Угасание условного рефлекса. Как происходит угасание условных рефлексов? Виды торможения условных рефлексов

Последнее обновление: 16/11/2015

В психологии под угасанием условного рефлекса понимают постепенное ослабление условного рефлекса, которое приводит к постепенному отказу от усвоенной модели поведения.

В условиях классического обусловливания это происходит, когда условный раздражитель перестает связываться с безусловным. То есть, если условный раздражитель в классическом обусловливании предъявляется самостоятельно, без безусловного, условная реакция, в конечном итоге, исчезает. Например, в классическом исследовании И.П. Павлова, собаку научили вырабатывать ​​слюну в ответ на звук колокольчика. Когда собаке перестали давать пищу и оставили только звук колокольчика, реакция, в конце концов, угасла.

В условиях оперантного научения угасание происходит, если желаемое поведение больше не получает подкрепления или если используемое подкрепление теряет свою силу (поощрение стало менее привлекательным для объекта, наказание - менее устрашающим). Б. Ф. Скиннер писал о том, как он впервые наблюдал это явление:

Примеры

«Давайте предположим, что вы имели несчастье получить условнорефлекторно вызванное отвращение к вашей любимой пище, просто из-за того, что съели эту пищу непосредственно перед тем, как чем-то заболели. Кроме того, давайте предположим, что вы очень бы хотели снова есть ваше любимое блюдо без неприятных ощущений. Как бы вы могли заставить себя перебороть это отвращение? Один из способов - через силу есть его снова и снова. Конечно, вы бы чувствовали приступы дурноты из-за обусловленной реакции, но если бы вы по-прежнему ели эту пищу, ваша рефлекторно обусловленная тошнота в конечном итоге исчезла бы».

Пасторино & Дойл-Портильо (2013)

Действительно ли реакция исчезает навсегда?

В исследовании на классического обусловливания Павлов обнаружил, что угасание рефлекса вовсе не означает, что объект возвращается к прежнему состоянию. Через несколько часов или даже дней после угасания может произойти спонтанное восстановление реакции - то есть, внезапное повторное проявление ранее угасшего рефлекса.

В своем исследовании оперантного научения Скиннер обнаружил, что то, как и когда поведение подкрепляется, может повлиять на его устойчивость. уменьшить вероятность угасания можно, используя определенный график подкрепления.

Наблюдения специалистов

«В классическом обусловливании, имеется, кажется, определенная корреляция между силой обусловливания и устойчивости приобретенного поведения к угасанию. Чем больше количество подкреплений и чем чаще происходят условные реакции, тем устойчивее это поведение».

Крамбл (2007)

«В последнее время некоторые утверждают, что привыкание также может играть роль в угасании. Согласно этой точке зрения, повторное воздействие условного стимула вызывает привыкание. Вы игнорируете стимул, он реже вызывает реакцию, и наступает угасание. Но что, если у вас есть проблемы с игнорированием условного стимула? Одно недавнее исследование показало, что дети с тревожными расстройствами чаще демонстрировали страх, попадая в ситуации, для которых характерны громкие звуки, чем дети без таких проблем. Дети с тревожными расстройствами также демонстрировали более медленное угасание страха, поэтому исследователи предположили, что на процессы привыкания и угасания могут влиять самые разные (в том числе и личностные) факторы».


Работа И. П. Павлова по условным рефлексам стала известна на Западе в пору, когда уже существовал значительный интерес к механистическим, особенно к рефлекторным, объяснениям поведения. Гипотезы Леба, с помощью которых он пытался объяснить поведение животных простыми тропизмами и таксисами, оказали сильное влияние на исследователей в Германии и США. В области физиологии Шеррингтон в 1906 г. опубликовал свою книгу "Integrative Action of the Nervous System" («Интегративная деятельность нервной системы»). Он показал, как простые рефлексы, сочетаясь, могут давать координированное поведение.

В психологии Дж. Уотсон (Watson, 1913) положил начало бихевиористской школе, очень влиятельной в начале столетия. Бихевиористы использовали для объяснения поведения только внешние стимулы, движения мышц и секрецию желез. Для описания сложного поведения в понятиях стимул-реакция они постулировали скрытые или неявные отношения между стимулом и реакцией. Еще ранее, в 1907 г. Уотсон предположил, что этой цели служат кинестетические стимулы, вызываемые движениями животного. Считалось, что недоступные наблюдению процессы, связывающие стимул и реакцию, состоят из начинающихся движений и создаваемых ими стимулов. Так, Уотсон (1914) постулировал, что человеческие мыслительные процессы представляют собой скрытую речь (разговор с самим собой), в которой одно легкое движение языка служит стимулом для следующей реакции в цепи.

В 1903 г. в Мадриде, а в 1906 г.-в Лондоне Павлов прочел лекции, посвященные Гексли, отчет о которых был напечатан в журнале "Science". В 1909 г. появился обзор трудов Павлова, а в 1916 г. Уотсон опубликовал второй обзор. В 1927 г. вышел английский перевод книги Павлова, названной в английском варианте "Conditioned Reflexes" («Условные рефлексы»). Научное общественное мнение было весьма расположено в пользу чисто механистической и объективной науки о поведении. Труды Павлова способствовали развитию представления о решающем значении среды, принятого Уотсоном в его бихевиористской психологии. Уотсон пришел к выводу (1926), что условные рефлексы могут служить парадигмой для научения вообще. Бихевиористы, в частности Уотсон и позднее Скиннер (Skinner), считали, что все поведение животных и человека сводится к условным рефлексам. Работа Павлова дала бихевиоризму известную физиологическую обоснованность, а психология научения животных стала ведущим психологическим подходом в США до конца 50-х годов.

Классические условные рефлексы

В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками (рис. 17.1) и давал ей небольшие порции пищи через правильные промежутки времени. Когда он предварял подачу пищи внешним стимулом, например звонком, поведение собаки по отношению к этому стимулу постепенно менялось. Животное начинало поворачиваться к звонку, облизываться и выделять слюну. Когда Павлов стал систематически регистрировать слюноотделение, вводя животному фистулу для сбора слюны, он обнаружил, что ее количество возрастало по мере увеличения числа сочетаний звонка и пищи. Стало очевидным, что собака научилась связывать звонок с пищей.

Рис. 17.1. Устройство для изучения слюнных условных рефлексов по Павлову.

Павлов назвал звонок условным стимулом (УС), а пищу безусловным (БС). Слюноотделение в ответ на предъявление пищи он назвал безусловным рефлексом (БР), а в ответ на звонок - условным рефлексом (УР).

