Биохимия углеводы. Углеводы тканей и пищи – обмен и функции (биохимия) Обмен углеводов биохимия

Глава IV .11.

Обмен углеводов

Функции углеводов

1. Энергетическая (глюкоза, гликоген).

2. Структурная (гиалуроновая кислота).

3. Антикоагулирующая (гепарин).

4. Гомеостатическая (поддерживает, в частности, водно-электролитный баланс и осмотическое давление крови).

5. Механическая (входят в состав соединительной ткани).

Классификация углеводов

Моносахариды , которые не могут быть гидролизованы на более простые сахара. В зависимости от числа атомов углерода их подразделяют на триозы, тетрозы, пентозы, гексозы. В зависимости от присутствия альдегидной или кетоновой группы на альдозы и кетозы.

Дисахариды состоят из двух остатков моносахаридов:

1) сахароза состоит из остатков глюкозы и фруктозы, соединенных a -1,4-гликозидной связью;

2) лактоза состоит из остатков глюкозы и галактозы, соединенных b -1,4-гликозидной связью;

3) мальтоза состоит из двух остатков глюкозы, соединенных a -1,4-гликозидной связью;

4) целлобиоза состоит из двух остатков глюкозы, соединенных b -1,4-гликозидной связью.

Гомополисахариды - длинные разветвленные цепи, состоящие из одних и тех же моносахаридов:

1) крахмал - полимер глюкозы, соединенной a -1,4 и a -1,6-гликозидными связями. При этом неразветвленные цепи образуют амилозу (20%), а разветвленные амилопектин (80%);

2) гликоген - животный крахмал, состоящий из остатков глюкозы. Это более разветвленный полимер, чем крахмал. При частичном гидролизе крахмала или гликогена образуются декстрины (более короткие разветвленные цепи);

3) целлюлоза - главный компонент структурной основы растительных клеток. Это линейный полимер глюкозы, соединенной b -1,4-гликозидными связями.

Гетерополисахариды состоят из разных мономеров:

1) гепарин содержит остатки D -глюконат-2-сульфита и N -ацетилглюкозамин-6-сульфата;

2) гиалуроновая кислота состоит из остатков D -глюкуроновой кислоты и остатков N -ацетилглюкозамина. Входит в состав соединительной ткани и участвует в регуляции проницаемости кканей.

Переваривание и всасывание углеводов

У моногастричных животных в ротовой полости под действием амилазы (a , b ) слюны происходит частичный гидролиз гликозидных связей полисахаридов (крахмала). Но активность этого фермента низкая, особенно у плотояндых.

В желудке специфических ферментов нет, а амилаза при низкой рН быстро инактивируется.

В тонком отделе кишечника происходит основной гидролиз сахаров. Крахмал под действием амилазы поджелудочной железы, протоки которой открываются в 12-перстную кишку расщепляется до мальтозы и изомальтозы. Этот дисахарид, а также сахароза и лактоза расщепляются специфическими гликозидазами - мальтазой , изомальтазой ,сахаразой и лактазой . Эти ферменты продуцируются клетками слизистой и не поступают в просвет, а действуют на поверхности оболочки кишечника. Это т.н. пристеночное пищеварение. Дисахариды расщепляются до моносахаридов: глюкозы, фруктозы и галактозы, которые всасываются в стенки кишечника и поступают в кровь. Проникновение моносахаридов через клеточные мембраны происходит путем облегченной диффузии при участии специальных ферментов транслоказ. Глюкоза и галактоза еще проникают и путем активного транспорта за счет градиента концентраций ионов Na + , который создается Na + -К + -АТФ-азой (насос).

У полигастричных животных в ротовой полости переваривание сахаров не происходит из-за отсутствия ферментов.

В рубце (первом из преджелудков) происходит 50% переваривания сахаров. Ферменты вырабатываются микрофлорой рубца (мальтаза , сахараза, целлюлаза ). Образовавшиеся в результате ферментативного гидролиза поли- и дисахаридов моносахарапод действием бактерий рубца подвергаются процессам брожения, среди которых выделяют следующие виды:

1) уксуснокислое (Глю = уксусная кислота + СО 2);

2) пропионовокислое (Глю = пропионовая кислота + СО 2);

3) маслянокислое (Глю = масляная кислота + СО 2);

4) молочнокислое (Глю = молочная кислота + СО 2).

Все эти кислоты называются летучими жирными кислотами (ЛЖК). Наилучший вариант, когда уксуснокислое брожение составляет 70% и хуже когда преобладает маслянокислое. ЛЖК всасываются в стенки сетки и книжки и идут на энергетические нужды организма.

В сычуге (истинный желудок, имеет строение как и у моногастричных) переваривания углеводов не происходит из-за отсутствия ферментов.

В тонком отделе кишечника идет переваривание остатков сахаров как и у моногастричных животных.

Гликолиз

Последовательные реакции гликолиза катализируются группой из 11 ферментов. Процесс представляет собой две стадии (рис.4.11.1.). На первой из них глюкоза (Г) фосфорилируетсяи затем расщепляетсяс образованием двух молекул трехуглеродного соединения- глицеральдегид-3-фосфата. Эту стадию рассматривают как подготовительную. Именно на ней различные гексозы вовлекаются в гликолиз, фосфорилируются за счет АТФ и в итоге образуют общий продукт (Г-3-Ф). Вторая стадия представляет процесс общий для всех сахаров. Он включает и окислительно-восстановительные реакции и этапы образования АТФ (т.е. накопления энергии).

Первая стадия

1) Фосфорилирование Г за счет АТФ до образования глюкозо-6-фосфата (Г-6-Ф).

Эта реакция является пусковой для всего процесса и идет в одном направлении.

Е: гексокиназа и глюкокиназа. Гексокиназа более важный фермент, он используется в большинстве клеток. Он фосфорилирует еще фруктозу, маннозу. Глюкокиназа содержится только в гепатоцитах и обладает сродством только к глюкозе.

