокращения стенки органа толщина эпителиального пласта резко возрастает. При этом некоторые клетки в промежуточном слое "выдавливаются" кверху и принимают грушевидную форму, а расположенные над ними поверхностные клетки - куполообразную форму. Между поверхностными клетками обнаружены плотные контакты, имеющие значение для предотвращения проникновения жидкости через стенку органа (например, мочевого пузыря).

Регенерация . Покровный эпителий, занимая пограничное положение, постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают.

Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Стволовые клетки в многослойных эпителиях находятся в базальном (зачатковом) слое, в многорядных эпителиях к ним относятся вставочные (короткие) клетки, в однослойных эпителиях они располагаются в определенных участках, например в тонкой кишке в эпителии крипт, в желудке в эпителии шеек собственных желез и т. д. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация).

Васкуляризация . Покровные эпителии не имеют кровеносных сосудов, за исключением сосудистой полоски (stria vascularis) внутреннего уха. Питание к эпителиям поступает от сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани.

Иннервация . Эпителий хорошо иннервирован. В нем имеются многочисленные чувствительные нервные окончания - рецепторы.

Возрастные изменения . С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.

СТРОЕНИЕ ЖЕЛЕЗИСТОГО ЭПИТЕЛИЯ

Железистый эпителий (epithelium glandulare) состоит из железистых, или секреторных, клеток - гландулоцитов. Они осуществляют синтез, а также выделение специфических продуктов - секретов на поверхность кожи, слизистых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство железистых клеток с внешней секрецией (экзокринные) отличаются наличием секреторных включений в цитоплазме, развитой эндоплазматической сетью, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Секреция (от лат. secretio - отделение) является сложным процессом, включающим 4 фазы:

1. поглощение исходных продуктов гландулоцитами,
2. синтез и накопление в них секрета,
3. выделение секрета из гландулоцитов - экструзия
4. и восстановление их структуры.

Эти фазы могут происходить в гландулоцитах циклично, т. е. одна за другой, в виде так называемого секректорного цикла. В других случаях они совершаются одновременно, что характерно для диффузной или спонтанной секреции.

Первая фаза секреции заключается в том, что из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки.

Во второй фазе из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты, причем белковые с участием гранулярной эндоплазматической сети, а небелковые с участием агранулярной эндоплазматической сети. Синтезируемый секрет по эндоплазматической сети перемещается в зону комплекса Гольджи, где постепенно накапливается, подвергается химической перестройке и оформляется в виде гранул.

В третьей фазе образовавшиеся секректорные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково, в связи с чем различают три типа секреции:

• мерокриновый (эккриновый)
• апокриновый
• голокриновый (рис. 44, А, Б, В).

При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез).

При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция) или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).

Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением жира в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).

Четвертая фаза секреции заключается в восстановлении исходного состояния железистых клеток. Чаще всего, однако, восстановление клеток происходит по мере их разрушения.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнообразна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, с изрезанной поверхностью, что придает им неправильную форму. В цитоплазме гландулоцитов, которые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеварительные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), выражена агранулярная цитоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи обширный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где образуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава секрета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса.

В цитоплазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образовании соляной кислоты в желудке) обнаруживаются внутриклеточные секреторные канальцы - глубокие впячивания цитолеммы, стенки которых покрыты микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикальных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосомы и плотные замыкательные контакты (терминальные перемычки). Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя таким образом межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие складки особенно хорошо развиты в клетках желез выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная поверхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например, при внешней секреции от базальной к апикальной части клеток.

ЖЕЛЕЗЫ

Железы (glandulae) выполняют в организме секреторную функцию. Большинство из них являются производными железистого эпителия. Вырабатываемые в железах секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы - самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа). Другие железы являются лишь частью органов (например, железы желудка).

Железы подразделяют на две группы:

1. железы внутренней секреции, или эндокринные
2. железы внешней секреции, или экзокринные (рис. 45, А, Б, В).

Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества - гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Вот почему эти железы состоят только из железистых клеток и не имеют выводных протоков. К ним относят гипофиз, эпифиз, щитовидную и околощитовидную железы, надпочечники, островки поджелудочной железы и др. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию.

Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. В связи с этим они состоят из двух частей:

1. секреторных, или концевых, отделов (pirtiones terminalae)
2. выводных протоков (ductus excretorii).

Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтеродермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они выстланы однослойными кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), - многослойным неороговевающим эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом.

Перечисленные признаки положены в основу классификации желез. По строению экзокринные железы подразделяют на следующие виды (схема 3).

Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные железы - ветвящийся (см. рис. 45, В). В него открываются в неразветвленных железах по одному, а в разветвленных железах по нескольку концевых отделов, форма которых может быть в виде трубочки либо мешочка (альвеола) или промежуточного между ними типа.

В некоторых железах, производных эктодермального (многослойного) эпителия, например в слюнных, помимо секреторных клеток, встречаются эпителиальные клетки, обладающие способностью сокращаться, - миоэпителиальные клетки . Эти клетки, имеющие отростчатую форму, охватывают концевые отделы. В их цитоплазме присутствуют микрофиламенты, содержащие сократительные белки. Миоэпителиальные клетки при сокращении сдавливают концевые отделы и, следовательно, облегчают выделение из них секрета.

Химический состав секрета может быть различным, в связи с этим экзокринные железы подразделяются на

• белковые (серозные)
• слизистые
• белково-слизистые (см. рис. 42, Д)
• сальные.

В смешанных железах могут присутствовать два вида секреторных клеток - белковые и слизистые. Они образуют либо по отдельности концевые отделы (чисто белковые и чисто слизистые), либо вместе смешанные концевые отделы (белково-слизистые). Чаще всего в состав секреторного продукта входят белковые и слизистые компоненты лишь с преобладанием одного из них.

Регенерация . В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации.

В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения.

В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).

Васкуляризация . Железы обильно снабжены кровеносными сосудами. Среди них имеются артериоло-венулярные анастомозы и вены, снабженные сфинктерами (замыкающие вены). Закрытие анастомозов и сфинктеров замыкающих вен приводит к увеличению давления в капиллярах и обеспечивает выход из них веществ, используемых гландулоцитами для образования секрета.

Иннервация . Осуществляется симпатической и парасимпатической нервной системой. Нервные волокна следуют в соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и выводных протоков желез, образуя нервные окончания на клетках концевых отделов и выводных протоков, а также в стенках сосудов.

Кроме нервной системы, секреция экзокринных желез регулируется гуморальными факторами, т. е. гормонами эндокринных желез.

Возрастные изменения . В пожилом возрасте изменения в железах могут проявляться в снижении секреторной активности железистых клеток и изменении состава вырабатываемых секретов, а также в ослаблении процессов регенерации и в разрастании соединительной ткани (стромы желез).

Незнакомые термины в анализах и врачебных заключениях часто пугают пациентов. О чем говорит обнаруженный почечный эпителий в моче? Ответ вы найдете в нашей статье.

Немного физиологии

Почки – один из самых сложных органов в человеческом организме. Также к выделительной системе относятся мочеточники, уретра и мочевой пузырь.

Снаружи почку покрывает капсула из плотной соединительной ткани. Эта оболочка надежно защищает от механических воздействий. Почечная ткань состоит из коркового (наружного) и мозгового (внутреннего) слоя.

Основные функции органа:

• выделение и повторное всасывание электролитов (натрия, калия и кальция);
• поддержание кислотно-основного равновесия;
• участие в метаболических процессах (расщепление аминокислот и пептидов и глюконеогенез);
• выведение из организма излишка жидкости, конечных продуктов метаболизма и токсинов;
• почки принимают участие в образовании многих гормонов.

Основная структурно-функциональная единица почки – нефрон.

Составные части:

1. Почечное тельце (клубок капилляров и покрывающая его капсула). В полость клубочка фильтруется моча.
2. Проксимальные прямые и извитые канальцы.
3. Петля нефрона.
4. Дистальные извитые и прямые канальцы.
5. Собирательные трубочки, которые открываются в чашечки почки.

Через выделительную систему в сутки проходит 1500 литров крови, в результате чего образуется первичная моча в количестве 180 литров. Затем происходит частичная реабсорбция воды и электролитов.

Эпителий почечного канальца однослойный, в проксимальной части нефрона – кубический каемчатый, в дистальной – призматический и низкий (что обеспечивает меньшую толщину стенок). В норме почки непроницаемы для форменных элементов крови и крупномолекулярных белков плазмы.

Заглянем в микроскоп

Эпителий представляет собой слой клеток, выстилающий полости внутренних органов. Его строение различается в зависимости от выполняемой функции.

Свойства эпителия:

• клетки располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных капилляров;
• питание эпителия осуществляется путем диффузии из подлежащего слоя соединительной ткани;
• малое количество межклеточного вещества;
• эпителии полярны – имеется апикальная (верхняя) и базальная (основание) части;
• способен быстро восстанавливаться в случае повреждения.

