Хордовые - это животные, отличающиеся сложным строением и разнообразием. Класс Млекопитающие — наиболее высокоорганизованная группа позвоночных животных Электрическая активность мозга

Наиболее высокоорганизованная группа позвоночных животных, эволюционное развитие которой привело к появлению человека.

Для млекопитающих особенно характерны:

1. высокая степень совершенства центральной нервной системы и высшей нервной деятельности;
2. сложная система терморегуляции, поддерживающая температуру тела на уровне 37-38° C;
3. приспособления к живорождению и выкармливанию детенышей молоком матери, что создает благоприятные условия для выживания молодняка.

Размеры млекопитающих колеблются от 2 см (землеройка-крошка) до 30 м и более (синий кит). Кожный покров млекопитающих более толстый и плотный, чем у птиц. У большинства поверхность тела покрыта волосами, играющими огромную роль в терморегуляции. У некоторых волосяной покров отсутствует; его исчезновение связано с приспособлением животных к особым условиям жизни (например, к водной среде). Волосяной покров слагается из огромного числа волос. Отдельный волос представляет собой нитевидное роговое образование, развивающееся из клеток наружных слоев(эпидермиса) кожи. Обычно волосы млекопитающего разделяются на две категории:

• грубые, толстые, длинные — остевые;
• нежные, тонкие, более короткие — пуховые.

Пуховые задерживают теплый воздух, окружающий тело животного, и обусловливают теплозащитные свойства меха. Остевые волосы защищают пуховые волосы и кожу от разных механических повреждений. В коже расположены сальные и потовые железы . Салистые выделения первых смазывают поверхность кожи и волосы, что способствует их большей эластичности и несмачиваемости. Выделение пота из потовых желез охлаждает тело при высоких температурах внешней среды.

Млечные железы, выделяющие молоко , которым самки выкармливают своих детенышей, — характерный признак млекопитающих.

Строение скелета млекопитающих

Мускулатура млекопитающих в связи со сложностью совершаемых движений слагается из большого числа мышц различного назначения.

Головной мозг млекопитающих

Для млекопитающих характерно разделение полости тела мускулистой перегородкой — диафрагмой — на грудную и брюшную части. Диафрагма имеет вид купола, вершиной прилегающего к легким. Она участвует в дыхании.

Пищеварительный тракт млекопитающих

Органы дыхания млекопитающих имеют ряд особенностей. Строение легких альвеолярное; бронхи, подводящие воздух к легким, разветвляются в них, образуя сложную сеть все утон­чающихся веточек — бронхиол. Последние заканчиваются ле­гочными пузырьками — альвеолами. Стенки их очень тонки, и через них легко происходит газообмен.Кровеносная система млекопитающих образует большой и малый круги кровообращения . Сердце четырехкамерное (два предсердия и два желудочка). Сердце пульсирует не столь часто, как у птиц. Температура тела постоянная (37-38° С).

Органами выделения млекопитающих служат парные бобовидные почки, ле­жащие в брюшной полости у позвоночника. От них тянутся трубочки — мочеточники, открывающиеся в мочевой пузырь. Накапливающаяся в нем моча периодически выделяется наружу.

Жизнь и разнообразие млекопитающих

Класс млекопитающих подразделяется на три подкласса:

• яйцекладущие;
• сумчатые;
• плацентарные.

Хордовые - это самые высокоорганизованные существа из всех представителей царства Животные. Характерные черты строения позволили им стать вершиной эволюции.

Признаки хордовых

Основными чертами этих животных является наличие хорды, нервной трубки и жаберных щелей в глотке. Хордовые - это организмы, у которых перечисленные признаки могут существенно видоизменяться.

Так, скелет может быть наружным и внутренним. А развитие хордовых в онтогенезе может характеризоваться тем, что жаберные щели зарастают еще в зародышевом развитии организмов. При этом у них развиваются другие органы дыхания - воздушные мешки или легкие.

Осевой скелет

Основная характеристика хордовых - это наличие хорды. Она является внутренним который в виде цельного тяжа проходит через все тело. На протяжении всей жизни хорда остается не у многих представителей этого типа. К ним относятся разные виды ланцетников, представляющих класс Головохордовые подтипа Беспозвоночные.

У остальных представителей хорда развивается в скелет. Только у немногих он состоит из хрящевой ткани. Костные рыбы, птицы и млекопитающие имеют полностью окостеневший скелет. В процессе эволюции он усложняется. Его составными частями являются череп, позвоночник, грудная клетка, пояса и непосредственно верхние и нижние конечности.

Жаберные щели в глотке

Хордовые - это животные, у которых образуются как выросты глотки. В этом заключается их основное отличие от беспозвоночных. У данной группы они являются производными конечностей.

Безусловно, этот анатомический признак имеют не все хордовые. Жаберные щели сохраняются у ланцетника и хрящевых рыб: акул и скатов. У животных, которые приспособлены к дыханию атмосферным кислородом, на ранних стадиях зародышевого развития они зарастают. После формируются легкие.

Особенности нервной системы

Система, обеспечивающая взаимосвязь организма с окружающей средой, у хордовых первоначально формируется по типу нервной трубки. Она имеет эктодермальное происхождение.

Хордовые - это высокоразвитые животные во многом благодаря особенностям строения нервной системы. Так, у млекопитающих она представлена спинным мозгом, находящемся в канале позвоночника, а также головным. Они являются частями центральной нервной системы. Головной мозг надежно защищен костями черепа, которые соединены неподвижно. Он дифференцируется на отделы по функциональному признаку. Анатомически через отверстие, образуемое позвонками, головной мозг соединен со спинным мозгом. Периферическую часть системы образуют спинно - и черепно-мозговые нервы. Они выполняют роль «транспортной магистрали», объединяя сложный организм в единое целое и координируя его работу.

Обуславливает сложное поведение хордовых животных, формирование условных рефлексов и четкой программы инстинктивного поведения.

Разнообразие хордовых

Данный тип включает в себя три Личиночнохордовые (Оболочники) и Черепные (Позвоночные).

К первому из них относится только 30 видов, встречающихся в наше время. Их представителями являются ланцетники. Эти животные внешне напоминают хирургический инструмент под названием ланцет.

Тело этих небольших животных практически всегда наполовину находится в песке. Так ланцетнику удобнее фильтровать воду, заглатывая питательные частицы.

Самым многочисленным подтипом хордовых являются Позвоночные. Они освоили абсолютно все среды обитания, заполнили пищевые цепи и экологические ниши.

Водными обитателями являются рыбы. Их тело обтекаемой формы покрыто чешуей, они приспособлены к жаберному дыханию, двигаются при помощи плавников.

Первыми вышедшими на сушу являются земноводные животные. Это лягушки, жабы, тритоны, черви и рыбозмеи. Их общее название связано с тем, что они живут на суше, дышат при помощи легких и кожи, а вот процесс их размножения происходит в воде. Подобно рыбам, их самки мечут в воду икру, которую самцы поливают семенной жидкостью.

Типично наземные животные - это пресмыкающиеся. Ящерицы, змеи, черепахи и крокодилы проводят в воде лишь время охоты. Размножаются они яйцами, которые откладывают в особых укрытиях на суше. Их кожа сухая, покрыта плотными чешуйками.

Последний признак унаследовали от пресмыкающихся птицы. Неоперенная часть их ног называется цевка. Именно она и покрыта небольшими чешуйками. Этот факт ученые рассматривают как доказательство происхождения в процессе эволюции. Птицы способны к полету благодаря многим чертам внешнего и внутреннего строения. Это видоизмененные передние конечности, перьевой покров, легкий скелет, наличие киля - плоской кости, к которой крепятся мышцы, приводящие в движение крылья.