Кофакторами этой реакции являются ионы магния и марганца.

2) Превращение Г-6-Ф во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф). Эта реакция изомеризации.

Е: фосфоглюкоизомераза. Реакция обратимая.

Кофакторы: иона магния и марганца.

3) Фосфорилирование Ф-6-Ф до фруктозо-1,6-дифосфата (Ф-1,6-ДФ).

Эта вторая пусковая реакция гликолиза требует затраты еще одной молекулы АТФ. Реакция необратима.

Е: фосфофруктокиназа .

Кофактор: ионы магния.Донорами фосфата могут быть помимо АТФУТФ.

Активность этого фермента активируется АДФ и АМФ и ингибируется АТФ.

4) Расщепления Ф-1,6-ДФ на две молекулы глицеральдегид-3-фосфат (ГА-3-Ф).

Е: альдолаза . Содержит свободные SH -группы. Реакция обратимая и идет в две стадии. Вначале образуется одна молекула ГА-3-Ф и диоксиацетонфосфат, а затем последний превращается в еще одну молекулу ГА-3-Ф.

Данная реакция завершает подготовительную стадию, на которой было истрачено 2 молекулы АТФ и образовалось 2 молекулы ГА-3-Ф.

Вторая стадия

Здесь все реакции идут двумя параллельными путями.

5) Окисление ГА-3-Ф до 1,3-дифосфоглицерата (1,3-ДФГ).

Энергия, освобождающаяся при окислении альдегидной группы ГА-3-Ф, сохраняется в форме высокоэргического продукта 1,3 - ДФГ.

Е: глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (ГА-3-Ф-ДГ).

Кофермент : НАД, который в ходе реакции восстанавливается.

6) Превращение 1,3-ДФГ в 3-фосфоглицерат (3-ФГ).

Е: фосфоглицераткиназа. Образуется одна молекула АТФ.

7) Превращение 3-ФГ в 2-фосфоглицерат (2-ФГ). Это реакция изомеризации.

Е: фосфоглицеромутаза .

Кофактор : ионы магния.

8) Превращение 2-ФГ в фосфоенолпируват .

Е: енолаза .

Кофакторы : ионы магния и марганца.

Ингибитор : фторид.

9) Превращение фосфоенолпирувата в пируват . Образуется одна молекула АТФ.

Е: пируваткиназа .

Кофакторы: ионы магния, марганца, калия.

Ингибирор: ионы кальция (конкурируют с марганцем).

10) Восстановление пирувата до лактата . Источником электронов служит ГА-3-Ф, а их переносчиком является НАДН.

Е: лактатдегидрогеназа .

Лактат (молочная кислота) - конечный продукт анаэробного гликолиза. Выделяется через плазматическую мембрану как конечный метаболит. При усиленной работе мышц возникает дефицит кислорода и окисление глюкозы идет до лактата, при этом в мышечной ткани из-за накопления кислоты возникает ацидоз.

Пентозофосфатный путь (ПФП)

Наряду с гликолитическим путем распада глюкозы во многих клетках работает пентозофосфатный путь (гексамонофосфатный шунт). Он не является основным для метаболизма глюкозы и служит для генерации в цитоплазме клеткивосстановленных форм НАДФ . Данный кофермент необходим для реакций восстановительного синтеза жирных кислот и стероидов, а также используется как донор водорода в реакциях гидроксилированияс участием цитохром-Р450-зависимой системы. Все эти процессы протекают преимущественно в клетках печени, молочной железы, коры надпочечников и жировой ткани. Скелетные мышцы, где синтез жирных кислот протекает вяло, практически лишены пентозофосфатного пути метаболизма глюкозы.

Реакции представлены окислительной и неокислительной ветвями.

Окислительная ветвь :

1. Дегидрирование 1-го углеродного атома глюкозо-6-фосфата .

Е: глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа . В качестве акцептора электронов выступает НАДФ + . Образуется 6-фосфоглюколактон - внутренний эфир.

2. 6-фосфоглюколактон очень нестабильное соединение,легко гидролизуется до свободной кислоты с образованием 6-фосфоглюконата .

Е: фосфоглюколактоназа.

3. Окислительное декарбоксилирование 6-фосфоглюконата с образованием рибулозо-5-фосфата .

Е: 6-фосфоглюконатдекарбоксилазы и 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (акцептор - НАДФ +).

Т.о. окислительная ветвь завершается восстановлением двух молекул НАДФ +

Неокислительная ветвь это реакции изомеризации :

1. Рибулозо-5-фосфат превращается в рибозо-5-фосфат .

Е: фосфопентозоизомераза.

2. Рибозо-5-фосфатпревращается в ксилулозо-5-фосфат .

Е: пентозофосфатизомераза .

3. Ксилулозо-5-фосфат взаимодействует с рибозо-5-фосфатомпревращается в седогептулозо-7-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат . Последнее вещество является также продуктом гликолиза.

Е: транскетолаза (простетическая група ТДФ).

4. Седогептулозо-7-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат взаимодействуют между собой и превращаются в фруктозо-6-фосфат (также продукт гликолиза) и эритрозо-4-фосфат .

Е: трансальдолаза .

5. Эритрозо-4-фосфат и ксилулозо-5-фосфат взаимодействуют между собой и певращаются в два продукта гликолиза фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат.

Е: транскетолаза .

Часть метаболитов реакций неокислительного этапа ПФП является одновременно и метаболитами гликолиза, а это означает, что между двумя метаболическими путями глюкозы существуеттесная связь и в зависимости от условий, возникающих в клетке, возможно "переключение" с одного пути на другой.

При сбалансированной потребности клетки в НАДФН и рибозо-5-фосфате, ПФП заканчивается на окислительной этапе.

