О реакции пресноводной гидры на экзогенные биологически активные (гормо-нальные) соединения. Тема: « Тип Кишечнополостные А3

Рисунок: Строение пресноводной гидры. Лучевая симетрия гидры

Среда обитания, особенности строения и жизнедеятельности пресноводного полипа гидры

В озерах, речках или прудах с чистой, прозрачной водой на стеблях водных растений встречается маленькое полупрозрачное животное - полип гидра ("полип" означает "многоног"). Это прикрепленное или малоподвижное кишечнополостное животное с многочисленными щупальцами . Тело обыкновенной гидры имеет почти правильную цилиндрическую форму. На одном конце находится рот , окруженный венчиком из 5-12 тонких длинных щупалец, другой конец вытянут в виде стебелька с подошвой на конце. При помощи подошвы гидра прикрепляется к различным подводным предметам. Тело гидры вместе со стебельком обычно длиной до 7 мм, зато щупальца способны вытягиваться на несколько сантиметров.

Лучевая симметрия гидры

Если вдоль тела гидры провести воображаемую ось, то ее щупальца будут расходиться от этой оси во все стороны, как лучи от источника света. Свешиваясь вниз с какого-нибудь водного растения, гидра постоянно покачивается и медленно водит щупальцами, подстерегая добычу. Так как жертва может появиться с любой стороны, лучеобразно расставленные щупальца лучше всего соответствуют такому способу охоты.
Лучевая симметрия характерна, как правило, для животных, ведущих прикпрепленный образ жизни.

Кишечная полость гидры

Тело гидры имеет вид мешочка, стенки которого состоят из двух слоев клеток - наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы). Внутри тела гидры имеется кишечная полость (отсюда и название типа - кишечнополостные).

Наружный слой клеток гидры - эктодерма

Рисунок: строение наружного слоя клеток - эктодермы гидры

Наружный слой клеток гидры называется - эктодерма . Под микроскопом в наружном слое гидры - эктодерме - видно несколько разновидностей клеток. Больше всего здесь кожно-мускулъных. Соприкасаясь боковыми сторонами, эти клетки создают покров гидры. В основании каждой такой клетки есть сократимое мускульное волоконце, играющее важную роль при движении животного. Когда волоконца всех кожно-мускульных клеток сокращаются, тело гидры сжимается. Если сокращаются волоконца только на одной стороне тела, то в эту сторону гидра и нагибается. Благодаря работе мускульных волоконец гидра может медленно передвигаться с места на место, поочередно "ступая" то подошвой, то щупальцами. Такое движение можно сравнить с медленным кувырканием через голову.
В наружном слое расположены и нервные клетки . Они имеют звездообразную форму, так как снабжены длинными отростками.
Отростки соседних нервных клеток соприкасаются между собой и образуютнервное сплетение , охватывающее все тело гидры. Часть отростков подходит к кожно-мускульным клеткам.

Раздражимость и рефлексы гидры

Гидра способна ощущать прикосновения, изменение температуры, появление в воде различных растворенных веществ и другие раздражения. От этого ее нервные клетки возбуждаются. Если к гидре прикоснуться тонкой иглой, то возбуждение от раздражения одной из нервных клеток передается по отросткам другим нервным клеткам, а от них - к кожно-мускульным клеткам. Это вызывает сокращение мускульных волоконец, и гидра сжимается в комочек.

Рисунок: раздражимость гидры

На этом примере мы знакомимся со сложным явлением в организме животного - рефлексом . Рефлекс состоит из трех последовательных этапов:восприятия раздражения , передачи возбуждения от этого раздражения по нервным клеткам и ответной реакции организма каким-либо действием. В связи с простотой организации гидры ее рефлексы очень однообразны. В дальнейшем мы ознакомимся с гораздо более сложными рефлексами у более высокоорганизованных животных.

Стрекательные клетки гидры

Рисунок: строкательные или крапивные клетки гидры

Все тело гидры и особенно ее щупальца усажены большим количествомстрекательных , или крапивных клеток. Каждая из этих клеток имеет сложное строение. Кроме цитоплазмы и ядра в ней заключена пузыревидная стрекательная капсула, внутри которой свернута тонкая трубочка -стрекательная нить . Наружу из клетки торчит чувствительный волосок . Как только рачок, малек рыбы или другое маленькое животное коснется чувствительного волоска, стрекательная нить стремительно распрямляется, ее конец выбрасьшается наружу и вонзается в жертву. По каналу, проходящему внутри нити, из стрекательной капсулы в тело добычи попадает яд, вызывающий гибель мелких животных. Как правило, выстреливает сразу много стрекательных клеток. Затем гидра щупальцами подтягивает добычу ко рту и заглатывает. Стрекательные клетки служат гидре также и для защиты. Рыбы и водные насекомые не едят гидр, обжигающих врагов. Яд из капсул по своему действию на организм крупных животных напоминает яд крапивы.