Наконец, Звери, или Млекопитающие, являются венцом эволюции. Они живородящие и выкармливают детенышей молоком.

Хордовые животные - самые сложноорганизованные, разнообразные по строению, играющие важнейшую роль в природе и жизни человека.

Позвоночные - высокоорганизованные хордовые животные. Им присуще активное питание. Переход к активному поиску пищи сопровождался увеличением подвижности и перестройкой двигательной системы, замещением хорды на позвоночник, развитием черепа (цефализация), вооруженного челюстями (органом захвата и измельчения пищи), появлением парных конечностей и их поясов. За счет интенсификации питания, пищеварения, дыхания и выделения повышается уровень метаболизма, усложняются строение и функции центральной нервной системы, органов чувств и гуморальной (гормональной) регуляции. Также усложняются поведение и популяционная (внутривидовая) организация животных. Большую роль в жизни позвоночных начинают играть группировки особей (семьи, стаи, колониальные поселения и т.п.), упорядочивающие использование среды, увеличивающие возможности питания, эффективность размножения и снижающие смертность. Рост уровня жизнедеятельности, совершенствование размножения и заботы о потомстве способствовали расселению позвоночных по всей поверхности Земли.

Водные позвоночные обычно имеют «рыбообразное» веретеновидное удлиненное тело, состоящее из головы, туловища и хвоста. У них развиты парные (отсутствуют у круглоротых) и непарные плавники. У наземных позвоночных форма тела более разнообразна: появляется шейный отдел, увеличивающий подвижность головы; во многих группах уменьшается хвостовой отдел; непарные плавники редуцируются, а парные превращаются в конечности рычажного типа (у китообразных и ихтиозавров - вымерших рептилий - преобразуются в плавники).

Кожа позвоночных двухслойна: наружный слой - многоядерный эпидермис, внутренний - кориум, или собственно кожа. Эпидермис развивается из эктодермы - наружного

зародышевого листка. Эпидермис содержит железистые клетки, у наземных животных часто образуются железы, погружающиеся в кориум. В нем же формируются защитные

образования: эмалевые части плакоидных чешуй, роговые чешуи пресмыкающихся, когти и перья птиц, когти и волосы млекопитающих. Кроме того, эпидермис содержит пигментные клетки, обусловливающие окраску кожи. Кориум содержит большое количество размножающихся клеток (мальпигиевый слой), за счет которых происходит восстановление нарушенных поверхностных слоев. Кориум развивается из мезодермы - среднего зародышевого листка, пронизан кровеносными сосудами и нервными окончаниями. В нем образуются костные чешуи и покровные кости и имеются пигментные клетки, участвующие в формировании яркой и специфической окраски животного. Кожа участвует в обмене веществ (водном и солевом обмене, дыхании и др.), в терморегуляции и других физиологических процессах. Главная ее роль - защита от механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов (защитная функция).

У позвоночных наблюдается дифференциация скелета. Различают осевой скелет, череп, скелет конечностей, пояса конечностей. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет

состоит из хряща, а у остальных внутренний скелет преимущественно костный с некоторым количеством хряща. В эволюционном ряду позвоночных животных хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У круглоротых хорда полностью сохраняется. У большинства рыб хорда сохраняется, но опорой не служит. В остальных классах позвоночных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. К позвонкам прикрепляются мышцы, обеспечивающие подвижность позвоночника. Зачатки парных и непарных конечностей появились еще у бесчерепных. У водных позвоночных развились парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спинной, анальный) плавники. У наземных позвоночных парные плавники рыбообразных превратились в членистые конечности (лапы, ноги, ласты, крылья). Для их прикрепления к туловищу развились пояса конечностей - передний (или грудной) и задний (или тазовый).

Лишь у водных позвоночных имеется мускулатура метамерного строения, одного метамерность нарушается в области парных плавников и мускулатуре висцерального черепа. С переходом к наземному существованию нарушается метамерность двигательной мускулатуры: формируются лентовидные и иной формы мышцы (мускулы); возникают мускулы сгибатели и разгибатели; мускулатура конечностей частично разместились и на туловище, а собственная мускулатура туловища уменьшилась. У высших позвоночных метамерность сохранилась лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба. Такое расположение мускулатуры и скелета способствует значительному возрастанию подвижности и маневренности позвоночных животных.

Одновременно совершенствовалась и нервная система, развилась сложная система управления двигательными функциями организма и регуляции физиологических процессов.

Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка постепенно превращается в нервную трубку, затем она дифференцируется на головной и

спинной мозг, В ее передней части возникает небольшое вздутие, из которого последовательно образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний. Дальнейшая дифференцировка приводит к образованию пяти отделов головного мозга. Передняя часть переднего пузыря, разрастаясь, образует собственно передний мозг, который в последующем разделяется продольной складкой с образованием полушарий (заключенные в них полости называются боковыми желудочками). Задняя часть превращается в промежуточный мозг (в нем образуются глазные пузыри), а полость промежуточного мозга получает название третьего желудочка. На дне промежуточного мозга образуется полый вырост – воронка, к которой примыкает железа внутренней секреции – гипофиз, а на крыше промежуточного мозга возникает эпифиз. Средний пузырь превращается в средний мозг, его полость называется сильвиевым водопроводом. Передняя часть заднего пузыря образует задний мозг, или мозжечок. Он расположен сверху передней части заднего пузыря. Остальная часть заднего пузыря разрастается в продолговатый мозг, без резкой границы переходящий в спинной мозг. Полость продолговатого мозга – четвертый желудочек (ромбовидная ямка) продолжается в полость спинного мозга – невроцель. Образование пяти отделов головного мозга характерно для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции в разных классах имеют свои особенности. Нервные клетки позвоночных животных также в общем сходны, но имеют свои особенности. От головного мозга отходит 10-12 пар черепно-мозговых нервов. I, II, VIII пары головных нервов – только чувствующие; III, IV, VI, XI, XII – только двигательные; V, VII, IX и X – смешанные (включают чувствующие и двигательные волокна).

Продолговатый мозг без отчетливых внешних границ переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвонков. Он имеет небольшую полость – невроцель. В отличие от головного мозга, в котором белое вещество (проводящие пути,

образованные длинными отростками – аксонами нервных клеток с вкрапленными между ними опорными клетками) расположено внутри и окружено серым веществом (скопления нервных клеток с их дендритами и опорными клетками), в спинном мозге белое вещество расположено снаружи. В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловные рефлексы, например оборонительные. Тем не менее работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга. По бокам позвоночного столба образуются цепочки ганглиев вегетативной - симпатической и парасимпатической (симпатическая нервная система состоит из ганглиев головного и крестцового отделов, парасимпатическая – из ганглиев шейного и туловищного отделов) нервной системы. Взаимосвязи центральной и вегетативной нервной системы создают возможность известной взаимозаменяемости нервных центров. Чувствующие и двигательные волокна нервов, отходящих от симпатических ганглиев, иннервируют

внутренние органы, не подчиняющиеся волевому контролю (сердце, кишечник, почки, половые и эндокринные железы и др.). Таким образом, нервная система позвоночных животных разделяется на центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую и

парасимпатическую). Деятельность всех этих систем взаимосвязана.

Гормональная система позвоночных состоит из разнообразных желез внутренней секреции и ее сложность нарастает в эволюционном ряду. Химизм участвующих в метаболизме гормонов меняется мало, но усложняются их функции. Деятельность гормональной системы в целом находится под контролем центральной нервной системы.