Если потребность в рибозо-5-фосфате превышает потребность в НАДФН, то окислительный этап ПФП "обходится" за счет гликолиза. Метаболиты гликолиза: фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат превращаются в рибозо-5-фосфат.

Если больший дефицит в НАДФН, чем в рибозо-5-фосфате, то

1. при высоком энергетическом статусе клетки рибозо-5-фосфат превращается в глицеральдегид-3-фосфат и фруктозо-6-фосфат, а последние идут не на путь гликолиза, а на глюконеогенез, т.к.нет потребности в генерации АТФ;

2. при низком энергетическом статусе клетки фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат образовавшиеся из рибозо-5-фосфат, включаются в гликолиз и превращаются в пируват. В этом случае синтезируется АТФ.

Биологический смысл ПФП:

В результате реакций окислительной ветви образуются две молекулы НАДФН, которые не окисляютсяв дыхательнойцепи (как НАДН), а служат донорами водорода в ряде восстановительных реакций;

В неокислительной ветви генерируется рибозо-5-фосфат, необходимый для синтезаРНК, ДНК, НАД, ФАД;

ПФП называют еще и пентозофосфатным шунтом т.к. это процесс паралельный основному пути окисления глюкозы - гликолизу и при определенных условиях (см.выше) происходит переключение с дополнительного ПФП на основной гликолиз и наоборот.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл лимонной кислоты, цикл Кребса)

Аэробный путь окисления глюкозы начинается с того, что пировиноградная кислота (ПВК, пируват) не превращается в лактат, а поступает в ЦТК.

ЦТК представляет собой серию реакций, протекающих в матриксе митохондрий, в ходе которых осуществляется катаболизм ацетильных групп (до СО 2) и образование НАДН 2 и ФАДН 2 . Восстановленные коферменты переносят водород на дыхательную цепь, где осуществляется окислительное фосфорилирование (см. главу "Обмен веществ и энергии").

Суммарное уравнение аэробного окисления одной молекулы глюкозы:

1-Глюк + 6 О 2 = 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 38 АТФ

Прежде чем ПВК вступит на путь ЦТК она подвергается окислительному декарбоксилированию при участии комплекса ферментов. Результатом такого взаимодействия является образование ацетил-КоА . В таком виде это соединение поступает на путь ЦТК

Углеводы - обширная группа органических веществ, которые вместе с белками и жирами составляют основу организма человека и животных. Углеводы присутствуют в каждой клетке организма, выполняют разнообразные функции. Небольшие молекулы углеводов, представленные, в основном, глюкозой, могут перемещаться по всему организму и выполнять энергетическую функцию. Крупные молекулы углеводов не перемещаются и выполняют, в основном, строительную функцию. Из пищи человек извлекает только мелкие молекулы, так как только они могут всосаться в клетки кишечника. Крупные же молекулы углеводов организму приходится строить самому. Совокупность всех реакций по расщеплению углеводов пищи до глюкозы и синтезу из нее новых молекул, а также другие многочисленные превращения этих веществ в организме, называют в биохимии обменом углеводов.

Классификация

В зависимости от строения, различают несколько групп углеводов.

Моносахариды - мелкие молекулы, которые не расщепляются в пищеварительном тракте. Это глюкоза, фруктоза, галактоза.

Дисахариды - мелкие молекулы углеводов, которые в пищеварительном тракте расщепляются на два моносахарида. Например, лактоза - на глюкозу и галактозу, сахароза - на глюкозу и фруктозу.

Полисахариды - крупные молекулы, состоящие из сотен тысяч остатков моносахаридов (в основном, глюкозы), соединенных между собой. Это крахмал, гликоген мяса.

Углеводы и диеты

Время расщепления полисахаридов в пищеварительном тракте отличается, что зависит от их способности растворяться в воде. Одни полисахариды расщепляются в кишечнике быстро. Тогда при их распаде, быстро попадает в кровь. Такие полисахариды называют «быстрыми». Другие хуже растворяются в водной среде кишечника, поэтому медленнее расщепляются, а глюкоза медленнее поступает в кровь. Такие полисахариды называют «медленными». Некоторые из этих элементов вообще не расщепляются в кишечнике. Их называют нерастворимыми пищевыми волокнами.

Обычно под названием «медленные или быстрые углеводы» имеются в виду не сами полисахариды, а продукты, которые их содержат в большом количестве.

Список углеводов - быстрых и медленных, представлен в таблице.

При выборе продуктов для составления рациона диетолог всегда опирается на список быстрых углеводов и медленных. Быстрые в сочетании с жирами в одном продукте или приеме пищи приводят к отложению жира. Почему? Быстрое повышение содержания глюкозы в крови стимулирует выработку инсулина, который обеспечивает запас глюкозы в организме, включая и путь образования из нее жира. В результате при поедании пирожных, мороженого, жареной картошки вес набирается очень быстро.

Переваривание

С точки зрения биохимии, обмен углеводов проходит в три этапа:

• Пищеварение.Оно начинается еще в ротовой полости в процессе пережевывания пищи.
• Собственно метаболизм углеводов.
• Образование конечных продуктов обмена.

Углеводы - основа пищевого рациона человека. Согласно формуле рационального питания, в составе пищи их должно быть в 4 раза больше, чем белков или жиров. Потребность в углеводах индивидуальна, но, в среднем, человеку необходимо 300-400 г в сутки. Из них около 80% приходится на крахмал в составе картофеля, макарон, круп и 20% - на быстрые углеводы (глюкоза, фруктоза).

