Формирование каловых масс происходит в. Пищеварение в толстой и тонкой кишке

В процессе переваривания пищи толстый кишечник играет незначительную роль, поскольку пища почти полностью переваривается и всасывается в тонком кишечнике, за исключением растительной клетчатки. В толстой кишке е идбуваються концентрирования химуса путем всасывания воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Здесь также происходит всасывание электролитов, водорастворимых витаминов, жирных кислот углеводамиів.

При гидролиза в толстом кишечнике участвуют ферменты, которые поступают из тонкой кишки, и ферменты кишечных бактерий

Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока (рН 8,5-9,0), содержащий в основном слизь и небольшое количество ферментов (пептидазы, липазу, амилазу, фосфатазу, нуклеазы) с с значительно меньшей активностью, чем в тонкой кишке. Однако при нарушении пищеварения в высших отделах пищеварительного тракта толстая кишка способна их компенсировать путем повышения секреторной активностиі.

Регуляция соковидилення в толстой кишке обеспечивается местными механизмами. Механическое раздражение слизистой оболочки кишечника усиливает секрецию в 8-10 раз

. Функции толстого кишечника:

В пищеварительная - в толстом кишечнике завершаются процессы пищеварения под действием поджелудочного, кишечного соков и частичное расщепление пищевых волокон и других органических веществ ферментами микроорганизмов;

В всасывающая - всасывание воды (1/3), глюкозы, витаминов, аминокислот, солей, частичное всасывание белков пищи, не переварились, и белков - продуктов жизнедеятельности микроорганизмов в негидролизованому состояние нет (всасыванию мешает только удаленность остатков белков от слизистой оболочки кишечника)

В регуляторная - стимуляция иммунной системы (антигенные продукты жизнедеятельности микроорганизмов и непереваренных белков) и регуляция вегетативной нервной системы;

В синтезна - биосинтез витаминов микрофлорой толстого кишечника, которые частично используются организмом: тиамина (В 1), рибофлавина (В 2), пантотеновой кислоты (В 3), фолацин (Вс), ниацина (РР), биотина (Н), пиридоксина (В 6), филлохинон (К) и их всасывания;

В защитная - защита кишечника от патогенных микроорганизмов, препятствуя их жизнедеятельности и размножению через антагонизм

В толстом кишечнике особое физиологическую роль играет его микрофлора. Микрофлора способна выполнять три функции: пищеварительную, синтезирующую и защитную

Доказано, что микрофлора кишечника осуществляет синтез витаминов 1 ,. В 2 ,. В 6 ,. В 12 ,. РР,. К. Важно, что синтезирующие функции серьезно нарушаются при дефиците в пище клетчатки и органических кислот, находящихся в овощах, плодах, а также при избыточном питании рафинированными углеводами и бил лкамы. Уменьшается синтез витаминов и при запорах, способствующих развитию гнилостной микрофлорыри.

Защитная функция нормальной микрофлоры состоит в подавлении болезнетворных микробов, попадающих в кишечник. Для нормальной жизнедеятельности микроорганизмов необходимы слабокислая среда и пищевые волокна. Лучшим средством поддержания кишечной микрофлоры в активном состоянии являются кисломолочные продукты (действуют за счет молочнокислых бактерий), пектины и клетчатка фруктов, ягод, овощей. Мясо способствует развитию гнилостных бактерий. Гниющие каловые массы создают щелочную среду и способствует росту патогенной микрофлорылори.

Кишечные палочки синтезируют витамины группы. В, что, в частности, выполняют роль технического надзора, предупреждая бесконечный рост тканей, поддерживая иммунитет, осуществляя противораковую защиту при гниении белка ка в толстом кишечнике образуется метан, который разрушает витамины группыВ.