Внутренний слой клеток - энтодерма гидры

Рисунок: строение внутреннего слоя клеток - энтодермы гидры

Внутренний слой клеток - энтодерм а. Клетки внутреннего слоя - энтодермы - имеют сократимые мускульные волоконца, но основная роль этих клеток - переваривание пищи. Они выделяют в кишечную полость пищеварительный сок, под влиянием которого добыча гидры размягчается и распадается на мелкие частицы. Часть клеток внутреннего слоя снабжена несколькими длинными жгутиками (как у жгутиковых простейших). Жгутики находятся в постоянном движении и подгребают частицы к клеткам. Клетки внутреннего слоя способны выпускать ложноножки (как у амебы) и захватывать ими пищу. Дальнейшее пищеварение происходит внутри клетки, в вакуолях (как у простейших). Непереваренные остатки пищи выбрасьшаются наружу через рот.
Особых органов дыхания у гидры нет, растворенный в воде кислород проникает в гидру через всю поверхность ее тела.

Регенерация гидры

В наружном слое тела гидры имеются также очень маленькие округлые клетки с крупными ядрами. Эти клетки называют промежуточными . Они играют в жизни гидры очень важную роль. При всяком повреждении тела промежуточные клетки, расположенные вблизи от ран, начинают усиленно расти. Из них образуются кожно-мускульные, нервные и другие клетки, и раненое место быстро зарастает.
Если разрезать гидру поперек, то на одной из ее половинок вырастают щупальца и появляется рот, а на другой возникает стебелек. Получаются две гидры.
Процесс восстановления утраченных или поврежденных частей тела называют регенерацией . У гидры способность к регенерации развита очень сильно.
Регенерация в той или иной степени характерна также для остальных животных и человека. Так, у дождевых червей возможна регенерация целого организма из их частей, у земноводных (лягушки, тритоны) могут восстанавливаться целые конечности, разные части глаза, хвост и внутренние органы. У человека при порезе восстанавливается кожа.

Размножение гидры

Бесполое размножение гидры почкованием

Рисунок: бесполое размножение гидры почкованием

Гидра размножается бесполым и половым способами. Летом на теле гидры появляется маленький бугорок — выпячивание стенки ее тела. Бугорок этот растет, вытягивается. На его конце появляются щупальца, а между ними прорывается рот. Так развивается молодая гидра, которая первое время остается соединенной с материнской при помощи стебелька. Внешне все это напоминает развитие побега растения из почки (отсюда и название этого явления - почкование ). Когда маленькая гидра подрастет, она отделяется от материнского организма и начинает жить самостоятельно.

Половое размножение гидры

К осени, с наступлением неблагоприятных условий, гидры гибнут, но перед этим в их теле развиваются половые клетки. Различают два вида половых клеток: яйцевые , или женские, и сперматозоиды , или мужские половые клетки. Сперматозоиды похожи на жгутиковых простейших. Они покидают тело гидры и плавают с помощью длинного жгутика.

Рисунок: половое размножение гидры

Яйцевая клетка гидры похожа на амебу, имеет ложноножки. Сперматозоид подплывает к гидре с яйцевой клеткой и проникает внутрь ее, и ядра обеих половых клеток сливаются. Происходит оплодотворение . После этого ложноножки втягиваются, клетка округляется, на ее поверхности выделяется толстая оболочка — образуется яйцо . В конце осени гидра погибает, а яйцо остается живым и попадает на дно. Весной оплодотворенное яйцо начинает делиться, образующиеся клетки располагаются в два слоя. Из них развивается маленькая гидра, которая с наступлением теплой погоды выходит наружу через разрыв оболочки яйца.
Таким образом, многоклеточное животное гидра в начале своей жизни состоит из одной клетки — яйца.