Обмен углеводов в организме также начинается в ротовой полости. Здесь на полисахариды - крахмал и гликоген действует фермент слюны амилаза. Амилаза гидролизует (расщепляет) полисахариды на крупные осколки - декстрины, которые попадают в желудок. Здесь нет ферментов, действующих на углеводы, поэтому декстрины в желудке никак не изменяются и проходят дальше по пищеварительному тракту, попадая в тонкий кишечник. Здесь на углеводы действует несколько ферментов. Амилаза панкреатического сока гидролизует декстрины до дисахарида мальтозы.

Секретируют клетки самого кишечника. Фермент мальтаза гидролизует мальтозу до моносахарида глюкозы, лактаза - лактозу до глюкозы и галактозы, сахараза - сахарозу до глюкозы и фруктозы. Полученные монозы всасываются из кишечника в кровь и по воротной вене попадают в печень.

Роль печени в обмене углеводов

Этот орган обеспечивает поддержание определенного уровня глюкозы в крови за счет реакций синтеза и распада гликогена.

В печени идут реакции взаимопревращений моносахаридов - фруктоза и галактоза превращаются в глюкозу, а глюкоза может превратиться во фруктозу.

В этом органе идут реакции глюконеогенеза - синтеза глюкозы из неуглеводных предшественников - аминокислот, глицерина, молочной кислоты. Также здесь нейтрализуется гормон инсулин с помощью фермента инсулиназы.

Метаболизм глюкозы

Глюкоза играет ключевую роль в биохимии обмена углеводов и в общем метаболизме организма, поскольку она является главным источником энергии.

Уровень глюкозы в крови является постоянной величиной и составляет 4 - 6 ммоль/л. Основными источниками этого элемента в крови являются:

• Углеводы пищи.
• Гликоген печени.
• Аминокислоты.

Расходуется глюкоза в организме на:

• образование энергии,
• синтез гликогена в печени и мышцах,
• синтез аминокислот,
• синтез жиров.

Природный источник энергии

Глюкоза - универсальный источник энергии для всех клеток организма. Энергия необходима для построения собственных молекул, сокращения мышц, выработки тепла. Последовательность реакций превращения глюкозы, приводящих к выделению энергии, называют гликолизом. Реакции гликолиза могут идти в присутствии кислорода, тогда говорят об аэробном гликолизе, или в бескислородных условиях, тогда процесс является анаэробным.

В ходе анаэробного процесса одна молекула глюкозы превращается в две молекулы молочной кислоты (лактата) и выделяется энергия. Анаэробный гликолиз дает мало энергии: из одной молекулы глюкозы получается две молекулы АТФ - вещества, химические связи которого аккумулируют энергию. Этот способ получения энергии используется для кратковременной работы скелетных мышц - от 5 секунд до 15 минут, то есть в то время, пока механизмы снабжения мышц кислородом не успевают включиться.

В ходе реакций аэробного гликолиза одна молекула глюкозы превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (пирувата). Процесс с учетом трат энергии на собственные реакции дает 8 молекул АТФ. Пируват вступает в дальнейшие реакции окисления - окислительное декарбоксилирование и цитратный цикл (цикл Кребса, цикл трикарбоновых кислот). В результате этих превращений на молекулу глюкозы выделится 30 молекул АТФ.

Обмен гликогена

Функция гликогена - запасание глюкозы в клетках животного организма. Эту же функцию в растительных клетках выполняет крахмал. Гликоген иногда называют животным крахмалом. Оба вещества являются полисахаридами, построенными из многократно повторяющихся остатков глюкозы. Молекула гликогена более разветвленная и компактная, чем молекула крахмала.

Процессы обмена в организме углевода гликогена особенно интенсивно идут в печени и скелетных мышцах.

Гликоген синтезируется в течение 1-2 часов после еды, когда уровень в крови глюкозы высок. Для образования молекулы гликогена нужен праймер - затравка, состоящая из нескольких остатков глюкозы. К концу праймера последовательно присоединяются новые остатки в виде УТФ-глюкозы. Когда цепочка вырастает на 11-12 остатков, к ней присоединяется боковая цепь из 5-6 таких же фрагментов. Теперь у цепочки, идущей от праймера, есть два конца - две точки роста молекулы гликогена. Эта молекула будет многократно удлиняться и ветвиться до тех пор, пока сохраняется высокая концентрация в крови глюкозы.

Между приемами пищи гликоген распадается (гликогенолиз), освобождая глюкозу.

Полученная при распаде гликогена печени, она идет в кровь и используется для нужд всего организма. Глюкоза, полученная при распаде гликогена в мышцах, тратится на нужды только мышц.

Образование глюкозы из неуглеводных предшественников - глюконеогенез

Организму хватает энергии, запасенной в виде гликогена, только на несколько часов. Через сутки голодания этого вещества в печени не остается. Поэтому при безуглеводных диетах, полном голодании или при длительной физической работе нормальный уровень глюкозы в крови поддерживается за счет ее синтеза из неуглеводных предшественников - аминокислот, глицерина молочной кислоты. Все эти реакции протекают, в основном, в печени, а также в почках и слизистой кишечника. Таким образом, процессы обмена углеводов, жиров и белков тесно переплетены между собой.

Из аминокислот и глицерина глюкоза синтезируется при голодании. В условиях отсутствия еды тканей до аминокислот, жиры - до жирных кислот и глицерина.

Из молочной кислоты глюкоза синтезируется после интенсивной физической нагрузки, когда она накапливается в больших количествах в мышцах и печени в ходе анаэробного гликолиза. Из мышц молочная кислота переносится в печень, где из нее синтезируется глюкоза, которая вновь возвращается в работающую мышцу.

Регуляция углеводного обмена

Этот процесс осуществляется нервной системой, эндокринной системой (гормонами) и на внутриклеточном уровне. Задача регуляции - обеспечить стабильный уровень глюкозы в крови. Из гормонов, регулирующих процессы обмена углеводов, главными являются инсулин и глюкагон. Они вырабатываются в поджелудочной железе.