Доктор. Герзон заявил:"Рак - это месть. Природы за неправильно съеденную пищу"В своей книге"Лечение рака"он пишет, что из 10 000 случаев рака - 9999 являются результатом отравления собственными каловыми массами

Плесень, образующийся при гниении пищевых продуктов, способствует развитию серьезной патологии в организме

Таким образом, микрофлора кишечника:

Формирует нормальную слизистую оболочку кишечника;

Участвует в метаболизме липидов, желчных кислот;

Регулирует водно-солевой обмен и газообмен;

Участвует в создании общего иммунитета и поддержании его на должном уровне;

Синтезирует витамины. К и группы. В в толстом кишечнике;

Частично расщепляет волокна клетчатки и пектинов, которые были непереваренные в тонком кишечнике;

Инактивирует ферменты:. ЩФ, трипсин, амилазу;

Сбраживает углеводы до кислых продуктов (молочной и уксусной кислот);

Образует так называемый"вторичный поток нутриентов и неалиментарних веществ"

. Причины нарушения функций толстого кишечника:

Чрезмерное потребление рафинированных продуктов (без пищевых волокон) и жиров, что нарушает двигательную и выделительную функции и вызывает интоксикацию организма;

o потребления мясных продуктов невысокого качества и легкоперетравлености увеличивает процессы гниения и интоксикацию организма;

o потребления недоступных или плохо доступных и одновременно низкомолекулярных углеводов усиливает бродильные (шумивни) процессы и метеоризм в кишечнике, что увеличивает риск заворота кишок, грыж и разрывов в кишечник.

Ферментативная обработка пищи в толстой кишке является достаточно незначительной, поскольку пищевые вещества почти полностью перевариваются, и конечные продукты всасываются в тонкой кишке.

Толстый кишечник также вырабатывает пищеварительный сок в виде мутной бесцветной жидкости с рН — 8,5-9, 98% его составляет вода, 2% — сухой остаток с органическими и неорганическими веществами — солями.

Среди органических веществ — ферменты, часть из которых переходит из тонкой кишки, а часть вырабатывается железами толстого кишечника. Среди них можно назвать следующие энзимы: липаза, нуклеаза, пептидазы, катепсин, щелочная фосфатаза, амилаза, трипептидаза, аминопептидаза, карбоксипептидаза, катепсины, фосфатазы, фосфорилазы и другие. Однако по сравнению с ферментами тонкой кишки, активность энзимов толстого кишечника в 20 – 25 раз ниже.

Об участниках пищеварения в толстом кишечнике – «пробиотиках»

В процессе активно участвуют облигатные (обязательные) микроорганизмы — облигатно-анаэробные бактерии (бифидумбактерии — 90% всей микрофлоры кишки) и факультативные анаэробные бактерии (стрептококки, кишечная палочка, бактерии молочнокислые). Другое название этих микроорганизмов «пробиотики», т.е. «необходимые для жизни». Они концентрируются в проксимальных отделах толстой кишки и терминальной части подвздошной кишки.

Процент нормальной кишечной микрофлоры от общей массы тела должен составлять около 5 % — 3 – 5 кг. В норме на 1 г содержимого толстой кишки приходится порядка 250 млрд. микроорганизмов.

Роль лакто — и бифидобактерий в организме чрезвычайно важна:

оказывают различные влияния на работу кишечника: усиливают секрецию пищеварительного сока, задерживают жидкость и т.д.;
принимают участие в процессе расщепления клетчатки , остатков пищевого химуса;
они обеспечивают качество минерального и белкового обменов;
поддерживают резистентность организма (от латинского «resistentia» — сопротивление, противодействие);
обладают антимутагенными и антиканцерогенными свойствами.

Сбалансированный рацион питания проводит в равновесие процессы гниения и брожения. Брожение в кишечнике создает кислую среду, которая препятствует гниению. Если баланс расстраивается, возникают нарушения в процессе пищеварения.

К сожалению, ненатуральные, рафинированные продукты, избыточное употребление пищи, различные лекарственные препараты (в особенности антибиотики), неправильное сочетание продуктов, ухудшающаяся экология, стрессовые ситуации и другие факторы меняют состав микрофлоры, когда повышается содержание гнилостных бактерий

В совокупном процессе пищеварения в толстом кишечнике можно выделить отдельные процессы расщепления питательных веществ до более простых соединений, где активное участие принимает нормальная микрофлора кишечника.