Хотя сам Павлов использовал термины «условный» (conditional) и «безусловный» (unconditional), эти термины вначале были переведены на английский неправильно, и в литературе на этом языке установились термины «обусловленный» (conditioned) и «необусловленный» (unconditioned) рефлексы. Однако теперь применяется исходная павловская терминология. Смысл этой терминологии в том, что пища без всяких особых условий вызывает совокупность пищевых реакций, одна из которых, например слюноотделение, регистрируется экспериментатором и обозначается как безусловная реакция. Выработка условного рефлекса происходит в результате создаваемого экспериментатором сочетания безусловного стимула (пищи) и постороннего стимула, до этого не связанного с питанием, например звонка. После нескольких таких сочетаний достаточно только звонка, чтобы вызвать слюноотделение. Звонок называют условным стимулом, потому что собака выделяет в ответ на него слюну только в результате упражнения. Точно так же слюноотделение в ответ на звонок называют условной реакцией, хотя по своему проявлению она может не отличаться от безусловной. Предъявление БС (пищи) вслед за УС (звонком) в процессе выработки рефлекса называется подкреплением условного рефлекса слюноотделения на УС.

Условные рефлексы, при выработке которых применяется мотивационно благоприятное, или положительное, подкрепление, аналогичное БС, являются примерами положительных условных рефлексов. Но условные рефлексы можно выработать и в опытах с применением отрицательного подкрепления, например удара тока, который животное стремится избежать. Так, включение звукового стимула (определенного тона) перед направлением в глаз кролика струи воздуха начнет вызывать условный мигательный рефлекс, т. е. смыкание век (точнее говоря, мигательной перепонки). Первоначально мигание вызывает только воздушный толчок (БС), но после нескольких повторений мигание (УР) происходит в ответ на данный тон (УС) и в отсутствие действия воздуха. Это пример отрицательного УР.

Подкрепление характеризуется не столько присущими ему стимуляционными свойствами, сколько своим мотивационным значением для животного. Так, пища действует как положительное подкрепление, только если собака голодна, а воздушный толчок действует как отрицательное подкрепление, только если он вреден или неприятен животному. Во многих случаях подкрепление является врожденным в том смысле, что его мотивационное значение и способность поддерживать условный рефлекс являются составной частью нормальной реакции животного на окружающие условия. Однако это не обязательно так, и Павлов показал, что как подкрепление может действовать и УС. Допустим, что при обычной выработке УР звонок становится УС и всегда вызывает этот УР, например слюноотделение. Если затем второй УС, например свет, многократно сочетается со звонком в отсутствие пищи, то у животного образуется УР на один только свет, даже если пища никогда прямо не сочеталась с ним. Такой метод называется выработкой условного рефлекса второго порядка.

Павловские, или классические, условные рефлексы очень широко распространены в животном мире и пронизывают все стороны повседневной жизни высших животных, включая человека. Павлов показал, что условные рефлексы могут вырабатываться у обезьян и мышей; сообщалось также о выработке условных рефлексов у очень многих беспозвоночных. Однако, оценивая такие сообщения, мы должны отличать истинные классические условные рефлексы от других форм научения и от псевдонаучения.

Хотя приемы выработки классических условных рефлексов относительно четкие, выявляемые ими феномены не так однозначны и вызывают оживленные дискуссии в психологической литературе, не прекращающиеся со времен Павлова. Каждый исследователь поведения животных должен быть хорошо знаком с основными свойствами классических условных рефлексов, потому что вряд ли возможно провести какой-либо опыт, не столкнувшись с ними. Животное может просто выработать реакцию на время дня, когда приходит экспериментатор. Иногда

Рис. 17.2. Выработка мигательного условного рефлекса

скрытые условнорефлекторные проявления неуловимо обесценивают выводы, сделанные в ходе опытов. В любом случае, являясь универсальным свойством высших животных, условные рефлексы не только имеют практическое значение, но должны быть использованы в любой последовательной концепции поведения. Ниже мы вкратце рассмотрим основные характеристики условных рефлексов. Более подробное их описание дано в прекрасных книгах Н. Макинтоша (N. Mackintosh, 1974, 1983).

Выработка условного рефлекса

Мы можем оценивать выработку условного рефлекса по-разному. Павлов для этого использовал, например, количество слюны, собираемой во время предъявления УС. При мигательных условных рефлексах оценивается вероятность возникновения реакции (рис. 17.2). Скорость выработки может значительно варьировать в зависимости от обстоятельств, вида животного и его возраста (рис. 17.3).

Павлов считал, что сочетание УС с БС ведет к образованию связи между ними. УС становится заменителем БС, приобретая способность вызывать реакции, обычно вызываемые БС. Эту концепцию называют теорией замены стимула. Согласно альтернативной теории, УР образуются потому, что за ними следует вознаграждение. Иными словами, УР подкрепляется своими последствиями. Такой подход обычно носит название теории стимул-реакция.

Рис. 17.3. Влияние возраста на выработку мигатсльного условного рефлекса

Эти две теории различаются по двум главным эмпирическим аспектам. Во-первых, по теории замены стимула мы должны ждать, что УР очень сходен с БР, тогда как по теории стимул-реакция они несколько различны. Во-вторых, Павлов считал, что между УС и БС возникает связь и что сама эта связь составляет подкрепление. По теории стимул-реакция научение определяется подкрепляющими последствиями УС. Хотя по этому вопросу существуют разногласия, факты, по-видимому, говорят в пользу точки зрения Павлова. Так, УС и БС вызывают сходные реакции. Павлов намеренно игнорировал компоненты УР, связанные с движениями скелета животного, ввиду соблазна считать их признаками ожидания или подготовки. Во избежание таких антропоморфных толкований он сосредоточил внимание на слюноотделительном компоненте УР. Кроме того, как указывает Макинтош (Mackintosh, 1974), если на реакции (такие, как смыкание мигательной перепонки перед воздушным толчком, движение челюсти или облизывание перед получением воды или же клевание и слюноотделение перед выдачей корма) относительно мало влияют их последствия, когда они четко запрограммированы, то трудно представить себе, как они могли бы возникнуть на основе своих последствий, когда такое ясное программирование отсутствует. Единственная альтернатива состоит в признании того, что, как считал Павлов, эти реакции вырабатываются потому, что их вызывает БС.

Как мы увидим, теория замены стимула приводит к далеко идущим выводам относительно других типов научения и относительно изменчивости поведения животных вообще.

Угасание и привыкание

Как мы видели, предъявление БС усиливает УР. Павлов установил, что отмена такого подкрепления ведет к постепенному исчезновению УР. Процесс, в течение которого приобретенные формы поведения перестают проявляться, потеряв свою актуальность, называется угасанием УР.

В опыте по классическим условным рефлексам собака научается тому, что звонок (УС) сигнализирует о предъявлении пищи. Поэтому слюноотделение (УР) является адекватной реакцией, предваряющей наличие пищи. Если же пища перестает выдаваться, то зачем собаке принимать УС за сигнал о ее предъявлении? Так и происходит: отмена связанного со звонком кормления приводит к исчезновению слюнной реакции на этот УС. Поведение животного становится таким же, как и до выработки УР. Другой пример угашения показан на рис. 17.4.