Развитие и дифференцировка центральной нервной системы сопровождались возникновением и развитием органов чувств – зрения, слуха, равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позвоночных) и др.

Глаза позвоночных имеют форму бокала, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом. Снаружи глаз покрыт роговицей, она прозрачна. Между краями бокала находится круглый или линзообразный хрусталик, способный к изменению фокусного расстояния (аккомодация). У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика, а у высших - за счет работы особых мышц глаза. Стенки глазного бокала состоят из трех оболочек: наружной сосудистой, богатой кровеносным сосудами; средней пигментной, служащей для световой изоляции глаза, и, наконец, внутренней – сетчатки, клетки которой (колбочки и палочки) способны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди сосудистая оболочка глаза образует радужину, ограничивающую отверстие зрачка. Глазной бокал снаружи одет защитной капсулой – склерой. Схема строения глаз едина во всех классах позвоночных; отличия же сводятся к частным деталям строения и связанных с ними образований – век и глазных желез. У круглоротых имеются добавочные светочувствительные органы; у некоторых рыб, амфибий и пресмыкающихся имеется теменной орган.

Органы слуха позвоночных анатомически связаны с органами равновесия; они всегда парные и у разных классов имеют различное строение. Поэтому будут рассмотрении при описании групп животных.

У водных животных имеются специальные сейсмосенсорные кожные органы боковой линии, служащие в основном для восприятия слабых колебаний и токов воды. Орган

обоняния развивается как утолщение эктодермы с образованием обонятельного мешка, открывающимся наружу отверстием – ноздрей. В подавляющем большинстве органы

обоняния парные. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями – хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта.

Органами вкуса у позвоночных служат вкусовые почки, располагающиеся у рыб в пищеводе, глотке и ротовой полости, а также на губах, усиках, иногда на плавниках и других участках тела; у остальных же они сосредоточены в ротовой полости (на языке или в начальной части глотки). В коже позвоночных располагаются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и др. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения о состоянии внутренней среды и органов тела животного.

Пищеварительная система позвоночных существенно усложняется в связи с расширением спектра питания: наблюдается преобразование зубов и челюстного аппарата, дифференцируется и удлиняется пищеварительная трубка, подразделяющая на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок (часто состоящий из нескольких отделов) и несколько отделов кишечника (три – четыре отдела). Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. У высших рыб (хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) образуется плавательный пузырь – вырост спинной части начала кишечника. Он выполняет функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания. У бесчелюстных и рыб существуют жаберные щели; у водных челюстноротых между жаберными щелями развиваются жаберные лепестки – их совокупность образует жабры, в которых осуществляется газообмен. Жабры рыб выполняют еще

и роль добавочных органов водного и солевого обмена (поглощают и выделяют воду и ионы солей, особенно хлористого натрия); способствуют поддержанию устойчивого осмотического давления крови и тканевых жидкостей; выделяют в значительных количествах аммиак и мочевину. В качестве добавочных органов дыхания у отдельных групп рыб является кожа, плавательный пузырь и специализированные участки кишечной трубки.

Уже у многоперовых и двоякодышащих рыб из задней брюшной части глотки развиваются полые образования, напоминающие плавательный пузырь, и открывающиеся в начальной части пищевода, они функционируют как легкие.

У личинок земноводных образуются жаберные щели и внутренние и наружные жабры, редуцирующиеся во время метаморфоза и заменяемые легкими, возникающими в виде парных выростов в брюшной части глотки. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих на ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, затем они исчезают. На брюшной стороне глотки появляется непарный желоб, у конца которого возникают парные выросты, превращающиеся в легкие, а желоб превращается в трахею (воздуховод).

Полость легкого заполняется мелкими ячейками, значительно увеличивающими поверхность газообмена в легких. В зародышевом периоде у высших позвоночных в качестве основного органа дыхания функционирует зародышевый мочевой пузырь - аллантоис. После вылупления (рождения) функция дыхания переходит к легким. Интенсификации

дыхания способствует не только увеличение внутренней поверхности легких, но и образование грудной клетки, обеспечивающей интенсивное вентилирование легких.

Кровеносная система позвоночных замкнута: кровь циркулирует по системе кровеносных сосудов, имеющих эндотелиальную выстилку и гладкие мышечные волокна. В организме позвоночных функционируют три среды: внутриклеточная, внутритканевая (с межклеточной жидкостью - лимфой) и кровяное русло с кровью. Все три среды обеспечивают устойчивость организма при его пребывании в быстро меняющейся внешней среде и

сохраняют постоянство внутренней среды. У позвоночных животных есть сердце, обеспечивающее ток крови по сосудам тела. Оно возникло как расширение брюшной аорты, его стенки состоят из поперечнополосатой мускулатуры. Сердце у позвоночных бывает двухкамерным (круглоротые, рыбы), т.е. состоит из одного предсердия и одного желудочка; трехкамерным (земноводные, пресмыкающиеся), т.е. из двух предсердий и одного желудочка и четырехкамерным (птицы, млекопитающие) - из двух предсердий и двух желудочков. У некоторых позвоночных в сердце есть дополнительные отделы - венозная пазуха и артериальный конус. Самые крупные толстостенные сосуды - артерии, по ним кровь течет от сердца (от желудочка), по венам кровь движется к сердцу - в предсердие. Самые мелкие разветвления артерий переходит в мельчайшие кровеносные сосуды - капилляры, которые затем соединяются в вены.

У водных позвоночных (круглоротые, рыбы) имеется только один круг кровообращения (один круг - это одна порция крови проходит через сердце только один раз). У земноводных и пресмыкающихся - два круга кровообращения (намечаются у двоякодышащих рыб): малый (легочный) и большой, четко отделенные друг от друга, так как при трехкамерном сердце, то кровь поступает в единый (хотя иногда разделенный перегородкой) желудочек. Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает легкие и завершается в левом предсердии, большой круг - начинается от желудочка, затем кровь идет по

сосудам ко всем органам тела и возвращается в правое предсердие, в левое предсердие поступает артериальная кровь из легких, в правое - венозная кровь со всего тела. У земноводных в правое предсердие поступает венозная кровь с примесью артериальной, окислившейся в капиллярах кожи и ротовой полости.

При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, но так как перегородка неполная, то в карманах кровь частично перемешивается. Однако благодаря наличию перегородок, работе клапанов и расположению отходящих от желудочка сосудов наиболее богатая кислородом кровь поступает в голову, наиболее бедная - в легкие. Этот тип кровеносной системы считают переходным между типично водным и типично наземным типами кровеносной системы. У птиц и млекопитающих образуются полностью разделенные два круга кровообращения: малый круг кровообращения (правый желудочек - легочные артерии - легкие - легочные вены - левое предсердие) и большой круг (левый желудочек - аорта - артерии к голове, конечностям, внутренним органам - вены - правое предсердие).

Одновременно с формированием кровеносной системы у животных интенсифицируется кроветворение, появляются клеточные элементы - эритроциты и лимфоциты. Их

образование происходит в различных органах - жаберных лепестках, лимфоидной ткани кишечника, в почках, селезенке, печени. У рептилий, птиц и млекопитающих эритроциты образуются главным образом в костном мозге и менее - в селезенке и кровяном русле, а

лимфоциты - в лимфоидных участках селезенки, печени, костном мозге и в лимфатических узлах (особенно у млекопитающих). В ряду эволюции увеличивается содержание гемоглобина в эритроцитах (и их количество), а также объем крови. Депонирование крови в ряде органов (печень, селезенка, кожа и др.) позволяет быстро восстановить потери крови и увеличить объем циркулирующей крови при увеличении движений.