О реакции пресноводной гидры на экзогенные биологически активные (гормональные) соединения

С.М. Никитина, И.А. Ваколюк (Калининградский государственный университет)

Функционирование гормонов как важнейших регуляторов и интеграторов метаболизма и разнообразнейших функций в организме невозможно без существования систем специфической рецепции сигнала и его трансформации в конечный полезный эффект, то есть без гормонкомпетентной системы . Иными словами, наличие реакции на организменном уровне на экзогенные соединения невозможно без наличия циторецепции к этим соединениям и соответственно без существования у этих животных эндогенных соединений, родственных тем, которыми мы воздействуем. Это не противоречит концепции универсальных блоков , когда основные молекулярные структуры в функциональных системах живых организмов обнаруживаются практически в полном наборе уже на самых ранних этапах эволюции, какие только доступны изучению, представлены ограниченным числом молекул и осуществляют одноименные элементарные функции не только у представителей одного царства, например в разных группах млекопитающих или даже в разных типах, но и у представителей различных царств, в том числе у многоклеточных и одноклеточных, у высших эукариот и прокариот.

Однако следует обратить внимание на то, что данные о составе и функциях соединений, выполняющих роль гормонов у позвоночных животных, у представителей таксонов достаточно низкого филогенетического уровня только начинают появляться . Из групп животных низкого филогенетического уровня - гидра как представитель кишечнополостных является наиболее примитивным организмом, обладающим настоящей нервной системой. Нейроны различаются морфологически, химически и, вероятно, функционально. Каждый из них содержит нейросекреторные гранулы . Установлено значительное разнообразие нейрональных фенотипов у гидры. В гипостоме имеются упорядоченно расположенные группы по 6-11 синаптически связанных клеток, которые можно рассматривать как доказательство наличия у гидр примитивных нервных ганглиев. Кроме обеспечения поведенческих реакций, нервная система гидр выполняет роль эндокринной регуляторной системы , обеспечивая контроль метаболизма, размножения, развития. У гидр существует дифференцировка нервных клеток по составу содержащихся в них нейропептидов ). Предполагают , что молекулы окситоцина, вазопрессина, половых стероидов и глюкокортикоидов являются универсальными. Они найдены и у представителей кишечнополостных. Головной и подошвенный активаторы (и ингибиторы) выделены из метаноловых экстрактов тела гидр. Головной активатор, выделенный из актиний, аналогичен по составу и свойствам нейропептиду, обнаруженному в гипоталамусе и кишечнике коровы, крысы, свиньи, человека и в крови последнего. Кроме того, было показано, что и у беспозвоночных и у позвоночных в обеспечении реакции клеток на нейрогормоны участвуют циклические нуклеотиды, то есть механизм действия этих веществ в двух филогенетически различных линиях един.

Целью данного исследования, учитывая вышеизложенное, мы избрали изучение комплексного влияния на пресноводную гидру экзогенных биологически активных (гормональных) соединений.

Материал и методы исследования

Животных для эксперимента собирали в июне-июле 1985-1992 гг. на стационаре (протока реки Немонин, поселок Матросово Полесского района). Адаптация к содержанию в лабораторных условиях - 10-14 суток. Объем материала: тип - Coelenterata; класс - Hydrozoa; вид - Hydra oligactis Pallas; количество - 840. Количество животных отражено в начале эксперимента и не учитывается прирост численности.

В работе были использованы водорастворимые гормональные соединения окситоцинового ряда, передней доли гипофиза с исходной активностью в 1 мл (ип) (гифотоцин - 5ЕД, питуитрин - 5ЕД, маммофизин - 3ЕД, префизон - 25ЕД, гонадотропин - 75ЕД) и стероид - преднизолон - 30 мг, которые у позвоночных обеспечивают трехзвенную эндокринную регуляцию, включающую гипоталамо-гипофизарный комплекс и эпителиальные железы.

В предварительных опытах были использованы концентрации препаратов от 0,00002 до 20 мл ип/л среды содержания животных.

Проводилось три группы исследования:

1-я - определение "+" или "-" реакции во всех принятых нами концентрациях;

2-я - определение диапазона концентраций, обеспечивающих работу в хроническом режиме разной продолжительности;

3-я - хронический эксперимент.

В эксперименте учитывалась активность почкования гидры. Полученные данные подвергались стандартной статистической обработке.

Результаты исследований

При определении "" реакции гидр в широком диапазоне концентраций соединений были отобраны три (0,1 мл ип/л среды, 0,02 мл ип/л среды и 0,004 мл ип/л среды).

В контрольной группе гидр в течение пяти суток почкование оставалось на уровне 0,0- 0,4 почки /гидру (Ра). В среде минимальной концентрации префизона прирост был 2,2 особи/гидру, питуитрина - 1,9 особи/гидру (достоверность различий с контролем крайне высока - с уровнем значимости 0,01). В средних концентрациях хорошо себя проявили гифотоцин, маммофизин и префизон (1,8-1,9 особей/гидру). Преднизолон в минимальной, и особенно в средней концентрации, вызвал прирост численности 1,1-1,3 особи/гидру, что значительно превышает контроль.