Рис. 17.4. Угасание мигательного условного рефлекса у кроликов

Если после уташения УС снова сочетать с подкреплением, то УР восстановится гораздо быстрее, чем при его первоначальной выработке. Это говорит о том, что процесс угашения не уничтожает первоначальное научение, а только несколько подавляет его. Другое доказательство в пользу этого вывода - спонтанное восстановление, при котором угасшая реакция восстанавливает свою силу после отдыха. Так, например, Павлов сообщил об опыте, в котором число капель слюны, выделяемой в ответ на УС, снизилось с 10 до 3 после семи вызванных угашений. Латентный период (временная задержка) также возрос с 3 до 13с. После отдыха в течение 23 мин слюноотделение в первом предъявлении только УС составило шесть капель с латентным периодом лишь в 5 с.

Павлов полагал, что исчезновение УР при угашений должно объясняться накоплением внутреннего торможения. Он показал, что предъявление нового постороннего стимула одновременно с УС нарушает выработанный УР. Согласно Павлову (1927), появление любого нового раздражителя немедленно вызывает исследовательский рефлекс, и животное ориентирует соответствующие рецепторные органы на источник помехи. Вследствие появления исследовательского рефлекса условный рефлекс тормозится. Это явление называется внешним торможением. Если посторонний стимул предъявляется в процессе угашения, то подавляемый УР усиливается. Такой эффект, называемый павловским растормаживанием, служит еще одним доказательством тормозной природы угасания. В отличие от внешнего торможения оно не объясняется конкуренцией двух рефлексов, а, как полагают, вызывается активацией ЦНС. Это широко распространенный феномен, наблюдающийся при ослаблении УР по любой причине, включая привыкание.

Согласно полученным данным, во время угашения животное научается тому, что за УС больше не следует подкрепление. УС теперь связан с отсутствием подкрепления, и соответственно УР тормозится. Как мы увидим, представление о том, что животные могут научиться тому, что некоторые стимулы не предваряют никаких последствий, играет важную роль в современной теории научения. Ученые обнаружили, что важным условием для развития торможения является сочетание УС с неподкреплением в условиях, когда стимулы ранее подкреплялись. В обычной жизни животного многочисленные стимулы не связаны с подкреплением, но животное игнорирует их и ничему на их основе не научается. Только когда животное сталкивается с отсутствием подкрепления неожиданно, оно научается тому, что определенные стимулы сигнализируют о неподкреплении (Mackintosh, 1974).

Многократное применение стимула часто ведет к понижению реактивности. Этот феномен, называемый привыканием, габитуацией, представляет собой форму неассоциативного научения, несколько сходного с угасанием. Например, реакция избегания у рыбы в ответ на проходящую над ее головой тень постепенно ослабевает при повторении этого стимула через каждые несколько минут, пока рыба не перестает реагировать на него. Подобным же образом ориентировочная реакция жабы (Bufo bufo) на потенциальную добычу постепенно снижается, если несъедобные, похожие на пищу предметы предъявляются многократно. Садоводы хорошо знают, что чучела, поставленные для отпугивания птиц, действуют только короткое время и птицы скоро привыкают к ним. Попытки отпугивать птиц от аэродромов передаваемыми по радио криками тревоги натолкнулись на те же проблемы привыкания.

Рис. 17.5. Привыкание и стимулированная дегабитуация (отвыкание) в нейроне, реагирующем на двигательные стимулы. А -исходное привыкание; В и С - дегабитуация, вызванная внешними стимулами (стрелки).

Реакции, на которые развилось привыкание, спонтанно восстанавливаются при отмене стимуляции. Если привыкание с последующим восстановлением реакции повторять неоднократно, то привыкание постепенно становится более быстрым. В этом отношении оно сходно с угасанием. Если в процессе привыкания предъявить новый стимул, то реактивность возрастает, как показано на рис. 17.5. Эта дегабитуация (отвыкание), как считают, объясняется изменениями в уровне активации ЦНС животного и очень похожа на павловское растормаживание.

Привыкание обычно рассматривают как форму научения, и его можно экспериментально отличить от затухания реакции при сенсорной адаптации или утомлении. Привыкание сходно с угасанием тем, что животное научается тормозить реакции, за которыми не следует подкрепления. В обоих случаях наступают спонтанное восстановление и растормаживание под действием посторонних стимулов. Угасание отличается от привыкания тем, что происходит по отношению к ранее приобретенным реакциям, тогда как реакции, на которые обычно развивается привыкание, являются врожденными, а не выработанными с участием УС.



Нервная деятельность осуществляется в результате взаимодействия двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения.

Возбуждение - нервный процесс, приводящий организм в деятельное состояние. Внешне возбуждение проявляется, например, в сокращении группы мышц или в выделении секрета. Более точным показателем возбуждения служит возникновение в возбужденном участке ткани электроотрицательного потенциала.

Торможение - нервный процесс, приводящий к временному прекращению или ослаблению деятельного состояния органа. При торможении возникает электроположительный потенциал. Образование условных рефлексов, их связь, сохранение и преобразование возможны только при взаимодействии возбуждения с торможением.

Чтобы образовался условный рефлекс на определенное раздражение, временно должны быть задержаны все рефлексы на другие раздражения, непрерывно воздействующие на организм Процесс торможения также отменяет действие условного раздражителя, если он временно потерял свое жизненное значение Наконец, торможение охраняет нервные клетки коры от разрушительного действия вредоносных раздражителей.

Различают торможение безусловное, или пассивное, и условное, или активное.

Особенностью безусловного торможения является его врожденность. Оно не требует специальной выработки и свойственно всем отделам центральной нервной системы. Условное торможение, которое называют также внутренним, возникает постепенно в процессе образования условных рефлексов. Оно свойственно только коре больших полушарий.

К безусловному торможению относят внешнее и запредельное торможение, к условному (внутреннему) относят угасательное, дифферен-цировочное, торможение запаздывания и так называемый условный тормоз.

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к образуемому условному рефлексу раздражителей. Посторонний к опыту раздражитель, особенно новый и сильный, вызывает ориентировочный рефлекс, и возбуждение, относящееся к этому рефлексу, тормозит вырабатываемый условный рефлекс до тех пор, пока посторонний раздражитель не исчезнет или не потеряет новизны. Во избежание тормозящего действия посторонних раздражителей для некоторых лабораторных опытов создаются специальные условия -’ изолированные звуконепроницаемые камеры.

Замечено, что под действием посторонних раздражителей легче всего затормаживаются молодые, слабо упроченные условные рефлексы.

Новейшие исследования ориентировочного рефлекса (Е. Н. Соколов и др.) доказывают его сложную природу. Обнаружено, что ориентировочные рефлексы не только тормозят образование условных рефлексов, но являются также необходимым условием их образования. Любой раздражитель в начале своего действия вызывает ориентировочную реакцию организма, повышающую чувствительность соответствующих анализаторов. Индифферентный раздражитель, т. е. тот, который потерял характер новизны в данных условиях опыта, не вызывает ориентировочной реакции до момента сочетания его действия с подкреплением. С момента же сочетания каждое появление условного раздражителя будет вызывать к себе ориентировочную реакцию, что повышает чувствительность анализатора и способствует образованию условной связи.