У позвоночных животных происходит обособление лимфатической системы. Собираемая лимфатическими капиллярами лимфа поступает в вены. Ток лимфы обеспечивается сжатием лимфатических сосудов окружающими мышцами и органами, а также пульсацией лимфатических сердец (расширение сосудов лимфатической системы). Способствует току лимфы и присасывающее действие сердца. По ходу лимфатических сосудов расположены лимфатические железы, в которых образуются лимфоциты (особенно это выражено у млекопитающих).

Выделительная система у позвоночных представлена парными почками, строение которых и протекающие в них процессы отличны у разных классов. У зародышей рыб и

земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, открывающимися одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, в полость тела, а другим - в общий выводной проток. Близ воронки стенки канальца имеют утолщение из клубочков артериальных капилляров (образующийся сосудистый клубочек является предшественником боуменовой капсулы). Через воронки канальцев из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными в ней продуктами азотистого распада, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными, которые образуются позади головных. Последние потом атрофируются. Туловищные почки имеют более сложное строение, чем органы выделения беспозвоночных животных и ланцетника. Часть почечных канальцев имеют воронки, но большая часть лишена их и имеет только развитые мальпигиевы тельца (боуменовы капсулы). Возвращение в кровяное русло содержащихся в фильтрате мальпигиевых телец ценных веществ

(воды, сахаров, витаминов и др.) происходит в выводных канальцах. Изменяются и выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются вдоль на два канала – мюллеров и вольфов. Вольфов канал преобразуется в мочеточник первичной почки; мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет также функцию семяпровода.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих уже при эмбриональном развитии наблюдается развитие тазовых почек (располагаются в области таза). Канальцы вторичной, или тазовой, почки более длинны и извиты, не имеют воронок и заканчиваются мальпигиевыми тельцами (боуменовыми капсулами). Вольфов канал превращается в мочеточник (у самок вольфов канал редуцируется). Мюллеров канал самок сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. В связи с развитием клоаки формируются совокупительные органы. У млекопитающих клоаки нет, а формируются самостоятельные мочеполовое и анальное отверстия.

Позвоночные животные, как правило, раздельнополы. Лишь среди круглоротых и рыб есть гермафродитные особи. Половые железы животных обычно парные. Яичники имеют более или менее заметное зернистое строение. Семенники отличаются гладкой

поверхностью. Для рыб и земноводных характерно наружное оплодотворение, но у хрящевых и некоторых костных рыб, хвостатых и безногих земноводных - внутреннее оплодотворение. У немногих групп позвоночных появляется яйцеживорождение (развитие яйца идет за счет питательных веществ самого яйца, но в организме матери), настоящее живорождение (развитие яйца происходит за счет питания, получаемого из организма матери, – у некоторых акуловых) или развитие яйца происходит в специальных наружных складках кожи – как у рыбы иглы, сумчатой квакши, пипы и др. Яйца имеют наружную защитную оболочку. Из яйца вылупляется личинка, ведущая водный образ жизни и похожая на взрослый организм. Особым метаморфозом отличаются личинки бесхвостых земноводных – их личинка в результате сложного метаморфоза приобретает признаки взрослого организма.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих оплодотворение внутреннее. При развитии зародыш образует зародышевую оболочку – амнион, окружающую эмбрион (отсюда и название - амниоты). Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Из заднего отдела эмбриона развивается вторая зародышевая оболочка – аллантоис (или мочевой пузырь), в котором накапливаются мочевые выделения зародыша. Наружная стенка аллантоиса богата кровеносными сосудами и выполняет функцию дыхания. У млекопитающих развивается третья зародышевая оболочка – плацента, с помощью которой зародыш прикрепляется к стенкам организма матери и получает от него питание.

Остатки плохо сохранившихся примитивных позвоночных были найдены в отложениях ордовика – нижнего силура (около 450 млн лет тому назад) и в пресных водах (согласно палеонтологическим находкам полагают, что они появились в пресных водах, примерно, на 100 млн лет раньше, чем в морских). В верхнем силуре – нижнем девоне (370-380 млн лет назад) появились панцирные, челюстножаберные, а позднее – хрящевые и костные рыбы. В среднем девоне (примерно 320 млн лет назад) от кистеперых рыб обособились земноводные (амфибии). В триасе вымерли (170-180 млн лет назад) крупные земноводные – стегоцефалы. В середине каменноугольного периода (около 250-260 млн лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся (рептилии), которые господствовали на земле в течение всей мезозойской эры (более 120 млн лет назад). К концу меловогопериода (около 60 млн лет назад) вымерли многие группы пресмыкающихся, но к этому времени началось интенсивное видообразование птиц и млекопитающих. Птицы обособились от высокоорганизованных рептилий – архозавров, видимо, в конце триаса, хотя самые древние и примитивные птицы известны с юрского периода (около 135 млн лет назад). В отложениях конца мелового периода найдены представители некоторых современных отрядов позвоночных.

Млекопитающие обособились от самых древних пресмыкающихся – звероподобных рептилий – в середине каменноугольного периода. Сумчатые и планцентарные известны с юры, некоторые - с мела. Становление современных планцентарных млекопитающих проходило уже в третичном периоде мезозойской эры (примерно 60-40 млн лет назад).

Образное представление о последовательности эволюции хордовых животных можно получить, если длительный период истории уместить в один год. В таком случае

жизнь на Земле появилась в конце мая – начале июня, низшие беспозвоночные – в конце июня – начале июля, а прочие беспозвоночные и наиболее примитивные хордовые – в

конце сентября (кембрийский период мезозойской эры). В середине октября появляются первые позвоночные – примитивные бесчелюстные (конец ордовика – начало силура), а в конце октября (силур) от бесчелюстных обособляются первые челюстноротые – примитивные рыбы. В конце первой – начале второй декады ноября (средний девон) от кистеперых рыб отделяются первые земноводные; возможно в начале первой пятидневки ноября

(середина каменноугольного периода) появляются первые пресмыкающиеся, а с конца ноября – первых пять дней декабря (пермский период) начинается угасание земноводных и расцвет рептилий, продолжавшийся до конца второй декады декабря (всю мезозойскую эру). В начале триасового периода (примерно 3-4 декабря рассматриваемой шкалы) от примитивных рептилий обособились древние млекопитающие, а в конце этого же периода (7-8 декабря) от прогрессивных рептилий – архозавров – отделились древние птицы.

И лишь в конце второй декады декабря (конец мелового периода) начинается быстрое развитие птиц и млекопитающих и угасание многих групп мезозойских рептилий В

кайнозойскую эру формируются современные группы высших позвоночных. Начинается этот процесс примерно 23 декабря, а с 28 декабря (начало неогена) начинается образование многих современных семейств животных. Четвертичный период (плейстоцен) начинается примерно с 6-8 часов вечера 31 декабря – время появления первобытных (древних) видов людей и современных или близких к современным видам млекопитающих и птиц. Современный человек – Homo sapiens (человек разумный) появился примерно 100 тыс. лет назад, т.е. в предлагаемом масштабе времени – лишь в последние 20-15 минут 31 декабря, а история человеческой культуры от древнего Египта до наших дней занимает только последние 3-5 минут года!

Как правило, эволюции органического мира предшествовали перемены поверхности Земли (циклы горообразования) и климата (изменения температуры, влажности, солнечной радиации).