Расщепление клетчатки

Питательными веществами, которые обеспечивают рост микрофлоры толстой кишки, является растительная клетчатка, которая не переваривается пищеварительными ферментами в организме человека. Ферменты, синтезируемые в толстом кишечнике, расщепляют клетчатку до уксусной кислоты, глюкозы и других продуктов. Кислоты и глюкоза всасываются в кровь, газообразные продукты – водород, углекислый газ, метан — выделяются из кишечника, стимулируя моторную активность кишки.

Кишечная микрофлора производит в качестве конечных продуктов летучие жирные кислоты (масляную, уксусную, пропионовую), дающие дополнительную энергию (6-9% от общей энергии организма) и служащие питанием для клеток слизистой оболочки кишечника.

Расщепление промежуточных продуктов жиров, белков и углеводов до мономеров

Под действием гнилостных бактерий в толстой кишке разрушаются не всосавшиеся продукты переваривания белка. В результате синтезируются соединения, ядовитые для организма (скатол, индол), затем они всасываются в кровь и утрачивают свои ядовитые свойства в печени.

Микрофлора толстого кишечника также сбраживает углеводы до уксусной и молочной кислоты и алкоголя.

Синтез витаминов, ферментов, аминокислот в толстой кишке

Микроорганизмы толстого кишечника, питаясь отходами, синтезируют витамины группы B, D, PP, K, E, биотин, фолиевую и пантотеновую кислоты, аминокислоты, некоторые ферменты и другие нужные вещества.

В результате жизненного цикла бифидобактерий вырабатываются кислоты, угнетающие размножение болезнетворных и гнилостных бактерий, предотвращающие их проникновение в верхние отделы кишки.

Всасывание в толстом кишечнике

В толстой кишке всасывается вода (по сведениям ряда авторов от 50 до 90%), соли и мономеры (жирные кислоты, аминокислоты, глицерин, моносахариды, и др.).

Формирование каловых масс

В толстом кишечнике формируется кал, который приблизительно на треть состоит из бактерий. В результате волнообразных движений (маятникообразных, перистальтических, тонических сокращений) ободочной кишки каловые массы достигают прямой кишки, где на выходе расположены два сфинктера – внутренний и наружный.

Каловые массы состоят из нерастворимых солей, эпителия, различных пигментов, клетчатки, слизи, микроорганизмов (до 30%) и др.

Если рацион питания является смешанным, в сутки из тонкой кишки в толстую кишку поступает четыре килограмма пищевых масс, кала при этом вырабатывается 150 – 250 г. У приверженцев вегетарианства каловых масс образуется больше в связи со значительным количеством балластных веществ в пище. Также можно отметить, что у вегетарианцев кишечник работает лучше, и ядовитые продукты часто не достигают печени, так как поглощаются пектинами, клетчаткой и иными волокнами.

Таким образом, формирование каловых масс является завершающим этапом пищеварения в толстом кишечнике и в организме в целом.

Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Начинается толстый кишечник с илеоцекального клапана и заканчивается задним проходом - анусом.

Слепая кишка, представляющая первый участок толстого кишечника, находится в границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого изогнутого выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости в области 2-4-го поясничных позвонков. Ободочная кишка представляет простую гладкую неширокую петлю, переходящую в прямую кишку. Прямая кишка - короткий концевой отдел толстого кишечника, являющийся продолжением нисходящего колена ободочной кишки, заканчивающийся под первым хвостовым позвонком заднепроходным отверстием. У собак в области заднепроходного отверстия открываются протоки двух анальных желез, выделяющие густую массу секрета со специфическим запахом.