Основная задача инсулина в организме - снижение уровня глюкозы в крови. Добиться этого можно двумя путями: увеличив проникновение глюкозы из крови в клетки организма и усилив в них ее использование.

1. Инсулин обеспечивает проникновение глюкозы в клетки определенных тканей - мышечной и жировой. Их называют инсулинзависимыми. В мозг, лимфатическую ткань, эритроциты глюкоза попадает без участия инсулина.
2. Инсулин усиливает использование глюкозы клетками путем:

• Активации ферментов гликолиза (глюкокиназа, фосфофруктокиназа, пируваткиназа).
• Активации синтеза гликогена (за счет усиления превращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат и стимуляции гликогенсинтазы).
• Торможения ферментов глюконеогенеза (пируваткарбоксилаза, глюкозо-6-фосфатаза, фосфоенолпируваткарбоксикиназа).
• Усиления включения глюкозы в пентозофосфатный цикл.

Все остальные гормоны, регулирующие углеводный обмен - это глюкагон, адреналин, глюкокортикоиды, тироксин, гормон роста, АКТГ. Они увеличивают содержание глюкозы в крови. Глюкагон активирует распад гликогена в печени и синтез глюкозы из неуглеводистых предшественников. Адреналин активирует распад гликогена в печени и мышцах.

Нарушения обмена. Гипогликемия

Самыми распространенными нарушениями обмена углеводов являются гипо- и гипергликемии.

Гипогликемия - состояние организма, вызванное низким уровнем глюкозы в крови (ниже 3,8 ммоль/л). Причинами могут быть: снижение поступление этого вещества в кровь из кишечника или печени, повышение его использования тканями. К гипогликемии могут привести:

• Патологии печени - нарушение синтеза гликогена или синтеза глюкозы из неуглеводных предшественников.
• Углеводное голодание.
• Патологии почек - нарушение обратного всасывания глюкозы из первичной мочи.
• Нарушения пищеварения - патологии расщепления углеводов пищи или процесса всасывания глюкозы.
• Патологии эндокринной системы - избыток инсулина или недостаток гормонов щитовидной железы, глюкокортикоидов, гормона роста (СТГ), глюкагона, катехоламинов.

Крайнее проявление гипогликемии - гипогликемическая кома, которая чаще всего развивается у больных сахарным диабетом I типа при передозировке инсулина. Низкое содержание глюкозы в крови приводит к кислородному и энергетическому голоданию мозга, что вызывает характерные симптомы. Отличается чрезвычайно быстрым развитием - если не предпринять нужных действий в течение нескольких минут, человек потеряет сознание и может погибнуть. Обычно пациенты с сахарным диабетом умеют распознавать признаки падения глюкозы в крови и знают, что нужно предпринять - выпить стакан сладкого сока или съесть сладкую булочку.

Гипергликемия

Еще одним видом нарушения углеводного обмена является гипергликемия - состояние организма, вызванное стойким высоким содержанием глюкозы в крови (выше 10 ммоль/л). Причинами могут быть:

• патологии эндокринной системы. Самая частая причина гипергликемии - сахарный диабет. Различают сахарный диабет I и II типа. В первом случае причина болезни - дефицит инсулина, вызванный поражением клеток поджелудочной железы, секретирующих этот гормон. Поражение железы чаще всего имеет аутоиммунный характер. Сахарный диабет II типа развивается при нормальной выработке инсулина, поэтому называется инсулиннезависимым; но инсулин не выполняет свою функцию - не проводит глюкозу в клетки мышечной и жировой тканей.
• неврозы, стрессы активируют выработку гормонов - адреналина, глюкокортикоидов, щитовидной железы, которые усиливают распад гликогена и синтез глюкозы из неуглеводных предшественников в печени, тормозят синтез гликогена;
• патологии печени;
• переедание.

В биохимии обмен углеводов - одна из самых интересных и обширных тем для изучения и исследований.

Арендный блок

Углеводами называются альдегиды или кетоны многоатомных спиртов или их производных.

Углеводы классифицируются на:

1. моносахариды – не подвергаются гидролизу:

Триозы (глицеральдегид, диоксиацетон);

Тетрозы (эритроза);

Пентозы (рибоза, дезоксирибоза, рибулоза, ксилуоза);

Гексозы (глюкоза, фруктоза, галактоза).

2. олигосахариды – состоят из 2–12 моносахаридов, соединенных между собой гликозидными связями (мальтоза – 2 глюкозы, лактоза – галактоза и глюкоза, сахароза – глюкоза и фруктоза);

3. полисахариды:

Гомополисахариды (крахмал, гликоген, клетчатка);

Гетерополисахариды (сиаловая кислота, нейраминовая кислота, гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин).

Углеводы входят в состав клеток животных (до 2%) и растений (до 80%).

Биологическая роль:

1. энергитическая. На долю углеводов приходится около 70% всей калорийности. Суточная потребность для взрослого человека – 400-500 г. При окислении 1 г углеводов до воды и углекислого газа выделяется 4,1 ккал энергии;

2. структурная. Углеводы используются как пластический материал для образования структурно-функциональных компонентов клеток. К ним относятся пентозы нуклеиновых кислот, углеводы гликопротеинов, гетерополисахариды межклеточного вещества;

3. резервная. Могут откладываться про запас в печени, мышцах в виде гликогена;

4. защитная. Гликопротеины принимают участие в образовании антител. Гетерополисахариды участвуют в образовании вязких секретов (слизи), покрывающих слизистые оболочки ЖКТ, дыхательных и мочеполовых путей. Гиалуроновая кислота играет роль цементирующего вещества соединительной ткани, препятствующего проникновению чужеродных тел;

5. регуляторная. Некоторые гормоны – гликопротеины (гипофиза, щитовидной железы);

6. участвуют в процессах узнавания клеток (сиаловая и нейраминовая кислоты);

7. определяют группу крови, входя в состав оболочек эритроцитов;

8. участвуют в процессах свертываемости крови, входя в состав гликопротеинов крови, фибриногена и протромбина. Так же предупреждает свёртываемость крови, входя в состав гепарина.