Сходным с внешним торможением является торможение, называемое отрицательной индукцией.

Запредельное торможение возникает под действием сверхсильных, чрезмерно длительных и других вредоносных условных и безусловных раздражителей, превышающих предел работоспособности нервных клеток. Запредельное торможение выполняет роль охранительного, так как оберегает нервные клетки от непосильных напряжений.

Приведем примеры. У собаки вырабатывают слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а затем постепенно увеличивают его силу. Соответственно увеличивается и сила возбуждения в нервных клетках анализаторов, о чем можно судить по интенсивности слюноотделения. Однако это наблюдается до определенного предела. В какой-то момент действия очень сильного звукового раздражителя наступает резкое падение слюноотделения. Возбуждение предельной силы сразу сменяется торможением. То же самое наблюдается при непрерывном и чрезмерно длительном действии раздражителя. Нервные клетки, которые отличаются от других клеток организма высокой интенсивностью деятельности, быстро утомляются. При непрерывном и длительном их раздражении утомление развивается быстрее, и нервные клетки переходят в тормозное состояние. Наступает сон как защитная реакция нервной системы от непосильного напряжения.

Был такой случай. Шестилетний ребенок оказался свидетелем тяжелой сцены в семье: его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю кипящей воды. В доме поднялась суматоха. Испуг мальчика был настолько сильным, что он после нескольких минут отчаянного плача внезапно глубоко -заснул и спал в течение нескольких часов, хотя случай произошел утром. Нервные клетки коры не вынесли чрезмерного напряжения.

Сильные эмоциональные вспышки у некоторых людей доходят до так называемого «эмоционального шока», т. е. внезапной скованности. Физиологической основой такого шока тоже является запредельное торможение.

Предел возбудимости нервных клеток не является постоянным. Он снижается вследствие длительного утомления, болезни, действия на организм отравляющих веществ. Кроме того, имеют значение индивидуальные особенности людей, тип их высшей нервной деятельности.

Наиболее простым видом условного торможения является угасание условных рефлексов.

Оно возникает в результате их неподкрепления. Если условный раздражитель выработанного условного рефлекса дать несколько раз подряд через короткие промежутки времени без сочетания его с безусловным, то условный рефлекс постепенно исчезнет, угаснет. Так, многократно поданный световой сигнал, на который у собаки был выработан слюнный рефлекс без подкрепления, вместо возбуждения начинает вызывать торможение. Голуби слетаются к кормушке до тех пор, пока в ней есть зерна; при отсутствии корма их прилеты становятся все реже и реже, пока совсем не прекратятся. Ребенок, наученный самостоятельно мыть руки, при отсутствии контроля постепенно перестает выполнять это гигиеническое требование.

Угасание условных рефлексов лежит в основе забывания, вызванного отсутствием повторений.

Установлены следующие закономерности угасания: легко угасают молодые, слабо упроченные условные рефлексы; угасание развивается тем быстрее, чем чаще условный раздражитель применяется без подкрепления; условные рефлексы, образованные на основе сильных подкрепляющих раздражителей, угасают медленно; угасание одного условного рефлекса влечет за собой ослабление других, сходных с угасающим и непрочных условных рефлексов и т. д. Эти закономерности полезно использовать в процессе обучения учащихся и в организации самостоятельной работы по усвоению знаний и навыков.

Угасание не есть разрушение условных рефлексов. Угасший рефлекс можно быстро восстановить путем повторного подкрепления. Что касается хорошо упроченных, а затем угашенных рефлексов, то известны факты их самопроизвольного восстановления. Положительное значение угасания состоит в том, что оно отменяет те временные связи в коре, которые оказались в дальнейшем ненужными, что позволяет заменить их другими.

При на определенный раздражитель вначале положительную реакцию вызывают и другие однородные раздражители, хотя их действие и не сочетается с безусловным раздражителем. Так, при образовании у собаки условного слюнного рефлекса на тон определенной высоты первое время слюна течет и на другие тоны. Это явление называется генерализацией. Однако, если основной тон систематически подкреплять безусловным раздражителем, а сходный звук (или звуки) систематически оставлять без подкрепления, то возникает дифференцировка, различение этих звуков: подкрепляемый тон будет вызывать положительный рефлекс (возбуждение), а неподкрепляемый - отрицательный рефлекс (торможение). Установлено, что чем больше сходства между однородными раздражителями, тем труднее происходит их дифференцировка. Для ее образования требуется большое количество повторений опыта.

Дифференцировочное торможение

совместно с некоторыми другими физиологическими механизмами лежит в основе всякого рода различения, анализа как у животных, так и у человека: различения звуков, цветов, запахов, формы и величины предметов, движений. У человека, кроме того,- различения слов, понятий, мыслей, действий.

В естественных условиях молодое животное в начале своей жизни совершает множество не оправданных обстановкой действий, слабо различая сходные предметы, воздействия. Затем постепенно генерализованные реакции заменяются более точными дифференцированными реакциями, основанными на более тонком различении предметов и явлений внешнего мира. «Хотя щенка кормит хозяин, но он подбегает к чужим людям. Его кладут в ящик с мягкой подстилкой, а он лезет на кровать. Обратив в бегство воробья, он начинает гонять по двору кур…» Не то у взрослой собаки. Она тонко различает даже интонации голоса своего хозяина. «Услышав ласковые нотки, она подбегает к нему, а когда в голосе хозяина звучит раздражение, уходит подальше» (А. Б. Коган). Дети, начинающие учиться в школе, вначале плохо различают сходные звуки речи - звонкие и глухие, твердые и мягкие согласные, поэтому некоторые дети вместо слова «зубы» говорят «жубы», вместо «шуба» - «суба» и т. п. Путают и буквы, цифры, грамматические и арифметические знаки, геометрические формы. Усваивая в процессе обучения научные понятия, правила, законы, учащиеся нередко путают сходное или по словесному выражению (например, исток и приток реки, причастие и деепричастие, репрессия и депрессия) или по содержанию (например, сила и напряжение электрического тока; вес и масса тела; метафора и сравнение; биссектриса и медиана; муссоны и пассаты). Иногда требуется большое количество специально подобранных упражнений, чтобы научить учащихся точно различать сходные понятия, правила, законы и пр.

При экспериментальном образовании условного рефлекса

Обычно при экспериментальном образовании условного рефлекса условный раздражитель дают за 1-5 секунд до начала действия безусловного раздражителя, затем оба раздражителя действуют совместно. Однако если постепенно от опыта к опыту увеличивать промежуток времени между изолированным действием условного раздражителя и совместным действием обоих раздражителей, то можно наблюдать интересный результат. После нескольких повторений опыта условный раздражитель (например, свет) вызовет на некоторое время тормозной процесс, и условный рефлекс появится с запозданием. Это и есть торможение запаздывания. И чем больше будет время изолированного действия условного раздражителя при выработке условного рефлекса, тем длительнее будет и процесс торможения. Биологически это очень целесообразно: условная реакция приурочивается точно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление.