Обработка пищи в толстом кишечнике

Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахароза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Время, потребное для прохождения пищи по пищеварительному каналу, у разных собак различное. Оно зависит от состава пищи, индивидуальности и ряда других причин. Считают, что пища задерживается в пищеварительном канале у собаки 12-15 часов. Через 2-4 часа после еды в желудке собаки продолжает оставаться больше 1/3 скормленного ей мяса, через 6 часов это количество составляет 1/4 через 9 часов - 1/10 и через 12 часов желудок оказывается пустым. Растительная пища вызывает более сильную перистальтику и поэтому проходит пищеварительный канал быстрее, чем мясная (у собаки через 4-6 часов).

Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения.

Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды. Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается за счет соков, попавших в него из тонкого кишечника. В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов до летучих жирных кислот.

Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые - гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и различные газы. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс. Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации. Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.

Моторная активность кишки зависит от физических и химических свойств химуса. Повышает ее активность грубая пища (черный хлеб, овощи и др.) и жиры.

Следовательно, деятельность любого участка кишки является суммарным результатом возбуждающего влияния от проксимальных и тормозящих - от дистальных (относительно данного) отделов желудочно-кишечного тракта.

Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П и ряд других веществ (кислоты, щелочи, соли, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиров).

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер переходят в толстую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении.

Вне пищеварения илеоцекальный клапан закрыт. ЧерУз 1-4 мин после приема пищи каждые "/а-1 мин клапан открывается и химус небольшими порциями (до 0,015 л) переходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илиоцекального клапана и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе переваривания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой "кишке, за исключением некоторых веществ, например растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных соков подвергается гидролизу в толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки.

Сок толстой кишки выделяется вне ее механического раздражения в очень небольшом количестве. В нем выделяют жидкую и плотную части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотная часть имеет вид слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Щелочная фосфатаза содержится в концентрации в 15-20 раз меньшей, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве присутствуют катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.

Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механическом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз.

У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. В проксимальной ее части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой кишке интенсивно происходит всасывание воды, чему в большей мере способствует мо-торика толстой кишки. Химус постепенно превращается в каловые массы, которых за сутки образуется и выводится в среднем 150-250 г. При питании растительной пищей их больше, чем при приеме смешанной или мясной. Прием богатой волокнами "(целлюлоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереваренных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала по кишечнику, действуя подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонкой кишке их значительно больше (особенно в дистальном ее отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстой кишке - до десятков миллиардов на 1 кг содержимого.

В толстой кишке человека 90% всей флоры составляют бесспоровые облигатные анаэробные бактерии Bifidum bacterium, Bacteroides. Остальные 10% - это молочнокислые бактерии, кишечная палочка, стрептококки и спороносные анаэробы.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании иммунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, ферментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты ба-ктерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодинаковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируют-ся энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипси.н, амилаза. Микроорганизмы принимают участие в разложении парных желчных кислот, ряда органических веществ с образованием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением, в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, что микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. Например, у «безмикробных крыс», выращенных в стерильных условиях, чрезвычайно увеличена в объеме слепая кишка, резко снижено всасывание воды и аминокислот, что может быть причиной их гибели.

С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфоли-пидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты, свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами), моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов), пищевые волокна в содержимом кишечника, наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.

Кроме бактерий, обитающих в полости желудочно-кишечного тракта, обнаружены бактерий в слизистой оболочке. Эта популяция бактерий очень реактивна к диете и многим заболеваниям. Физиологическое значение этих бактерий во многом еще не установлено, но они существенно влияют на микрофлору кишечника.

Моторная деятельность толстого кишечника

Процесс пищеварения длится у человека около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию: накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование из него каловых масс и их удаление из кишечника.

Рис. 191. Рентгенограммы толстой кишки. а - толстая кишка, заполненная сульфатом бария; б - после эвакуа"ции его из кишки.