^ Хордовые животные

Бесчерепные или головохордовые – подтип низших хордовых животных. Голова не обособлена, череп отсутствует (отсюда название). Всё тело, включая некоторые внутренние органы, сегментировано. Органы дыхания – жабры.

Кровь движется за счёт пульсирующего брюшного сосуда. Органы чувств представлены лишь чувствующими клетками. В подтип входят два семейства (около 20 видов), представители которых обитают в умеренных и тёплых морях; наиболее известен ланцетник .

Тело ланцетовидное, прозрачное, 1,5-8 см длиной. Хорда заходит в передний отдел (отсюда название). Плавают плохо, населяют прибрежные зоны морей. Большую часть времени проводят зарывшись в песок, выставив наружу передний конец тела. В биотопах с глинистым или илистым грунтом ланцетники не зарываются, а лежат на дне. Могут совершать сезонные миграции, образуя скопления с плотностью до 1500 особей на м 2 . Отдельные виды встречаются на глубине до 30 метров. Взрослые особи питаются микропланктоном и органическими остатками. Многочисленные реснички, покрывающие глотку, создают ток воды, вместе с которой пищевые частицы попадают в рот и фильтруются жаберными щелями. В глотке имеется желоб, вырабатывающий слизь (эндостиль), которая смывает с жаберных щелей отфильтрованную пищу в кишечник. Фильтрация пищи - основная функция жаберных щелей у ланцетника. Кровеносная система замкнутая.

Под глоткой тянется брюшная аорта, выполняющая роль сердца. По ней кровь течет вперед. От этого магистрального сосуда начинаются многочисленные (около 100 пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая дополнительный импульс крови. Через жаберные щели непрерывно процеживается вода, происходит газообмен. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в корни спинной аорты. Впереди корни аорты переходят в сонные артерии, а позади впадают в спинную аорту, по которой кровь течет назад. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренними органам и к кожным покровам, где артерии распадаются на капилляры. Из хвостовой части тела кровь собирается в хвостовую вену, впереди впадающую в подкишечную вену. Последняя собирает кровь от кишечника, распадается в печени на капилляры (воротная система), образует печеночную вену, которая несет кровь в брюшную аорту. Дыхание преимущественно кожное. Оплодотворение наружное. Яйца развиваются в толще воды. Личинки активно плавают и охотятся на микроскопический планктон. Их строение сложнее, чем у взрослых особей. Принято считать, что ланцетники - это дожившие до наших дней животные, предки современных позвоночных. Доказать это пока не удается. Некоторые исследователи полагают, что головохордовые могут являться позвоночными, вторично претерпевшими упрощение. Типичным представителем класса является встречающийся в Черном море европейский ланцетник (Amphioxus lanceolatum ). В азиатских странах ланцетник является промысловым животным с ежегодным уловом 20-30 тонн.

Позвоночные или черепные – наиболее высокоорганизованная группа животных. Основные черты позвоночных: наличие у эмбриона хорды, преобразующейся у взрослого животного в позвоночник, внутренний скелет, обособленная голова с развитым головным мозгом, защищённым черепом, совершенные органы чувств, развитые кровеносная, пищеварительная, дыхательная, выделительная и половая системы. Позвоночные размножаются исключительно половым путём; большинство из них раздельнополы, но некоторые рыбы – гермафродиты. Подтип позвоночных разделяют на два раздела: бесчелюстные, куда входят два вымерших класса, и круглоротые (современный класс), и челюстноротые, которые объединяют два надкласса: рыбы (из них два ископаемых и два современных класса) и четвероногие с четырьмя классами - земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Бесчелюстные

Бесчелюстные включают ископаемых и современных позвоночных, у которых хорда в течение всей жизни выполняет роль основного опорного стержня тела. Они имеют сосущий ротовой аппарат без подвижных челюстей; жаберных дуг у них нет, отсутствуют и парные конечности; есть непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Современными бесчелюстными являются представители класса круглоротых – миксины и миноги.

Круглоротые

И других живых существ, поэтому его принято выделять в отдельный тип.

Различные млекопитающих отвечают за определенные процессы жизнедеятельности организма. Так, именно в промежуточном отделе головного мозга обрабатывается зрительная информация, поступающая к особи. Кроме того, процесс терморегуляции происходит именно благодаря контролю со стороны данного органа.

Бесперебойная работа эндокринной системы контролируется гипофизом, а вся полученная информация анализируется в среднем отделе мозга.

Для того чтобы сохранялось равновесие млекопитающего, а также баланс двигательной системы в общем, необходима работа мозжечка. А основные системы жизнедеятельности имеют свои центры управления, расположенные в продолговатом мозге.

Организм животного достаточно сложен, и считается, что интеллект его занимает второе место после человеческого. Об этом говорит не только строение головного мозга млекопитающего, но и масса по отношению к массе спинного мозга. Например, у рептилий спинной и головной мозг весят примерно одинаково, тогда как у животного масса головного мозга превышает спинной в три, а то и в пятнадцать раз, в зависимости от вида.

Отдельные зоны головного мозга у одного вида развиваются сильнее, у другого слабее, в зависимости от среды обитания животного. Например, если основное время суток жизни млекопитающего - ночь, то наиболее развито у такого животного зрение. Если речь идет об обитателе водоема либо болота, отмечено, что у такого млекопитающего будут сильно развиты слух и обоняние. Исключением считается кит, у которого система обоняния довольно слаба.

В головном мозге животного расположено 12 пар черепных нервов. Головные нервы млекопитающего отвечают не только за слух, зрение и обоняние, они также принимают непосредственное участие в формировании вегетативной системы.

Учеными доказано, что строение головного мозга млекопитающего формировалось миллионы лет. А прародителями современных животных были зверьки, имеющие охотничий инстинкт, добывающие себе пищу в ночное время с помощью хорошо развитого нюха и зрения. Если сравнивать с современным животным миром, то развитие их находилось примерно в середине между современными млекопитающими и рептилиями. Каким образом происходило формирование головного мозга, исследователям так до конца и не известно. Но именно благодаря такой степени развития, древним животным удалось, значительно видоизменившись, дожить до современных времен, а некоторым - стать незаменимыми помощниками человека.

Содержание статьи

орган, координирующий и регулирующий все жизненные функции организма и контролирующий поведение. Все наши мысли, чувства, ощущения, желания и движения связаны с работой мозга, и если он не функционирует, человек переходит в вегетативное состояние: утрачивается способность к каким-либо действиям, ощущениям или реакциям на внешние воздействия. Данная статья посвящена мозгу человека, более сложному и высокоорганизованному, чем мозг животных. Однако существует значительное сходство в устройстве мозга человека и других млекопитающих, как, впрочем, и большинства видов позвоночных.

Головной мозг – симметричная структура, как и большинство других частей тела. При рождении его вес составляет примерно 0,3 кг, тогда как у взрослого он – ок. 1,5 кг. При внешнем осмотре мозга внимание прежде всего привлекают два больших полушария, скрывающие под собой более глубинные образования. Поверхность полушарий покрыта бороздами и извилинами, увеличивающими поверхность коры (наружного слоя мозга). Сзади помещается мозжечок, поверхность которого более тонко изрезана. Ниже больших полушарий расположен ствол мозга, переходящий в спинной мозг. От ствола и спинного мозга отходят нервы, по которым к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.

Внутри мозга различают серое вещество, состоящее преимущественно из тел нервных клеток и образующее кору, и белое вещество – нервные волокна, которые формируют проводящие пути (тракты), связывающие между собой различные отделы мозга, а также образуют нервы, выходящие за пределы ЦНС и идущие к различным органам.