У животных торможение запаздывания длится в пределах от 1 до 3 минут изолированного действия условного раздражения. Условные рефлексы, полученные таким образом, называют запаздывающими. А если безусловный раздражитель будет подаваться лишь после прекращения действия условного и совпадения не будет, то образуется следовой условный рефлекс. Условная реакция возникает не на наличный раздражитель, а на след от него.

Торможение запаздывания является физиологической основой различных отсроченных реакций, которые играют большую роль в приспособительной деятельности животных и в практической деятельности людей. Не всякое задуманное действие можно сразу осуществить. Иногда необходимо задержать действие до определенного времени, иметь терпение, выдержку. Одним из физиологических механизмов отсроченных реакций является торможение запаздывания на уровне второсигнальных связей.

Торможение запаздывания вырабатывается с большим трудом у возбудимых индивидуумов.

Установлено также, что чем сильнее условный раздражитель, тем труднее вырабатывается торможение запаздывания . Хорошо известно, как трудно маленькому ребенку сдерживать себя не брать находящееся перед глазами лакомство до того момента, когда разрешат старшие, например до времени окончания обеда. Вид сочного яблока или сладкого пирожного является очень сильным условным раздражителем. Ребенку легче, если лакомство до поры уберут. Торможение запаздывания с трудом возникает также при сильном безусловном раздражителе. Проголодавшемуся человеку трудно дождаться установленного времени обеда. Длительное упражнение в выработке торможения запаздывания облегчает его возникновение.

Если условный раздражитель , на который выработан положительный условный рефлекс, дать одновременно с каким-либо другим дополнительным раздражителем и эту комбинацию не подкреплять, то возникает условное торможение. Роль условного тормоза здесь принадлежит дополнительному раздражителю.

Так, у собаки выработан положительный условный рефлекс на стук метронома определенной частоты. Если затем к стуку метронома присоединить бульканье и эту комбинацию двух раздражителей не подкреплять безусловным рефлексом, то возникнет условное торможение (в узком смысле слова). Стук метронома, поданный в новых условиях (совместно с бульканьем), временно теряет сигнальное значение, условный рефлекс на него затормаживается. Дополнительный раздражитель - бульканье - выступает в качество условного тормоза.

Условным тормозом к сигнальным раздражителям может стать любой внешний агент.

Таким образом, малейшее изменение в окружающей среде меняет сигнальную роль условного раздражителя, что свидетельствует о тончайшем приспособлении организма к условиям своего существования.

Вот пример натурального условного торможения. Собака-ищейка научена брать пищу только из рук своего хозяина и не прикасается к ней, если ее кормит кто-то другой: вид и запах пищи перестают быть условным раздражителем в других условиях. Роль условного тормоза здесь играет вид и запах постороннего человека.

Воспитывая детей, мы прививаем им навыки и умения изменять свое поведение в зависимости от конкретных условий, временно задерживать те действия, которые в определенной обстановке считаются неуместными. Одним из физиологических механизмов такого задерживания реакций является условное торможение. Полезно знать, что раздражители, выступающие в качестве условного тормоза, могут оказать на человека отрицательное влияние, снизить его работоспособность. Так, если неопытный учитель однажды сильно испугал ребенка криком или угрозой наказания, то ученик впоследствии долгое время не может спокойно и продуктивно работать: вид и голос учителя становятся для него условным тормозом.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

В этом легко убедиться, если в момент внутреннего торможения подействовать на животное посторонним к опыту раздражителем, который в других условиях является внешним тормозом. Внешнее торможение встречается с внутренним и происходит растормаживание: сигнальный раздражитель вновь вызывает временно задержанный условный рефлекс.

Частичное торможение коры может перейти в общее торможение, сон. Этот процесс имеет три фазы: уравнительную, парадоксальную и ультрапарадоксальную. На уравнительной фазе сильные раздражители уравниваются по своему действию со слабыми. На парадоксальной фазе сильные раздражители оказывают меньшее влияние, чем слабые раздражители. На ультрапарадоксальной фазе раздражители , ранее вызывавшие положительную реакцию организма, теперь совсем не вызывают ее, а раздражители, вызывавшие тормозную реакцию, теперь дают положительную.

Движение нервных процессов в коре больших полушарий

Высшая нервная деятельность основана на тончайшей координации функций больших полушарий и ближайших подкорковых отделов, осуществляемой благодаря взаимодействию двух форм нервного процесса: возбуждения и торможения.

Нормальная высшая нервная деятельность происходит только в том случае, когда одновременно с возбуждением в больших полушариях и подкорковых центрах возникает и торможение.

Торможение имеет исключительное биологическое значение, так как оно обеспечивает соответствие условных рефлексов условиям существования и одновременно задерживает условные рефлексы, не имеющие или потерявшие свое значение для жизни.

Возбуждение и торможение - разные фазы в деятельности нейронов больших полушарий. Быстрое использование веществ во время возбуждения - главный толчок к появлению в нейроне торможения, которое не только ограничивает его дальнейшее функциональное разрушение, но и способствует восстановлению истраченных при возбуждении веществ.

Биохимическая регенерация имеет огромное биологическое значение, так как таким образом обеспечивается сохранность и поддерживается способность к функционированию этих организма, представляющих собой самую высокую ступень развития материи.

И. П. Павлов постоянно подчеркивал эту охранительную роль торможения и его лечебное значение, обусловленное восстановлением во время торможения способности нейронов к нормальному функционированию.

Виды торможения

В больших полушариях различаются два вида торможения: внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение - безусловное. Оно существует от рождения. Эта более простая форма торможения, выработавшаяся в процессе филогенетического развития, свойственна всей центральной нервной системе. В его осуществлении участвует ретикулярная формация.

Внешнее торможение - результат взаимодействия соседних деятельных центров. Всякое новое внезапное раздражение, например посторонний , быстрое изменение освещения, появление струи воздуха и другие экстренные раздражители могут вызвать временное ослабление или даже полное уничтожение текущего условного рефлекса. Молодые, мало укрепившиеся условные рефлексы легче тормозятся, чем старые прочные условные рефлексы. Сильные посторонние раздражители тормозят условные рефлексы больше, чем слабые.

Внешнее торможение, как и в спинном мозге, - результат одновременной индукции. При действии постороннего раздражителя в соответствующей воспринимающей области возникает очаг возбуждения. А это приводит к тому, что одновременно в соседних областях, вследствие индукции, возникает торможение имеющихся в них более слабых очагов, возбуждения. Это торможение тем сильнее, чем сильнее очаг возбуждения, вокруг которого оно возникло. Внешнее торможение составляет физиологическую основу исчезновения концентрации внимания и его переключаемости.