Рентгенологически выявляется несколько видов движений толстой кишки. Малые и большие маятникообразные движения обеспечивают перемешивание содержимого, его сгущение путем всасывания воды. Перистальтические и антиперистальтические сокращения выполняют те же функции; 3-4 раза в сутки возникают сильные пропульсивные сокращения, продвигающие содержимое в каудальном направлении.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-3"/2 ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происходит за 48-72 ч (рис. 191).

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки.

Толстая кишка имеет интрамуральную и экстрамуральную иннервацию, которая осуществляется симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы. Симпатические нервные волокна, тормозящие моторику, выходят из верхнего и нижнего брыжеечного сплетений, парасимпатические, раздражение которых стимулирует моторику,- в составе блуждающего и тазового нервов. Эти нервы принимают участие в рефлекторной регуляции моторики толстой кишки. Моторика последней усиливается во время еды при участии условного рефлекса, а также безусловного рефлекса при раздражении пищевода, желудка и двенадцатиперстной кишки проходящей пищей. Проведение нервных влияний при этом осуществляется через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторных дуг в ЦНС и путем распространения возбуждения с желудка по стенкам кишечника. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения. Пищевые волокна в составе содержимого толстой кишки как механический раздражитель повышают ее двигательную активность и ускоряют продвижение по кишке содержимого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рот. Возникает т. н. каловая рвйта (по лат. «miserere»- ужас).

Дефекация

Дефекация, т. е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно-полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое натуживаниё, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично-крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга,- гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т. е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, в расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

ПЕРИОДИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Натощак, в определенные периоды, повышается моторная и секреторная активность органов пищеварения, которая спустя несколько минут сменяется относительным функциональным покоем. Такая деятельность органов пищеварения называется периодической. Примерно каждые 1"/2 ч у собак возникает цикл сокращений («период работы.») свободного от пищи желудка, этот цикл длился 15-20 мин и сменялся « периодом покоя». У человека «период работы» желудка составляет 20-50 мин, «период покоя» - 45- 90 мин и более. Периодическая деятельность пищеварительного тракта проявляется не только сокращениями стенки желудка, но и стенки пищевода, увеличением объема желудочного сока и повышением выделения в его состав пепсиногена (но не свободной соляной кислоты), усилением слюноотделения, образования желчи и ее поступлением в двенадцатиперстную кишку, усилением секреции (в том числе ферментов) поджелудочной железой, сокращением стенки тонкой и толстой кишки.

Периодическая деятельность пищеварительного тракта сопровождается изменением функций других систем организма: увеличивается частота сердечных сокращений и дыхания, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, у животных отмечается беспокойство, увеличивается содержание в крови глюкозы, ацетилхолина и катехолами-нов, эритроцитов, лейкоцитов, ряда ферментов (в том числе ферментов пищеварительных желез). Отмечены значительные изменения электроэнцефалограммы. Это свидетельствует о том, что периодическая деятельность оказывает влияние на многие стороны обмена веществ, на организм в целом. С другой стороны, периодическая деятельность пищеварительных органов зависит от обмена веществ в организме, является одним из проявлений изменяющихся в различном ритме многих физиологических процессов.

В обеспечении периодической деятельности органов пищеварения ведущее значение принадлежит ЦНС, которая с помощью парасимпатических и симпатических влияний стимулирует и тормозит деятельность пищеварительных органов, изменяет длительность и соотношение фаз активности. Эти влияния центральной нервной системы в свою очередь обусловлены изменением содержания в крови и тканевой жидкости ряда веществ, в том числе глюкозы, изменением их осмотического давления, что действует на многочисленные периферические хембрецепторы и гипоталамус.

Периодически сокращаются и трансплантированные, лишенные иннервации изолированный желудочек и кишечная петля собаки. Это доказывает, что в формировании периодики пищеварительных органов определенную роль играют и гуморальные факторы (ацетилхолин, адреналин, гастроинтестинальные гормоны, гормоны коры надпочечников и другие физиологически активные вещества). В последнее время в моторной периодике большая роль отводится гормону мотилину.