Головной и спинной мозг защищены костными футлярами – черепом и позвоночником. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три оболочки: наружная – твердая мозговая оболочка, внутренняя – мягкая, а между ними – тонкая паутинная оболочка. Пространство между оболочками заполнено спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью, которая по составу сходна с плазмой крови, вырабатывается во внутримозговых полостях (желудочках мозга) и циркулирует в головном и спинном мозгу, снабжая его питательными веществами и другими необходимыми для жизнедеятельности факторами.

Кровоснабжение головного мозга обеспечивают в первую очередь сонные артерии; у основания мозга они разделяются на крупные ветви, идущие к различным его отделам. Хотя вес мозга составляет всего 2,5% веса тела, к нему постоянно, днем и ночью, поступает 20% циркулирующей в организме крови и соответственно кислорода. Энергетические запасы самого мозга крайне невелики, так что он чрезвычайно зависим от снабжения кислородом. Существуют защитные механизмы, способные поддержать мозговой кровоток в случае кровотечения или травмы. Особенностью мозгового кровообращения является также наличие т.н. гематоэнцефалического барьера. Он состоит из нескольких мембран, ограничивающих проницаемость сосудистых стенок и поступление многих соединений из крови в вещество мозга; таким образом, этот барьер выполняет защитные функции. Через него не проникают, например, многие лекарственные вещества.

КЛЕТКИ МОЗГА

Клетки ЦНС называются нейронами; их функция – обработка информации. В мозгу человека от 5 до 20 млрд. нейронов. В состав мозга входят также глиальные клетки, их примерно в 10 раз больше, чем нейронов. Глия заполняет пространство между нейронами, образуя несущий каркас нервной ткани, а также выполняет метаболические и другие функции.

Нейрон, как и все другие клетки, окружен полупроницаемой (плазматической) мембраной. От тела клетки отходят два типа отростков – дендриты и аксоны. У большинства нейронов много ветвящихся дендритов, но лишь один аксон. Дендриты обычно очень короткие, тогда как длина аксона колеблется от нескольких сантиметров до нескольких метров. Тело нейрона содержит ядро и другие органеллы, такие же, как и в других клетках тела (см. также КЛЕТКА).

Нервные импульсы.

Передача информации в мозгу, как и нервной системе в целом, осуществляется посредством нервных импульсов. Они распространяются в направлении от тела клетки к концевому отделу аксона, который может ветвиться, образуя множество окончаний, контактирующих с другими нейронами через узкую щель – синапс; передача импульсов через синапс опосредована химическими веществами – нейромедиаторами.

Нервный импульс обычно зарождается в дендритах – тонких ветвящихся отростках нейрона, специализирующихся на получении информации от других нейронов и передаче ее телу нейрона. На дендритах и, в меньшем числе, на теле клетки имеются тысячи синапсов; именно через синапсы аксон, несущий информацию от тела нейрона, передает ее дендритам других нейронов.

В окончании аксона, которое образует пресинаптическую часть синапса, содержатся маленькие пузырьки с нейромедиатором. Когда импульс достигает пресинаптической мембраны, нейромедиатор из пузырька высвобождается в синаптическую щель. Окончание аксона содержит только один тип нейромедиатора, часто в сочетании с одним или несколькими типами нейромодуляторов (см. ниже Нейрохимия мозга).

Нейромедиатор, выделившийся из пресинаптической мембраны аксона, связывается с рецепторами на дендритах постсинаптического нейрона. Мозг использует разнообразные нейромедиаторы, каждый из которых связывается со своим особым рецептором.

С рецепторами на дендритах соединены каналы в полупроницаемой постсинаптической мембране, которые контролируют движение ионов через мембрану. В покое нейрон обладает электрическим потенциалом в 70 милливольт (потенциал покоя), при этом внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Хотя существуют различные медиаторы, все они оказывают на постсинаптический нейрон либо возбуждающее, либо тормозное действие. Возбуждающее влияние реализуется через усиление потока определенных ионов, главным образом натрия и калия, через мембрану. В результате отрицательный заряд внутренней поверхности уменьшается – происходит деполяризация. Тормозное влияние осуществляется в основном через изменение потока калия и хлоридов, в результате отрицательный заряд внутренней поверхности становится больше, чем в покое, и происходит гиперполяризация.

Функция нейрона состоит в интеграции всех воздействий, воспринимаемых через синапсы на его теле и дендритах. Поскольку эти влияния могут быть возбуждающими или тормозными и не совпадать по времени, нейрон должен исчислять общий эффект синаптической активности как функцию времени. Если возбуждающее действие преобладает над тормозным и деполяризация мембраны превышает пороговую величину, происходит активация определенной части мембраны нейрона – в области основания его аксона (аксонного бугорка). Здесь в результате открытия каналов для ионов натрия и калия возникает потенциал действия (нервный импульс).

Этот потенциал распространяется далее по аксону к его окончанию со скоростью от 0,1 м/с до 100 м/с (чем толще аксон, тем выше скорость проведения). Когда потенциал действия достигает окончания аксона, активируется еще один тип ионных каналов, зависящий от разности потенциалов, – кальциевые каналы. По ним кальций входит внутрь аксона, что приводит к мобилизации пузырьков с нейромедиатором, которые приближаются к пресинаптической мембране, сливаются с ней и высвобождают нейромедиатор в синапс.

Миелин и глиальные клетки.

Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которая образована многократно закрученной мембраной глиальных клеток. Миелин состоит преимущественно из липидов, что и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Благодаря миелиновой оболочке скорость проведения потенциала действия по аксону увеличивается, так как ионы могут перемещаться через мембрану аксона лишь в местах, не покрытых миелином, – т.н. перехватах Ранвье. Между перехватами импульсы проводятся по миелиновой оболочке как по электрическому кабелю. Поскольку открытие канала и прохождение по нему ионов занимает какое-то время, устранение постоянного открывания каналов и ограничение их сферы действия небольшими зонами мембраны, не покрытыми миелином, ускоряет проведение импульсов по аксону примерно в 10 раз.

Только часть глиальных клеток участвует в формировании миелиновой оболочки нервов (шванновские клетки) или нервных трактов (олигодендроциты). Гораздо более многочисленные глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: образуют несущий каркас нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности и восстановление после травм и инфекций.

КАК РАБОТАЕТ МОЗГ

Рассмотрим простой пример. Что происходит, когда мы берем в руку карандаш, лежащий на столе? Свет, отраженный от карандаша, фокусируется в глазу хрусталиком и направляется на сетчатку, где возникает изображение карандаша; оно воспринимается соответствующими клетками, от которых сигнал идет в основные чувствительные передающие ядра головного мозга, расположенные в таламусе (зрительном бугре), преимущественно в той его части, которую называют латеральным коленчатым телом. Там активируются многочисленные нейроны, которые реагируют на распределение света и темноты. Аксоны нейронов латерального коленчатого тела идут к первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле больших полушарий. Импульсы, пришедшие из таламуса в эту часть коры, преобразуются в ней в сложную последовательность разрядов корковых нейронов, одни из которых реагируют на границу между карандашом и столом, другие – на углы в изображении карандаша и т.д. Из первичной зрительной коры информация по аксонам поступает в ассоциативную зрительную кору, где происходит распознавание образов, в данном случае карандаша. Распознавание в этой части коры основано на предварительно накопленных знаниях о внешних очертаниях предметов.