Внешнее торможение может возникнуть и при отсутствии постороннего раздражителя. В этом случае оно появляется при действии очень сильного условного раздражителя, применяемого в данном опыте или при болевых раздражениях, и называется запредельным . Нейроны имеют предел работоспособности. При чрезмерной силе условного раздражителя, при сверхмаксимальном раздражении возникает опасность их разрушения и гибели. Торможение устраняет эту опасность и имеет охранительное значение. Предел работоспособности не является постоянной величиной и изменяется при утомлении, истощении, гипнотизации, заболеваниях, старости и т. д., а также зависит от функционального состояния нейронов. При нормальном или искусственном (путем введения химических веществ) повышении возбудимости нейронов все больше субмаксимальных или максимальных раздражителей превращается в сверхмаксимальные, и условно-рефлекторная деятельность понижается или прекращается. Это действие раздражителей сходно с явлением пессимума Н. Е. Введенского. Запредельное торможение относится к внешнему торможению, потому что оно возникает сразу без выработки и не тренируется, как внутреннее, условное торможение.

Внутреннее торможение - приобретенное , условное . Оно вырабатывается в течение индивидуальной жизни.

Внутреннее торможение - непосредственный результат действия условных раздражителей. При внутреннем торможении положительные условные раздражители, вызывающие возбуждение, при определенных условиях превращаются в отрицательные условные раздражители, вызывающие торможение. В отличие от внешнего, внутреннее торможение непременно развивается постепенно и иногда вырабатывается очень медленно, с трудом.

Различают несколько разновидностей внутреннего торможения.

1. Угасательное торможение развивается при повторении условных раздражителей без подкрепления. Например, если звонок всегда сопровождается едой, он будет вызывать и движение животного к кормушке с пищей, и отделение слюны. Но если не кормить животное после этого звука, то звонок постепенно перестает вызывать двигательную и секреторную пищевые реакции. Скорость угасания зависит от частоты повторения условного раздражителя без подкрепления, от типа нервной системы, прочности ранее выработанного рефлекса и силы условного раздражителя.

Она зависит также от интенсивности безусловного рефлекса, которым подкрепляется условный раздражитель, например от степени пищевой возбудимости, количества и качества пищи, применяемой для подкрепления. Таким образом, благодаря этой разновидности внутреннего торможения сигнал, который имел определенное жизненное значение, теперь не вызывает рефлекса.

Не все условные рефлексы, образовавшиеся у животного при действии определенного раздражителя, угашаются одновременно. Например, после полного угашения секреторных и двигательных условных рефлексов долго не угасают (даже несколько лет) сердечные и дыхательные условные рефлексы - шизокинез (У. Гентт, 1966). Особенно трудно поддаются угашению инструментальные оборонительные рефлексы.

От угасательного торможения зависит степень приспособления животного к окружающей среде, так как оно регулирует поведение соответственно условиям жизни. Очевидно, способность избавления от ненужной привычки основана на этой разновидности внутреннего торможения.

Угасание происходит волнообразно. Оно тренируется по мере повторения опытов с угасанием на одном и том же животном. Торможение наступает раньше, и, наконец, полное угасание наступает после одного неподкрепления условного рефлекса. Угасание наблюдается не только на неподкрепленном рефлексе, но и на других подкрепляемых, что свидетельствует о распространении торможения. Через некоторое время угасший условный рефлекс восстанавливается самостоятельно, без подкрепления. Скорость его восстановления зависит от степени, глубины угасания, от типа нервной системы и от частоты повторения опытов с угасанием. Он восстанавливается также при действии экстренных посторонних раздражителей. Это явление обозначается как растормаживание.

2. Условное торможение . Для образования условного тормоза за несколько секунд до применения положительного условного раздражителя или одновременно с его действием прибавляют новый, ранее безразличный раздражитель, и эту комбинацию не подкрепляют. Постепенно условный раздражитель в соединении с новым раздражителем теряет свое положительное действие. Тот же условный раздражитель постоянно подкрепляется без присоединения нового раздражителя и продолжает вызывать условный рефлекс. Новый добавочный раздражитель становится условным тормозом, вызывающим торможение при присоединении его к любому положительному условному раздражителю.

Для образования условного тормоза необходимы следующие главные условия. Добавочный индифферентный раздражитель должен быть значительно сильнее основного положительного раздражителя. Интервал между прекращением действия добавочного раздражителя и основного положительного раздражителя должен быть при образовании условного тормоза на пищевой рефлекс меньше 10 с, или оба раздражителя должны применяться одновременно. При несоблюдении этих условий вырабатывается условный пищевой рефлекс второго порядка. При этих условиях можно образовать условный тормоз второго порядка. Скорость выработки условного торможения зависит от типа нервной системы животного, силы нового раздражителя и других условий. Условный тормоз тоже растормаживается при действии посторонних раздражителей.

Условное торможение нужно отличать от внешнего торможения. Как и угасание, условное торможение образуется при неподкреплении. Условный тормоз по мере повторения действует все более короткое время. При подкреплении условного раздражителя условный тормоз угашается. Условным тормозом может стать и след от сильного раздражителя (Ю. П. Фролов, 1923).

3. Запаздывание . Если условный раздражитель подкрепляется через 15-20 с от начала его применения, то условный рефлекс начинается через 1-3 с. Но если постепенно отодвигать время подкрепления или «отставлять» условный раздражитель от безусловного раздражителя, то условный рефлекс будет запаздывать и начинаться за несколько секунд до подкрепления, т. е. через те же несколько десятков секунд или минут от начала действия условного раздражителя. При пищевых условных рефлексах у, собак запаздывание подкрепления может доходить до 2-3 мин, а при оборонительных - до 30-60 с. Это запаздывание условного рефлекса обусловлено развитием внутреннего торможения, что также доказывается его растормаживанием. Скорость развития запаздывания зависит от силы условного раздражителя и продолжительности отставления (она тем быстрее, чем слабее раздражитель и меньше отставление), типа нервной системы животного, характера условных раздражителей и других условий.

4. Дифференцировочное торможение . Условный рефлекс вызывается не только определенным условным раздражителем, но и близкими к нему раздражителями того же самого органа чувств.

Это обозначается как обобщение - генерализация . Генерализация условных рефлексов - физиологический процесс иррадиации возбуждения на соседние нейроны анализатора больших полушарий.

Биологическое значение первоначальной генерализации раздражителей состоит в том, что в природе раздражители большей частью не оказываются строго определенными, а постоянно колеблются, меняются, переходя из одной родственной группы и в другую. Так, издаваемый животным-врагом и являющийся условным раздражителем оборонительного рефлекса животного-жертвы, может колебаться по высоте, силе и тембру в зависимости от напряжения голосового аппарата, расстояния и т. д.

Если один из этих близких раздражителей многократно не подкрепляется, то он постепенно перестает вызывать рефлекс и становится отрицательным условным раздражителем, а условный раздражитель, всегда подкрепляемый, продолжает вызывать рефлекс поэтому называется положительным. Например, условным раздражителем, вызывающим пищевую реакцию, сделан метроном, производящий 120 ударов в минуту. Сначала при действии метронома, производящего 140 или 100 ударов в минуту, также будет вызываться условный рефлекс. Но если метроном в 140 и 100 ударов никогда не подкреплять, то постепенно они перестанут вызывать условный рефлекс, а подкрепляемый метроном в 120 ударов будет вызывать рефлекс.