Выдвинуто несколько гипотез о физиологическом значении периодической деятельности пищеварительных органов. Согласно одной из наиболее ранних, периодическая деятельность в активные ее фазы («фазы работы"») вызывает чувство голода и побуждает к поиску пищи. Поэтому периодическую деятельность называют «голодной периодикой». Факторы, тормозящие периодику, снижают аппетит и пищевое поведение животных. Согласно другой точке зрения, в составе пищеварительных соков имеется большое количество энергетически и пластически ценных веществ, в том числе белков. Они подвергаются гидролизу в пищеварительном тракте, всасываются и используются тканями организма (И. П. Разенков). В условиях физиологического голодания организм может использовать для питания собственные вещества. Полагают также, что периодика необходима и для экскреции продуктов обмена веществ из крови в пищеварительный тракт.

Органы пищеварения выполняют в организме ряд функций, включая собственно пищеварительные процессы, участие в метаболизме всего организма и обеспечении го-меостаза. При периодической деятельности пищеварительный тракт выполняет те же функции, но в несколько трансформированном виде.

ВСАСЫВАНИЕ

Всасыванием называется транспорт в кровь и лимфу различных веществ с поверхности, из полостей или из полых органов тела через клетки, их мембраны или межклеточные ходы. Клеточные мембраны обладают неодинаковой проницаемостью для различных веществ. Проницаемость определяется размерами и строением молекул транспортируемых веществ, свойствами всасываемых веществ и механизмами, посредством которых они транспортируются.

Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцйтоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ, может транспортироваться по межклеточным пространствам -персорбция. Эти механизмы объясняют проникновение из полости кишечника во внутреннюю среду небольшого количества белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), других веществ (краски) и даже бактерий. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение.

Из полости желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт принято делить на пассивный, облегченную диффузию и активный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, фильтрацию и осмос. Он осуществляется по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам транспортирующихся веществ. Облегченная диффузия возможна при помощи особых мембранных переносчиков. Активный транспорт - это перенос веществ через-мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильные переносчики, кон-формационные переносчики и транспортные мембранные каналы.

Транспорт большинства мономеров зависит от транспорта ионов Na + через апикальную и базолатеральную мембраны клеток, он связан с затратой энергии и участием фермента К" 1 "-Na 4 - АТФ-азы.

Некоторое количество воды и ионов транспортируется из полости желудочно-кишечного тракта через межклеточные пространства.

Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта

Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но в разных его отделах оно осуществляется с.различной интенсивностью. Всасывание из полости рта практически отсутствует вследствие кратковременности пребывания в ней веществ, Кроме того, здесь еще не образуются мономерные продукты гидролиза питательных веществ.

Невелики размеры всасывания и в желудке. Здесь всасываются в несколько большей мере вода и растворимые в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза, в очень небольших количествах аминокислоты.

Сравнительно невелико всасывание веществ в двенадцатиперстной кишке, которую пищевое содержимое, смешанное с пищеварительными соками, быстро покидает. Основной процесс всасывания осуществляется в тощей и подвздошной кишке.

Всасывание мономеров, образовавшихся при гидролизе питательных веществ в тонкой кишке, происходит быстрее, чем готовых мономеров, введенных в нее. Это свидетельствует о сопряженности процессов гидролиза и транспорта в слизистой оболочке тонкой кишки, о влиянии процесса гидролиза на всасывание, а также о влиянии всасывания на процесс мембранного гидролиза питательных веществ. Полагают, что всасывание происходит вследствие объединения фермента, осуществляющего заключительную стадию гидролиза, с переносчиками продукта гидролиза через мембраны в одну функциональную единицу.

Повышение внутрикишечного давления до 1,07-1,33 кПа (8-10 мм рт. ст.) повышает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли в 2 раза. Это указывает на важное значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает смену пристеночного слоя химуса, что важно не только для гидролиза, но и для всасывания его продуктов.