Планирование движения (т.е. взятия карандаша) происходит, вероятно, в коре лобных долей больших полушарий. В этой же области коры расположены двигательные нейроны, которые отдают команды мышцам руки и пальцев. Приближение руки к карандашу контролируется зрительной системой и интерорецепторами, воспринимающими положение мышц и суставов, информация от которых поступает в ЦНС. Когда мы берем карандаш в руку, рецепторы в кончиках пальцев, воспринимающие давление, сообщают, хорошо ли пальцы обхватили карандаш и каким должно быть усилие, чтобы его удержать. Если мы захотим написать карандашом свое имя, потребуется активация другой хранящейся в мозге информации, обеспечивающей это более сложное движение, а зрительный контроль будет способствовать повышению его точности.

На приведенном примере видно, что выполнение довольно простого действия вовлекает обширные области мозга, простирающиеся от коры до подкорковых отделов. При более сложных формах поведения, связанных с речью или мышлением, активируются другие нейронные цепи, охватывающие еще более обширные области мозга.

ОСНОВНЫЕ ЧАСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг можно условно разделить на три основные части: передний мозг, ствол мозга и мозжечок. В переднем мозгу выделяют большие полушария, таламус, гипоталамус и гипофиз (одну из важнейших нейроэндокринных желез). Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, моста (варолиева моста) и среднего мозга.

Большие полушария

– самая большая часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70% его веса. В норме полушария симметричны. Они соединены между собой массивным пучком аксонов (мозолистым телом), обеспечивающим обмен информацией.

Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. В коре лобных долей содержатся центры, регулирующие двигательную активность, а также, вероятно, центры планирования и предвидения. В коре теменных долей, расположенных позади лобных, находятся зоны телесных ощущений, в том числе осязания и суставно-мышечного чувства. Сбоку к теменной доле примыкает височная, в которой расположены первичная слуховая кора, а также центры речи и других высших функций. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, расположенная над мозжечком; ее кора содержит зоны зрительных ощущений.

Области коры, непосредственно не связанные с регуляцией движений или анализом сенсорной информации, именуются ассоциативной корой. В этих специализированных зонах образуются ассоциативные связи между различными областями и отделами мозга и интегрируется поступающая от них информация. Ассоциативная кора обеспечивает такие сложные функции, как научение, память, речь и мышление.

Подкорковые структуры.

Ниже коры залегает ряд важных мозговых структур, или ядер, представляющих собой скопление нейронов. К их числу относятся таламус, базальные ганглии и гипоталамус. Таламус – это основное сенсорное передающее ядро; он получает информацию от органов чувств и, в свою очередь, переадресует ее соответствующим отделам сенсорной коры. В нем имеются также неспецифические зоны, которые связаны практически со всей корой и, вероятно, обеспечивают процессы ее активации и поддержания бодрствования и внимания. Базальные ганглии – это совокупность ядер (т.н. скорлупа, бледный шар и хвостатое ядро), которые участвуют в регуляции координированных движений (запускают и прекращают их).

Гипоталамус – маленькая область в основании мозга, лежащая под таламусом. Богато снабжаемый кровью, гипоталамус – важный центр, контролирующий гомеостатические функции организма. Он вырабатывает вещества, регулирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза . В гипоталамусе расположены многие ядра, выполняющие специфические функции, такие, как регуляция водного обмена, распределения запасаемого жира, температуры тела, полового поведения, сна и бодрствования.

Ствол мозга

расположен у основания черепа. Он соединяет спинной мозг с передним мозгом и состоит из продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга.

Через средний и промежуточный мозг, как и через весь ствол, проходят двигательные пути, идущие к спинному мозгу, а также некоторые чувствительные пути от спинного мозга к вышележащим отделам головного мозга. Ниже среднего мозга расположен мост, связанный нервными волокнами с мозжечком. Самая нижняя часть ствола – продолговатый мозг – непосредственно переходит в спинной. В продолговатом мозгу расположены центры, регулирующие деятельность сердца и дыхание в зависимости от внешних обстоятельств, а также контролирующие кровяное давление, перистальтику желудка и кишечника.

На уровне ствола проводящие пути, связывающие каждое из больших полушарий с мозжечком, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий управляет противоположной стороной тела и связано с противоположным полушарием мозжечка.

Мозжечок

расположен под затылочными долями больших полушарий. Через проводящие пути моста он связан с вышележащими отделами мозга. Мозжечок осуществляет регуляцию тонких автоматических движений, координируя активность различных мышечных групп при выполнении стереотипных поведенческих актов; он также постоянно контролирует положение головы, туловища и конечностей, т.е. участвует в поддержании равновесия. Согласно последним данным, мозжечок играет весьма существенную роль в формировании двигательных навыков, способствуя запоминанию последовательности движений.

Другие системы.

Лимбическая система – широкая сеть связанных между собой областей мозга, которые регулируют эмоциональные состояния, а также обеспечивают научение и память. К ядрам, образующим лимбическую систему, относятся миндалевидные тела и гиппокамп (входящие в состав височной доли), а также гипоталамус и ядра т.н. прозрачной перегородки (расположенные в подкорковых отделах мозга).

Ретикулярная формация – сеть нейронов, протянувшаяся через весь ствол к таламусу и далее связанная с обширными областями коры. Она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддерживает активное состояние коры и способствует фокусированию внимания на определенных объектах.

ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ МОЗГА

С помощью электродов, размещенных на поверхности головы или введенных в вещество мозга, можно зафиксировать электрическую активность мозга, обусловленную разрядами его клеток. Запись электрической активности мозга с помощью электродов на поверхности головы называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Она не позволяет записать разряд отдельного нейрона. Только в результате синхронизированной активности тысяч или миллионов нейронов появляются заметные колебания (волны) на записываемой кривой.

При постоянной регистрации на ЭЭГ выявляются циклические изменения, отражающие общий уровень активности индивида. В состоянии активного бодрствования ЭЭГ фиксирует низкоамплитудные неритмичные бета-волны. В состоянии расслабленного бодрствования с закрытыми глазами преобладают альфа-волны частотой 7–12 циклов в секунду. О наступлении сна свидетельствует появление высокоамплитудных медленных волн (дельта-волн). В периоды сна со сновидениями на ЭЭГ вновь появляются бета-волны, и на основании ЭЭГ может создаться ложное впечатление, что человек бодрствует (отсюда термин «парадоксальный сон»). Сновидения часто сопровождаются быстрыми движениями глаз (при закрытых веках). Поэтому сон со сновидениями называют также сном с быстрыми движениями глаз (см. также СОН). ЭЭГ позволяет диагностировать некоторые заболевания мозга, в частности эпилепсию (см. ЭПИЛЕПСИЯ).

Если регистрировать электрическую активность мозга во время действия определенного стимула (зрительного, слухового или тактильного), то можно выявить т.н. вызванные потенциалы – синхронные разряды определенной группы нейронов, возникающие в ответ на специфический внешний стимул. Исследование вызванных потенциалов позволило уточнить локализацию мозговых функций, в частности связать функцию речи с определенными зонами височной и лобной долей. Это исследование помогает также оценить состояние сенсорных систем у больных с нарушением чувствительности.

НЕЙРОХИМИЯ МОЗГА

К числу самых важных нейромедиаторов мозга относятся ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глутамат, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), эндорфины и энкефалины. Помимо этих хорошо известных веществ, в мозге, вероятно, функционирует большое количество других, пока не изученных. Некоторые нейромедиаторы действуют только в определенных областях мозга. Так, эндорфины и энкефалины обнаружены лишь в путях, проводящих болевые импульсы. Другие медиаторы, такие, как глутамат или ГАМК, более широко распространены.