Проходя через выделительную систему, жидкость взаимодействует со стенкой мочевыводящих путей. Именно поэтому в моче всегда можно обнаружить эпителиальные клетки. Для диагностики патологического состояние имеет значение количество и вид обнаруженных клеток.

Если показатель превышает десять клеток в поле зрения, можно заподозрить:

• воспалительный процесс мочеполовой системы;
• последствие приема антибактериальных препаратов;
• механическое повреждение стенки уретры или (медицинские манипуляции, грубый секс).

Эпителий мочевыделительной системы

Виды:

Заболевания

Частые причины изменения анализа мочи – воспалительный процесс в мочеполовой системе.

Цистит

Пиелонефрит

Гломерулонефрит

Мочекаменная болезнь

Фото и видео в этой статье расскажет о диагностике заболеваний выделительной системы.

Частые вопросы врачу

Обследование беременных

Здравствуйте, доктор! У меня беременность 12 недель. Сдавала мочу. В заключении – клетки плоского эпителия, их очень много. Это страшно?

Добрый день.

Нормы для беременных женщин:

• плоский эпителий – до пяти клеток в поле зрения;
• переходный – единичные клетки;
• почечный – не должно быть.

Для оценки анализов необходима консультация уролога.

Незнакомые термины

Добрый день! Сдавал анализ мочи. В заключении написано, что обнаружен почечный эпителий. Это серьезно? Уролог сказал, что очень плохо, назначил кучу дополнительных анализов. Я читал в интернете – не может совсем не быть эпителия в почках!

Здравствуйте! Клетки почечного эпителия в моче – тревожный признак, указывающий на повреждение паренхимы.

Нефрон - это функциональная единица почки, в которой происходит фильтрация крови и выработка мочи. Он состоит из клубочка, где фильтруется кровь, и извитых канальцев, где завершается образование мочи. Почечное тельце состоит из почечного клубочка, в котором переплетены кровеносные сосуды, окруженного двойной мембраной в форме воронки, - такой почечный клубочек называется капсулой Боумена - она продолжается почечным канальцем.

В клубочке находятся ответвления сосудов, идущих от приносящей артерии, которая несет кровь к почечным тельцам. Затем эти ответвления объединяются, образуя выносящую артериолу, в которой течет уже очищенная кровь. Между двумя слоями капсулы Боумена, окружающей клубочек, остается маленький просвет - мочевое пространство, в котором находится первичная моча. Продолжением капсулы Боумена является почечный каналец - проток, состоящий из сегментов различной формы и размера, окруженный кровеносными сосудами, в котором происходит очищение первичной мочи и образуется вторичная моча.

Итак, исходя из сказанного выше попытаемся более точно описать нефрон почки по рисункам, расположенным ниже справа от текста.

Рис. 1. Нефрон - основная функциональная единица почки, в которой выделяют следующие части:

почечное тельце , представленное клубочком (К), окруженным капсулой Боумена (КБ);

почечный каналец , состоящий из проксимального (ПК) канальца (серого цвета), тонкого сегмента (ТС) и дистального (ДК) канальца (белого цвета).

Проксимальный каналец подразделяется на проксимальный извитой (ПИК) и проксимальный прямой (НИК) канальцы. В корковом веществе проксимальные канальцы образуют плотно сгруппированные петли вокруг почечных телец, а затем проникают в мозговые лучи и продолжаются в мозговое вещество. В его глубине проксимальный мозговой каналец резко сужается, от этой точки начинается тонкий сегмент (ТС) почечного канальца. Тонкий сегмент опускается глубже в мозговое вещество, при этом различные сегменты проникают на различную глубину, затем поворачивает, образуя шпилькообразную петлю, и возвращается в кору, резко переходя в дистальный прямой каналец (ДПК). Из мозгового вещества этот каналец проходит в мозговом луче, затем покидает его и входит в корковый лабиринт в виде дистального извитого канальца (ДИК), где он формирует рыхло сгруппированные петли вокруг почечного тельца: в этом участке эпителий канальца трансформируется в так называемое плотное пятно (см. головку стрелки) юкстагломерулярного аппарата.

В почке насчитывается около 1 млн нефронов. Если вытянуть нефрон почки в длину, она окажется равной 2-3 см в зависимости от длины петли Генле .

Короткие соединительные участки (СУ) соединяют дистальные канальцы с прямыми собирательными трубочками (здесь не показаны).

Рис. 3. Эпителий тонкого сегмента (ТС) сформирован одним слоем очень плоских эпителиальных клеток с ядром, выпячивающимся в просвет канальца.