Всасывание веществ в тонкой кишке зависит от сокращения ее ворсинок. При сокращениях ворсинок полость их лимфатических сосудов сжимается и лимфа выдавливается, что создает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда (рис. 192). Наличие клапанов препятствует обратному поступлению лимфы при расслаблении ворсинки. Местное механическое раздражение основания ворсинок усиливает их

Рис. 192. Ворсинки в расслабленном сокращенном состоянии (схема).

Поступление веществ в центральный лимфатический сосуд при расслабленном состоянии ворсинки (а, б) и выведение их из сосуда при сокращении ворсинки (в) указаны стрелками. сокращение. Химические воздействия на. слизистую оболочку тонкой кишки также вызывают сокращения ворсинок. Стимуляторами их являю.тся продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, некоторые,аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи) и некоторые компоненты секретов пищеварительных желез (желчные кислоты). Считают, что в реализации этих воздействий большую роль играет мейснеровское нервное сплетение, заложенное в подслизистом слое тонкой кишки. Ритмично сокращаются и микроворсинки.

Кровь сытых животных, перелитая голодным животным, усиливает движение ворсинок. Это указывает на существенную роль гуморально действующих веществ, в частности гормона вилликинина, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тощей кишок, при действии на них перешедшего в кишечник кислого желудочного содержимого.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке в нормальных физиологических условиях незначительно, так как большая часть питательных веществ уже всосалась в тонкой кишке. Велики размеры всасывания в толстой кишке воды, что имеет существенное значение в формировании кала.

В толстой кишке в небольших количествах могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие легко всасываемые вещества. На этом оснозано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку. Однако поддерживать длительное время жизнь человека этим способом не удается.

Всасывание воды и минеральных солей

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Доказано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Некоторые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).

Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасывание возрастает.

Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и аминокислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпителиоцитов.

Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации.

В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством механизмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транспорта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обменом С1" на НСОзТ

Двухвалентные "ионы в желудочно-кишечном тракте всасываются очень медленно. Кальций всасывается в 50 раз медленнее, чем ионы Na" 1 ", но быстрее, чем двухвалентные ионы Fe 2 " 1 ", Zn 24 " и Мп 24 ". Всасывание кальция совершается с участием переносчиков, активируется желчными кислотами и витамином D, поджелудочным соком, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками. При недостатке кальция в организме его всасывание увеличивается, и в этом большую роль могут играть гормоны эндокринных желез (щитовидной, паращитовидной, гипофиза и надпочечников).

Всасывание продуктов гидролиза белков

Белки всасываются в основном в кишечнике после гидролиза до аминокислот. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с неодинаковой скоростью.

Быстрее всасываются аргинин, метионин, лейцин; медленнее - фенилаланин, ци-стеин, тирозин и еще медленнее - аланин, серин, глютаминовая кислота. L-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем D-формы. Всасывание аминокислот через апикальные мембраны из кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно посредством переносчиков с затратой значительной энергии в форме АТФ. По-видимому, существует несколько видов переносчиков аминокислот в апикальных мембранах эпителиоцитов. Количество аминокислот, всасывающихся пассивно, путем диффузии, невелико. Из эпителиоцитов аминокислоты транспортируются в межклеточную жидкость по механизму облегченной диффузии. Имеются данные о взаимосвязи транспорта аминокислот через апикальную и базальную мембраны. Большинство аминокислот, образующихся в процессе гидролиза белков и пептидов, всасывается быстрее, чем свободные аминокислоты, введенные в тонкую кишку. Между всасыванием различных аминокислот имеются сложные взаимоотношения, в результате чего одни аминокислоты могут ускорять и замедлять всасывание других аминокислот.

Основные различия в строении толстого и тонкого кишечника состоят в том, что слизистая оболочка толстых кишок имеет только простые общекишечные железы, выделяющие слизь, способствующую продвижению содержимого кишечника.

Обработка пищи в толстом кишечнике

В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс. На килограмм фекальных масс химус составляет около 14,5 литров.

Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации.

Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.