Следовательно, большие полушария головного мозга различают, дифференцируют близкие раздражители, действующие на один и тот же орган чувств (специализация условных рефлексов). Это различение обусловлено тем, что подкрепляемый условный раздражитель вызывает возбуждение, а неподкрепляемый дифференцировочный раздражитель - торможение.

Собаки дифференцируют не только условные раздражители, по и их отношения. Например, был образован условный рефлекс на одновременный показ двух одинаковых предметов. Предмет массой в 200 г. подкреплялся пищей, а другой предмет массой 100 г не подкреплялся. Затем этой собаке были одновременно показаны два других одинаковых предмета массой 400 и 200 г. Собака принесла экспериментатору более тяжелый предмет, весивший 400 г, а не предмет, весивший 200 г, несмотря на то, что на него был образован положительный условный рефлекс (Н. А. Шустин, 1953).

Дифференцировочное торможение в первый раз вырабатывается с трудом, но затем оно тренируется, так же как и другие разновидности внутреннего торможения. Поэтому процесс образования дифференцировочного торможения на другие условные раздражители все ускоряется, и новое дифференцировочное торможение вырабатывается быстрее.

Дифференцировочное торможение вырабатывается с трудом, если сразу дифференцируется раздражитель, очень близкий по характеру к положительному условному раздражителю, и легче вырабатывается, если вначале дифференцируется далекий раздражитель, а затем уже отрицательный раздражитель все больше приближается к положительному.

Чем интенсивнее положительный условный раздражитель, т. е. чем сильнее возбуждение, которому противостоит дифференцировочное торможение, тем оно более выражено. При повышении возбудимости больших полушарий, например при голодании, введении кофеина, ранее выработанное дифференцировочное торможение оказывается недостаточным.

Дифференцировочное торможение также растормаживается при применении посторонних раздражителей. При внутреннем торможении нередко наблюдается расхождение секреторной и двигательной реакций: одна есть, а другой нет. Имеется торможение и при следовых рефлексах. Неподкрепляемые посторонние раздражители также могут вызвать торможение. Торможение легче, чем возбуждение, изменяется под влиянием посторонних раздражителей - тормозной процесс лабильнее.

Таким образом, в головном мозге существуют разнообразные формы торможения и его функция много сложнее, чем в нервных волокнах. Следует различать отсутствие рефлекса при недостаточной подпороговой силе условного или безусловного раздражителя или отсутствии условий его образования от активного задерживания, подавления условного или безусловного рефлексов.

Доказано, что внутреннее торможение - это разрыв временной нервной связи вследствие неподкрепления. При угасании условного рефлекса возбуждение в очаге безусловного рефлекса сначала уменьшается, а затем исчезает. При выработке условного тормоза возбуждение этого очага исчезает, а при запаздывании его появление задержано. Растормаживание зависит от возникновения возбуждения при действии постороннего раздражителя. Уменьшение или исчезновение условного рефлекса при появлении постороннего раздражителя происходит в результате суммации двух возбуждений, вызванных условным и посторонним раздражителями, переходящей в торможение при достижении критического уровня. Угашение условного рефлекса с подкреплением тоже возникает при чрезмерном возбуждении, переходящем в торможение. Следовательно, никакого качественно особого физиологического механизма внутреннего торможения, отличающегося от торможения в других отделах нервной системы, не существует (С. И. Гальперин и Б. С. Осипов, 1962).

Невозможно представить, чтобы огромное число условных рефлексов, угашенных в течение жизни из-за их неподкрепления, активно тормозилось в течение многих месяцев и лет. Временная нервная связь оставляет след в головном мозге, который при некоторых условиях восстанавливается, а при их отсутствии снова инактивируется. Единственная разновидность внутреннего торможения, при которой изначально отсутствует возбуждение в центре безусловного рефлекса, - это дифференцировочное торможение. Можно полагать, что оно образуется по механизму отрицательной индукции после концентрации возбуждения в центре условного раздражителя. Не исключено, что оно основано на временной, нервной связи с тормозными нейронами больших полушарий.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения в больших полушариях

Динамичность нервного процесса, состоите о из возбуждения и торможения, проявляется в том, что они распространяются из очага возникновения в ближайшие и отдаленные участки (правило иррадиации ) и затем двигаются в обратном направлении к очагам их возникновения (правило концентрации ).

В начале выработки условного рефлекса регистрируется десинхронизация в нескольких областях больших Полушарий и во многих образованиях мозгового ствола в результате активирующего влияния ретикулярной формации. По мере упрочения условного рефлекса резко уменьшается число структур, в которых она наблюдается, и появляется синхронизация в центрах условного и безусловного рефлексов.

Иррадиацией возбуждения обусловливается обобщение, генерализация условного рефлекса, так как вследствие захвата возбуждением соседних пунктов условный рефлекс вызывается близкими раздражителями этого же анализатора. Так как обобщение условных рефлексов основано на физиологическом процессе иррадиации возбуждения, то его не следует отождествлять с психическим процессом обобщения понятий.

При повторных применениях положительного раздражителя иррадиация нервного процесса постепенно уменьшается, ограничиваясь все меньшей областью полушарий. Такое ограничение иррадиации, как бы собирание нервного процесса в исходный пункт, носит название концентрации нервного процесса . Образование отрицательного условного рефлекса (дифференцировочное торможение) в том же анализаторе способствует сосредоточению, концентрации возбуждения в начальном пункте, что указывает на взаимодействие возбуждения и торможения.

Торможение, возникающее в любом анализаторе при применении отрицательного условного раздражителя, вначале также иррадиирует, а затем концентрируется. Торможение иррадиирует по большим полушариям в 4-5 раз медленнее, чем возбуждение, и еще медленнее концентрируется в течение нескольких минут. Развитие торможения резко отличается от распространения возбуждения тем, что оно возникает в тормозных нейронах. Поэтому если через несколько минут после отрицательного условного раздражителя применить положительный условный раздражитель, то либо рефлекса не получится вовсе, либо величина его будет уменьшена вследствие продолжающейся иррадиации торможения, которое захватывает другие, даже отдаленные пункты полушарий. Такое торможение называется последовательным. Последовательное торможение доказывает, что концентрация торможения еще не наступила;

По мере повторения и укрепления отрицательного условного рефлекса происходит укорочение во времени и в пространстве последовательного торможения, т. е. его тренировка .