Основным источником углеводов для организма служат углеводы пищи, главным образом крахмал, сахароза и лактоза.

Крахмал – это смесь двух гомополисахаридов: линейного (амилоза от 10% до 30%) и разветвленного (амилопектин от70% до 90%) строения. Крахмал содержится в основных продуктах питания: картофель до 10%, крупы – 70-80%.

Остатки глюкозы соединяются в амилозе и линейных цепях амилопектина с помощью -1,4-гликозидных связей, а в точках ветвления амилопектина - с помощью -1,6-гликозидных связей.

Крахмал, поступая с пищей в ротовую полость, после механической обработки будет подвергаться гидролизу с помощью -амилазы слюны. Этот фермент является эндоамилазой, расщепляющей -1,4-гликозидные связи. Оптимальный рН фермента находится в слабощелочной среде (рН=7-8). Поскольку пища в ротовой полости долго не находится, крахмал здесь подвергается лишь частичному гидролизу с образованием амилодекстринов.

Далее пища идёт в желудок. Слизистая оболочки желудка гликозидазы (ферменты, расщепляющие углеводы) не вырабатываются. В желудке среда резко кислая (рН=1,2-2,5) ,поэтому действие -амилазы слюны прекращается, но в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие фермента слюны продолжается и крахмал успевает пройти стадию гидролиза - эритродекстринов.

Основным местом переваривания крахмала служит тонкий кишечник. Здесь происходят наиболее важные стадии гидролиза крахмала. В двенадцатиперсной кишке, куда открывается проток поджелудочной железы, под действием ферментов ПЖЖ (-амилазы, амило-1,6-гликозидазы и олиго-1,6-гликозидазы) будет идти гидролиз крахмала. Выделяющийся сок поджелудочной железы содержит бикарбонаты, которые участвуют в нейтрализации кислого желудочного содержимого. Образующийся при этом углекислый газ способствует перемешиванию пищевого комка, создаётся слабощелочная среда (рН=8-9). Образующиеся катионы натрия и калия способствуют активации панкреатических гидролаз (-амилаза, амило-1,6-гликозидаза, олиго-1,6-гликозидаза). Эти ферменты завершают гидролитический разрыв внутри гликозидных связей, начатых -амилазой слюны.

Эритродекстрины превращаются в ахродекстрины. Под влиянием -амилазы панкреатического сока завершается разрыв внутренних -1,4-гликозидных связей в крахмале с образованием мальтозы. -1,6-гликозидные связи в точках ветвления гидролизуются под действием амило-1,6-гликозидазы и олиго-1,6-гликозидазы, которая является терминальной (последней) в этом процессе.

Т.о. три панкреатических фермента завершают гидролиз крахмала в кишечнике с образованием мальтоз. Из тех глюкозных остатков, которые в молекуле крахмала были соединены с помощью -1,6-гликозидных связей, образовались дисахариды – изомальтозы.

Слизистая оболочка тонкой кишки (энтероциты) синтезирует мальтазы (изомальтазы), лактазы и сахаразы. Образующиеся в результате гидролиза мальтоза, изомальтоза являются временным продуктом гидролиза, и в клетках кишечника они быстро гидролизуются под влиянием кишечных мальтазы, изомальтазы на две молекулы глюкозы. Т.о. в результате гидролиза крахмала в органах пищеварения образуется конечный продукт – глюкоза.

В составе пищи кроме полисахаридов поступают и дисахариды (лактоза и сахароза), которые подвергаются гидролизу только в тонком кишечнике. В энтероцитах синтезируются специфические ферменты: лактаза и сахараза, которые осуществляют гидролиз этих дисахаридов с образованием глюкоз, галактоз и фруктоз. Продукты полностью перевариваются. Углеводы - моносахариды всасываются в кровь и на этом завершается начальный этап обмена углеводов в организме человека - пищеварение.

Было установлено, что для всасывания моносахаридов (глюкозы) в кровь необходимо наличие в энтероцитах:

В цитоплазме - ионов калия, натрия, АТФ и воды.

В биомембранах - специфических белков–переносчиков и фермента - АТФ-азы.

90% образовавшейся в результате гидролиза крахмала глюкозы всасывается в кровь и через систему воротной вены поступает в печень, где депонируется в виде резервного полисахарида - гликогена. Около 10% всасывающихся в кровь моносахаридов попадает в большой круг кровообращения, разносится к органам и тканям, которые используют их в метаболических реакциях.

С пищей в организм человека поступает клетчатка – полисахарид, состоящий из остатков -D- глюкопиранозы. В ЖКТ человека она гидролизу не подвергается, поскольку не вырабатываются -гликозидазы, которые расщепляют её до глюкозы.

Биологическая роль клетчатки:

1. формирует пищевой комок;

2. продвигаясь по ЖКТ она раздражает слизистую оболочку, усиливая секрецию пищеварительных желез;

3. усиливает перистальтику кишечника;

4. нормализует кишечную микрофлору.

Шпоры по биохимии.