Действие нейромедиаторов.

Как уже отмечалось, нейромедиаторы, воздействуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее проводимость для ионов. Часто это происходит через активацию в постсинаптическом нейроне системы второго «посредника», например циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Действие нейромедиаторов может видоизменяться под влиянием другого класса нейрохимических веществ – пептидных нейромодуляторов. Высвобождаемые пресинаптической мембраной одновременно с медиатором, они обладают способностью усиливать или иным образом изменять эффект медиаторов на постсинаптическую мембрану.

Важное значение имеет недавно открытая эндорфин-энкефалиновая система. Энкефалины и эндорфины – небольшие пептиды, которые тормозят проведение болевых импульсов, связываясь с рецепторами в ЦНС, в том числе в высших зонах коры. Это семейство нейромедиаторов подавляет субъективное восприятие боли.

Психоактивные средства

– вещества, способные специфически связываться с определенными рецепторами в мозгу и вызывать изменение поведения. Выявлено несколько механизмов их действия. Одни влияют на синтез нейромедиаторов, другие – на их накопление и высвобождение из синаптических пузырьков (например, амфетамин вызывает быстрое высвобождение норадреналина). Третий механизм состоит в связывании с рецепторами и имитации действия естественного нейромедиатора, например эффект ЛСД (диэтиламида лизергиновой кислоты) объясняют его способностью связываться с серотониновыми рецепторами. Четвертый тип действия препаратов – блокада рецепторов, т.е. антагонизм с нейромедиаторами. Такие широко используемые антипсихотические средства, как фенотиазины (например, хлорпромазин, или аминазин), блокируют дофаминовые рецепторы и тем самым снижают эффект дофамина на постсинаптические нейроны. Наконец, последний из распространенных механизмов действия – торможение инактивации нейромедиаторов (многие пестициды препятствуют инактивации ацетилхолина).

Давно известно, что морфин (очищенный продукт опийного мака) обладает не только выраженным обезболивающим (анальгетическим) действием, но и свойством вызывать эйфорию. Именно поэтому его и используют как наркотик. Действие морфина связано с его способностью связываться с рецепторами эндорфин-энкефалиновой системы человека (см. также НАРКОТИК). Это лишь один из многих примеров того, что химическое вещество иного биологического происхождения (в данном случае растительного) способно влиять на работу мозга животных и человека, взаимодействуя со специфическими нейромедиаторными системами. Другой хорошо известный пример – кураре, получаемое из тропического растения и способное блокировать ацетилхолиновые рецепторы. Индейцы Южной Америки смазывали кураре наконечники стрел, используя его парализующее действие, связанное с блокадой нервно-мышечной передачи.

ИССЛЕДОВАНИЯ МОЗГА

Исследования мозга затруднены по двум основным причинам. Во-первых, к мозгу, надежно защищенному черепом, невозможен прямой доступ. Во-вторых, нейроны мозга не регенерируют, поэтому любое вмешательство может привести к необратимому повреждению.

Несмотря на эти трудности, исследования мозга и некоторые формы его лечения (прежде всего нейрохирургическое вмешательство) известны с древних времен. Археологические находки показывают, что уже в древности человек производил трепанацию черепа, чтобы получить доступ к мозгу. Особенно интенсивные исследования мозга проводились в периоды войн, когда можно было наблюдать разнообразные черепно-мозговые травмы.

Повреждение мозга в результате ранения на фронте или травмы, полученной в мирное время, – своеобразный аналог эксперимента, при котором разрушают определенные участки мозга. Поскольку это единственно возможная форма «эксперимента» на мозге человека, другим важным методом исследований стали опыты на лабораторных животных. Наблюдая поведенческие или физиологические последствия повреждения определенной мозговой структуры, можно судить о ее функции.

Электрическую активность мозга у экспериментальных животных регистрируют с помощью электродов, размещенных на поверхности головы или мозга либо введенных в вещество мозга. Таким образом удается определить активность небольших групп нейронов или отдельных нейронов, а также выявить изменения ионных потоков через мембрану. С помощью стереотаксического прибора, позволяющего ввести электрод в определенную точку мозга, исследуют его малодоступные глубинные отделы.

Другой подход состоит в том, что извлекают небольшие участки живой мозговой ткани, после чего ее существование поддерживают в виде среза, помещенного в питательную среду, или же клетки разобщают и изучают в клеточных культурах. В первом случае можно исследовать взаимодействие нейронов, во втором – жизнедеятельность отдельных клеток.

При изучении электрической активности отдельных нейронов или их групп в различных областях мозга вначале обычно регистрируют исходную активность, затем определяют эффект того или иного воздействия на функцию клеток. Согласно другому методу, через имплантированный электрод подается электрический импульс, с тем чтобы искусственно активировать ближайшие нейроны. Так можно изучать воздействие определенных зон мозга на другие его области. Этот метод электрической стимуляции оказался полезен при исследовании стволовых активирующих систем, проходящих через средний мозг; к нему прибегают также и при попытках понять, как протекают процессы научения и памяти на синаптическом уровне.

Уже сто лет назад стало ясно, что функции левого и правого полушарий различны. Французский хирург П.Брока, наблюдая за больными с нарушением мозгового кровообращения (инсультом), обнаружил, что расстройством речи страдали только больные с повреждением левого полушария. В дальнейшем исследования специализации полушарий были продолжены с помощью иных методов, например регистрации ЭЭГ и вызванных потенциалов.

В последние годы для получения изображения (визуализации) мозга используют сложные технологии. Так, компьютерная томография (КТ) произвела революцию в клинической неврологии, позволив получать прижизненное детальное (послойное) изображение структур мозга. Другой метод визуализации – позитронная эмиссионная томография (ПЭТ) – дает картину метаболической активности мозга. В этом случае человеку вводится короткоживущий радиоизотоп, который накапливается в различных отделах мозга, причем тем больше, чем выше их метаболическая активность. С помощью ПЭТ было также показано, что речевые функции у большинства обследованных связаны с левым полушарием. Поскольку мозг работает с использованием огромного числа параллельных структур, ПЭТ дает такую информацию о функциях мозга, которая не может быть получена с помощью одиночных электродов.

Как правило, исследования мозга проводятся с применением комплекса методов. Например, американский нейробиолог Р.Сперри с сотрудниками в качестве лечебной процедуры производил перерезку мозолистого тела (пучка аксонов, связывающих оба полушария) у некоторых больных эпилепсией. В последующем у этих больных с «расщепленным» мозгом исследовалась специализация полушарий. Было выявлено, что за речь и другие логические и аналитические функции ответственно преимущественно доминантное (обычно левое) полушарие, тогда как недоминантное полушарие анализирует пространственно-временные параметры внешней среды. Так, оно активируется, когда мы слушаем музыку. Мозаичная картина активности мозга свидетельствует о том, что внутри коры и подкорковых структур существуют многочисленные специализированные области; одновременная активность этих областей подтверждает концепцию мозга как вычислительного устройства с параллельной обработкой данных.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ

У различных видов позвоночных устройство мозга удивительно схоже. Если проводить сопоставление на уровне нейронов, то обнаруживается отчетливое сходство таких характеристик, как используемые нейромедиаторы, колебания концентраций ионов, типы клеток и физиологические функции. Фундаментальные различия выявляются лишь при сравнении с беспозвоночными. Нейроны беспозвоночных значительно крупнее; часто они связаны друг с другом не химическими, а электрическими синапсами, редко встречающимися в мозгу человека. В нервной системе беспозвоночных выявляются некоторые нейромедиаторы, не свойственные позвоночным.