Слабые возбуждение и торможение иррадиируют легко, средней силы - незначительно, а очень сильные - так же легко, как и слабые, но значительно шире. Чем более развита нервная система, тем больше скорость распространения нервного процесса, что свидетельствует о большей функциональной подвижности (лабильности) нервного процесса. В процессе филогенетического развития подвижность нервного процесса в больших полушариях возрастает от животных к человеку. У собак минимальная длительность последовательного торможения 1 мин, у собакоголовых обезьян - 10 с, а у человекообразных обезьян - 1 с (С. И. Гальперин, К. П. Голышева и Г. В. Скипин, 1934). У человека последовательное торможение проявляется в пределах 1 с.

Внешнее торможение сопровождается десинхронизацией в результате индукции. При внутреннем торможении сначала отмечается десинхронизация, а затем гиперсинхронизация и появляется медленный фоновый ритм.

Взаимная индукция возбуждения и торможения

Явления индукции возникают и в больших полушариях (Д. С. Фурсиков, 1921). Как и в спинном мозге, после возбуждения какого-либо пункта больших полушарий его возбудимость понижается и, наоборот, после торможения этого пункта его возбудимость возрастает (последовательная индукция ). При возникновении возбуждения в каком-либо участке в соседних участках возбудимость понижается и, наоборот, при возникновении очага торможения в соседних участках возбудимость повышается (одновременная индукция ).

Индукция обнаруживается только после концентрации возбуждения или торможения и при их достаточной силе. Вследствие отмеченных изменений возбудимости в больших полушариях различают два вида индукции.

Положительная индукция - повышение возбудимости нейронов, обнаруживаемое по увеличению условного рефлекса. Она наблюдается вокруг очага торможения и после исчезновения в нем торможения. Увеличение условного рефлекса вслед за торможением обнаруживается в срок от нескольких секунд до десятков минут.

Отрицательная индукция - понижение возбудимости нейронов, возникающее после предшествовавшего возбуждения данного пункта. Эта индукция наблюдается вокруг очага сильного возбуждения. В это время нейроны, окружающие этот очаг, заторможены, как, например, в случае внешнего торможения, которое является результатом отрицательной индукции. Уменьшение условного рефлекса в том случае, когда положительный условный раздражитель применяется вслед за возбуждением, происходит вследствие усиления торможения после возбуждения. Явления индукции указывают на значение для деятельности больших полушарий в каждый данный момент последствий предшествовавших раздражений.

Возбуждение и торможение переходят друг в друга при переделке сигнального значения условных рефлексов. Условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс, или возбуждение, можно, не подкрепляя его пищевым или другим безусловным рефлексом, превратить в условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, или торможение. Наоборот, условный раздражитель, вызывающий отрицательный условный рефлекс, можно, подкрепляя его, превратить в условный раздражитель, вызывающий положительный условный рефлекс. Этот переход возбуждения в торможение и наоборот совершается в разные сроки у разных животных. После многократных переделок сигнального значения условных раздражителей сроки этих переделок все более сокращаются, т. е. происходит тренировка подвижности возбуждения и торможения.

Корковая мозаика

В результате одновременной и последовательней индукции в бодрствующих больших полушариях складывается динамическая мозаика пунктов возбуждения и торможения.

Одновременная запись потенциалов с 50-100 пунктов коры головного мозга и их анализ посредством электронно-вычислительной техники позволяет изучать синхронную активность нейронов разных участков коры. Это имеет значение для решения вопроса об образовании временных ассоциаций между различными областями больших полушарий в покое, а также при образовании условных рефлексов у животных и при умственной работе у человека (М. Н. Ливанов, 1962).

Торможение /угасание условного рефлекса

Термин, используемый при классическом формировании условиых рефлексов и выработке инструментальных условных рефлексов, обозначающий потерю усвоенной реакции. В случае классического формирования условных рефлексов условный стимул (УС) больше не сопровождается безусловным стимулом (БС). Повторение условного стимула, не подкрепленного безусловным, приводит к потере усвоенной реакции. К примеру, когда перед приемом пищи (БС) каждый раз звенит звонок (УС), ваша собака будет приходить в возбуждение при каждом звуке звонка. Если звонок более не предшествует появлению пищи, то через некоторое время возбуждение угасает. При выработке инструментальных условных рефлексов торможение означает, что реакция более не подкрепляется положительньш стимулом, либо используемый стимул утрачивает эффективность. Например, если вы даете своей собаке бисквит каждый раз, когда она приносит газету, то в конце концов она начнет таскать вам все - от иллюстрированных журналов до «Санди Таймс». Однако вскоре после того, как бисквиты закончатся, вам придется самому ходить за газетой.

В более широком смысле термин ехііпсііоп означает также «вымирание вида», что относится к уже исчезнувшим видам (например, дронт) и к существующим видам, которые находятся под угрозой уничтожения.


Психология. А-Я. Словарь-справочник / Пер. с англ. К. С. Ткаченко. - М.: ФАИР-ПРЕСС . Майк Кордуэлл . 2000 .

Смотреть что такое "Торможение /угасание условного рефлекса" в других словарях:

    Угасание Условного Рефлекса - торможение ранее образованного условного рефлекса, возникающее в результате многочисленного неподкрепления условного сигнала безусловным. Синоним внутреннее торможение (И.П. Павлов) … Психологический словарь

    Угасание - угашение, угасательное торможение (физиологическое), один из видов внутреннего, условного торможения (по И. П. Павлову). Простейшая форма У. прогрессивное ослабление внешних проявлений ориентировочной реакции (См. Ориентировочная реакция) …

    Угасание - (угашение) снижение выраженности или исчезновение условной реакции в результате ее неподкрепления. Основывается на угасательном торможении, которое развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным воздействием. Степень и… … Словарь дрессировщика

    Условное торможение - внутреннее торможение (физиологическое), процесс торможения условнорефлекторной деятельности, формирующийся во время многократного неподкрепления условного рефлекса (См. Условные рефлексы) безусловным раздражителем. Понятие У. т. введено… … Большая советская энциклопедия

    Категория. Нейрофизиологические процессы, проходящие в коре больших полушарий головного мозга и ближайшей к ней подкорке и обусловливающие осуществление психических функций. Специфика. В качестве единицы анализа высшей нервной деятельности… … Большая психологическая энциклопедия

    РЕФЛЕКСОЛОГИЯ - РЕФЛЕКСОЛОГИЯ, учение о рефлексах об отражательных явлениях в организме (см. Рефлексы) .1. Сущность терминологии. Ряд функций в растительном, животном и человеческом организме, протекающих быстро и в порядке ответа на раздражение, приложенное… …

    НЕРВНАЯ СИСТЕМА - НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Содержание: I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н.с. . 518 II. Анатомия Н. с................. 524 III. Физиология Н. с................ 525 IV. Патология Н.с................. 54? I. Эмбриогенез, гистогенез и филогенез Н. е.… … Большая медицинская энциклопедия

    УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ - УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Условный рефлекс теперь отдельный физиол. термин, обозначающий определенное нервное явление, подробное изучение которого повело к образованию нового отдела в физиологии животных ф и з и о логии высшей нервной деятельности как… … Большая медицинская энциклопедия



Похожие публикации