У нас самая большая информационная база в рунете, поэтому Вы всегда можете найти походите запросы

К данному материалу относятся разделы:

Биохимия и ее задачи

Белки и их биологическая роль

Классификация белков

Методы разделения (фракционирования) белков

Характеристика сложных белков

Хромопротеины

Липид-белковые комплексы

Нуклеопротеины

Углевод-белковые комплексы

Фосфопротеины

ФЕРМЕНТЫ

Изоферменты

Классификация и номенклатура ферментов

Номенклатура ферментов

Современные представления о ферментативном катализе

Молекулярные эффекты действия ферментов

Теория кислотно-основного катализа

Обмен веществ

Обмен белков Переваривание и всасывание белков

Переваривание сложных белков и их катаболизм

Гниение белков и обезвреживание его продуктов

Метаболизм аминокислот

Общие пути обмена веществ

Временное обезвреживание аммиака

Орнитиновый цикл мочевинообразования

Синтез и распад нуклеотидов

Образование креатинина

Образование конечных безазотистых продуктов

Функции ЦТК

Дыхательная цепь (ДЦ) (или Цепь Переноса Электронов – ЦПЭ, или Электрон-Транспортная Цепь – ЭТЦ)

Функционирование ДЦ

Окислительное фосфорилирование

Альтернативные варианты биологического окисления

Матричный биосинтез. Генетический код

Репликация (самоудвоение, биосинтез) ДНК

Транскрипция (передача информации с ДНК на РНК) или биосинтез РНК

Трансляция (биосинтез белка)

Адресование белков

Регуляция биосинтеза белка

Нарушения матричных биосинтезов

Система репарации ДНК

Генные мутации

Ингибиторы матричных биосинтезов (Антибиотики)

Антибактериальные

Биохимический полиморфизм

Биологические последствия обратной транскрипции

Теломеры и теломеразы

Патология белкового обмена

Механизмы развития раковой опухоли

Генная инженерия

Обмен углеводов

Биологический синтез гликогена

Распад гликогена

Гликогеновые болезни

Пути катаболизма глюкозы

Гексозодифосфатный путь превращения углеводов в тканях

Гексозомонофосфатный путь превращения углеводов в тканях

Патология углеводного обмена

Липиды

Простагландины, простациклины, тромбоксаны и лейкотриены

Переваривание липидов

Механизм ресинтеза жира

Включает в себя катаболизм (расщепление углеводов пищи и выделение энергии) и анаболизм (синтез углеводов с затратой энергии). Катаболизм УВ включает в себя 3 стадии:

1 стадия : углеводы пищи (суточная потребность 400-500г, самая большая, т.к. глюкоза является основным источником энергии) расщепляется до моносахаридов: глюкозы, галактозы и фруктозы (до мономеров). Расщепление внеклеточное, происходит в ЖКТ.

2 стадия : внутриклеточное расщепление глюкозы протекает в процессе гликолиза с
образованием ПВК.

3 стадия : ОДПВК, ЦТК и ЦПЭ – внутримитохондриально.

Глюкоза расщепляется в ПФП (пентозофосфатный путь) – прямое расщепление глюкозы

– энергия не выделяется, функция не энергетическая.

Функции углеводов.

1. энергетическая
2. рецепторная
3. защитная
4. пластическая

Переваривание и всасывание углеводов.

Лишь малая часть углеводов растительной пищи доступна для питания человека, из-за отсутствия соответствующих ферментов. Не перевариваются гемицеллюлозы, целлюлозы, ксиланы, пектины и др. тем не менее они имеют биохимическую функцию и физиологическое значение. Некоторые пентозаны гидролизуются и преобразуются ферментами микрофлоры толстого кишечника с образованием CO 2 ,; С 2 Н 5 ОН и органических кислот, что стимулирует перистальтику. Кроме этого, растительные пектины и целлюлозы обладают сорбционно активными свойствами и способны выводить из организма различные токсины.

Основными углеводами растительной и животной пищи являются крахмал и гликоген, соответственно. Крахмал представляет собой смесь двух фракций полисахаридов: неразветвленной амилозы и разветвленного амилопектина.

В прямых цепях крахмала глюкозные остатки соединены между собой а-1,4-гликозидглюкозными связями (фермент а-амилаза).

В точках ветвления связи 1,6 – для гидролиза, которых нужны специальные ферменты. Гликоген имеет большую молекулярную массу, чем крахмал и разветвлен в значительно большей степени. (В его гидролизе принимают участие те же ферменты). Гидролиз данных полисахаридов начинается в ротовой полости под действием амилазы слюны. Значимость этого процесса во многом не ясна, многие млекопитающие этим свойством не обладают.

Основное значение имеют процессы расщепления гликогена и крахмала под действием панкреатической а-амилазы.

а-амилаза имеет абсолютную потребность к ионам С1. Стабилизируется катионами Са, имеет оптимум рН~7,1.

Фермент представляет собой одноцепочный полипептид, к которому присоединен олигосахарид.

Продукты гидролиза гликогена и крахмала – это смесь олигосахаридов и конечный продукт – мальтоза.

Процесс гидролиза дисахаридов пищи происходит в дистальном отрезке двенадцатиперстной кишки и происходит он не в просвете, а в клетках слизистой оболочки. Основные ферменты:

– мальтаза

– изомальтаза

– сахараза

– лактаза.

Установлено, что изомальтаза способна гидролизовать а-1,6-гликозидфруктозидные связи, пример соединения – палатиноза; сахараза также способна гидролизовать а-1,6-

гликозидные связи. Клеточный эпителий содержит три различных фермента, имеющих (3-галактазидную активность. Ферменты: р-галаксидаза (рН~4,5), гетерогалактозидаза, истинная лактаза.

Всасывание углеводов в кишечнике.

Химическая природа моносахаридов, а также их различная структурная форма (открытая цепь, пиранозный или фуранозный цикл) имеет влияние на скорость всасывания. Галактоза > глюкоза > фруктоза > манноза > ксилоза > арабиноза.

Для последних моносахаридов всасывание носит характер облегченной диффузии; для галакто- и глюкопиранозы – это активный транспорт, при этом всасывание может идти против десятикратного градиента. Для этого процесса есть специфические переносчики. Важная роль принадлежит Na- и К- зависимым АТФ-азам.

Метаболизм глюкозы.