Рис. 4. Дистальный каналец также выстлан однослойным эпителием, образованным кубическими светлыми клетками, лишенными щеточной каемки. Внутренний диаметр дистального канальца тем не менее больше, чем проксимального канальца. Все канальцы окружены базалыюй мембраной (БМ).

В конце статьи хотелось бы отметить, что нефроны бывают двух видов, подробнее об этом в статье "

Продолжение. начало см. No 33/2001г.

Лабораторный практикум по анатомии, физиологии и гигиене человека

(9-й класс химико-биологического профиля)

Лабораторная работа No 5.
Микроскопическое строение тканей

Цель: дать представление о строении тканей (эпителиальной, соединительной, мышечной, нервной).

Оборудование: гистологические препараты, микроскопы.

ХОД РАБОТЫ

Эпителиальная ткань

Однослойные эпителии (рис. 1)

1. Однослойный цилиндрический эпителий (собирательная трубка почки )
При малом увеличении микроскопа найдите на препарате округлые полые образования – поперечные срезы почечных канальцев, выстланных однослойным эпителием.
Переведите микроскоп на большое увеличение, рассмотрите строение одного почечного канальца, обратите внимание на однослойность эпителиального пласта (все клетки лежат на базальной мембране), высоту клеток (кубические или цилиндрические в зависимости от ширины просвета канальца), различные формы ядер и их расположение, на базальную мембрану и соединительную ткань, подстилающую эпителий.

2. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника кролика )
Рассмотрите микропрепарат сначала при малом, а затем при большом увеличении. Отметьте особенности строения данной ткани (форму клеток, их расположение, особенности их соединения).

3. Мерцательный эпителий (эпителий слизистой оболочки ) (рис. 2)
Рассмотрите микропрепарат при малом увеличении. Обратите внимание на наличие ресничек.

Рис. 2. Однослойный многорядный призматический мерцательный эпителий слизистой оболочки носа:
1 – мерцательные клетки; 2 –3 – бокаловидные клетки; 4 – замещающие клетки; 5 – базальная мембрана

4. Железистый эпителий (зеленая железа рака )
Рассмотрите микропрепарат сначала при малом, а затем при большом увеличении. Обратите внимание на наличие бокаловидных клеток.

Форма отчетности

Зарисуйте основные структуры однослойного эпителия, обозначив все перечисленные детали его строения.

Многослойные эпителии (рис. 3)

А – многослойный плоский эпителий роговицы; Б – многослойный плоский эпителий кожи; В – переходный эпителий (а – в растянутом и б – в спавшемся органе); 1–3 – слой эпителия; стк – соединительная ткань; ц – цилиндрический слой; о – слой остистых клеток; з – зернистый слой; б – блестящий слой; р – собственно роговой слой

1. Многослойный плоский эпителий (роговица глаза )
При малом увеличении рассмотрите пласт клеток, покрывающий роговицу глаза. Обратите внимание на то, что клетки лежат в несколько слоев, друг на друге, и только нижний слой – на базальной мембране.
Переведите микроскоп на большое увеличение. Рассмотрите форму клеток в различных слоях эпителия (призматические, полигональные с отростками и плоские с уплощенными ядрами).

2. Переходный эпителий (мочевой пузырь кролика ) (рис. 4).
Рассмотрите микропрепарат сначала при малом увеличении. При большом увеличении рассмотрите форму клеток в различных слоях эпителия. Отметьте особенности переходного эпителия (форму и размеры клеток, особенности расположения).

Рис. 4. Переходный эпителий мочевого пузыря кролика:
I – в спавшемся; II – в слабо растянутом; III – в сильно растянутом мочевом пузыре

Форма отчетности

Зарисуйте в тетради многослойный эпителий. Укажите, в чем заключается сходство и различие в строении однослойного и многослойного эпителия.

Соединительная ткань

Рыхлая (ареолярная) ткань (рис. 5)

Рис. 5. Рыхлая неоформленная соединительная ткань подкожной клетчатки кролика:
1 – эндотелий; 2 – адвентициальная (камбиальная) клетка; 3 – фибробласт; 4 – гистиоцит; 5 – жировая клетка

При малом увеличении микроскопа отыщите на препарате участок с рыхлым расположением структурных элементов.
Переведите микроскоп на большое увеличение и рассмотрите форму клеток (большие звездообразные со светлыми ядрами – фибробласты, округлые или втянутые, с темными ядрами – гистиоциты) и структуру межклеточного вещества (прямые или извилистые ленты – коллагеновые волокна и тонкие, ветвящиеся, образующие сеть нити – эластические волокна).

Форма отчетности

Зарисуйте основные структурные элементы рыхлой соединительной ткани.

Продолжение следует