Концентрация глюкозы в крови человека поддерживается близкой к 5 ммоль/л. Тогда как в цитоплазме большинства клеток концентрация глюкозы очень низкая. Ее поступление в клетку осуществляется в направлении падения градиента концентрации. Это не пассивная диффузия, а облегченный процесс, природа которого мало изучена. Минимальные потребности в глюкозе имеют все ткани, но у некоторых из них, например, у клеток мозга и эритроцитов эти потребности весьма значительны.

Гликолиз (дихотомический процесс).

Это главный путь утилизации глюкоза, протекающий во всех клетках. Гликолиз – это последовательность 10 ферментативных реакций в результате которых из глюкозы образуется 2 молекулы пирувата с одновременным (субстратным) генерированием АТФ. У аэробных организмов гликолиз предшествует ОДГТВК, ЦТК и ЦПЭ. Такой гликолиз называют аэробным.

В анаэробных условиях, например, при мышечном сокращении пируват восстанавливается до лактата – это так называемый анаэробный гликолиз.

Биомедицинское значение ферментативных реакций гликолиза.

1. главный путь метаболизма глюкозы, а также фруктозы и галактозы с целью
   быстрого и последующего генерирования энергии.
2. гликолиз – это путь образования строительных блоков для биосинтеза высших
   жирных кислот, некоторых аминокислот и других соединений.
3. способность к образованию АТФ в анаэробных условиях, например, в интенсивно
   работающих мышцах или при кислородном голодании (в сердечной мышце
   возможности осуществления гликолиза ограничены, поскольку аэробные условия
   просто необходимы для клеток миокарда – недостаток (^приводит к ишемии).

Известно заболевания, связанные с нарушением активности ферментов в гликолизе,

например, незначительное ингибирование пируваткиназы вызывает гемолитическую

В быстро растущих раковых клетках активность гликолиза высока, возникает избыток

пирувата и лактата - рН в цитоплазме повышается.

Последовательность реакций гликолиза одинакова у микробов, растений, животных и

человека.

Суммарная реакция и выход энергии при гликолизе.

Глюкоза + 2АДФ + 2 Pi + 2 НАД* à 2 пирувата + 2 АТФ + 2 НАДН + 2Н + + 2 Н 2 О. При субстратном фосфорилировании суммарный выход энергии гликолиза составляет 2 молекулы АТФ на 1 моль глюкозы, также в этих реакциях образуется 2 молекулы НАДН на 1 молекулу глюкозы, которые в митохондриальном матриксе в реакции

окислительного фосфорилирования потенциально могут дать 6 молекул АТФ. Реакции гликолиза протекают в цитоплазме, а окислительное фосфорилирование в митохондриях. Протоны водорода не способны проникать через мембрану митохондрий и нуждаются в специальном переносчике. Существует 2 типа челночного механизма переноса протонов водорода:

1. малатно-аспартатный, при котором потери АТФ не происходит; (8АТФ).
2. глицерофосфатный – теряется 2 молекулы АТФ (6АТФ).

Нарушения гликолиза в эритроцитах приводит к изменению транспорта О 2 . Гликолиз в

эритроцитах и транспорт O 2 между собой.

Эритроциты характеризуются высокой концентрацией 2,3 – бифосфоглицерата =4

ммоль*л, тогда как концентрация его в других клетках низкая.

Присутствие и повышенный уровень 2,3 – БФГ в эритроцитах способствует диссоциации

Ог, из оксиНЬ и переход его в ткани.

Потребность в углеводах взрослого организма составляет 350-400 г в сутки, при этом целлюлозы и других пищевых волокон должно быть не менее 30-40 г.

С пищей в основном поступают крахмал, гликоген, целлюлоза, сахароза, лактоза, мальтоза, глюкоза и фруктоза, рибоза.

Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте

Ротовая полость

Со слюной сюда поступает кальций-содержащий фермент α-амилаза . Оптимум ее рН 7,1-7,2, активируется ионами Cl – . Являясь эндоамилазой , она беспорядочно расщепляет внутренние α1,4-гликозидные связи и не влияет на другие типы связей.

В ротовой полости крахмал и гликоген способны расщепляться α-амилазой до декстринов и мальтозы . Дисахариды ничем не гидролизуются.

Желудок

Из-за низкой рН амилаза инактивируется, хотя некоторое время расщепление углеводов продолжается внутри пищевого комка.

Кишечник

В полости тонкого кишечника работают совместно панкреатическая α-амилаза , разрывающая внутренние α1,4-связи, изомальтаза , разрывающая α1,6-связи изомальтозы, олиго-α1,6-глюкозидаза , действующая на точки ветвления крахмала и гликогена.

Кроме полостного, имеется еще и пристеночное пищеварение, которое осуществляют:

• сахаразо-изомальтазный комплекс (рабочее название сахараза ) – в тощей кишке гидролизует α1,2-, α1,4-, α1,6-гликозидные связи, расщепляет сахарозу, мальтозу, мальтотриозу, изомальтозу,
• гликоамилазный комплекс – находится в нижних отделах тонкого кишечника, расщепляет α1,4-гликозидные связи и отщепляет концевые остатки глюкозы в олигосахаридах с восстанавливающего конца,
• β-гликозидазный комплекс (рабочее название лактаза ) – гидролизует β1,4-гликозидные связи между галактозой и глюкозой (лактозу). У детей активность лактазы очень высока уже до рождения и сохраняется на высоком уровне до 5-7 лет, после чего снижается.

Роль целлюлозы в пищеварении

Целлюлоза ферментами человека не переваривается, т.к. не образуются соответствующие ферменты. Но в толстом кишечнике под действием ферментов микрофлоры некоторая часть ее может гидролизоваться с образованием целлобиозы и глюкозы. Глюкоза частично используется самой микрофлорой и окисляется до органических кислот (масляной, молочной), которые стимулируют перистальтику кишечника. Малая часть глюкозы может всасываться в кровь.