В следующем эксперименте использованы только оптимальные концентрации гормональных соединений. Продолжительность эксперимента - 9 суток. К началу опыта по значению Ра контрольная и экспериментальная группы достоверно не различимы. Через девять суток эксперимента значения Ра достоверно отличалось в опытных группах и контроле с уровнем значимости 0,05 (табл. 1).

Таблица 1

Влияние гормональных препаратов на почкование гидры (Ра) и вероятность достоверности их различий (р)

СредаРаИзменениер1 сутки9 суткиРа1 сутки9 суткиКонтроль1,20,81,50,90,30,1--Гонадотропин2,11,25,10,33,00,80,710,95Префизон1,10,74,92,03,81,30,130,97Гифотоцин1,80,86,12,24,31,40,580,99Питуитрин0,80,54,52,03,71,50,470,98Маммофизин1,10,35,32,04,21,70,150,99Преднизолон1,50,47,12,25,61,80,430,99

Как видно из таблицы, наибольшее значение Ра получено при содержании животных в преднизолоне. Все пептидные препараты дают приблизительно сходные значения Ра (в среднем 3,80,5). Однако и здесь есть разброс. Наилучший эффект (4,31,4) достигается при содержании животных в среде с очищенным экстрактом нейрогипофиза - гифотоцином. Близок к нему по степени воздействия маммофизин. В экспериментальных группах с питуитрином и префизоном значения величины Ра равны 3,71,5 и 3,81,3 соответственно. Наименьший эффект дает воздействие на гидр гонадотропином. Недостоверные различия в Ра возникают к концу первых суток после помещения гидр в растворы гормональных препаратов. На протяжении девяти суток эксперимента Ра в контроле не изменяется. Начиная с третьих суток Ра во всех экспериментальных группах существенно превышает Ра в контроле. Следует отметить постепенное достоверное увеличение этого показателя у экспериментальных групп к девятым суткам.

Для оценки статистической достоверности оказываемых воздействий сравнивались значения критерия F (отношение средних квадратов), полученные для каждого из двух факторов в отдельности (А - фактор длительности содержания; В - фактор воздействия) и для их взаимодействия (А+В), и табличные значения критерия для двух уровней значимости Р=0,05 и Р=0,01 (табл. 2).

Таблица 2

Результаты дисперсионного анализа влияния гормональных препаратов и длительности содержания на интенсивность бесполого размножения Hydra oligactis

Фак-Фактическое в группахТабличое РторыПитуитринМаммофизинГифотоцинГонадотропинПрефизонПреднизолон0,050,01А3,441,402,272,173,621,301,922,50В8,374,048,094,738,2612,704,007,08А+В1,120,960,560,371,071,031,922,50Как видно из таблицы, Fфакт для фактора воздействия при уровне значимости 0,05 во всех экспериментальных группах больше Fтабл, а при уровне значимости 0,01 такая картина наблюдается в группах с питуитрином, гифотоцином, префизоном и преднизолоном, причем степень воздействия в группе с преднизолоном самая высокая, намного больше, чем в группах с питуитрином, гифотоцином и префизоном, имеющих сходную силу воздействия (значения Fфакт очень близки). Влияние взаимодействия факторов А и В во всех экспериментальных группах не является доказанным.

Для фактора А Fфакт меньше Fтабл (при обоих уровнях значимости) в группах с маммофизином и преднизолоном. В группах с гифотоцином и гонадотропином Fфакт больше Fтабл при Р=0,05, то есть влияние этого фактора не может считаться окончательно доказанным, в отличие от экспериментальных групп с питуитрином и префизоном, где Fфакт больше Fтабл и при Р=0,01 и при Р=0,05.

Все гормональные препараты, кроме гонадотропина, в той или иной степени задерживают начало бесполого размножения. Однако статистически достоверным это оказывается только в группе с префизоном (Р=0,01). Использованные в эксперименте гормональные препараты достоверно не влияют на продолжительность развития единственной почки, изменяют взаимное влияние первой и второй почек: питуитрин, маммофизин, префизон, гонадотропин - при наличии только сформированного головного отдела развивающихся почек; питуитрин, гонадотропин и преднизолон - при наличии хотя бы одного сформированного подошвенного отдела развивающихся почек.

Таким образом, можно считать установленной чувствительность гидр к широкому спектру гормональных соединений позвоночных и предположить, что экзогенные гормональные соединения включаются (как синергисты или антагонисты) в эндокринный регуляторный цикл, присущий самой гидре.

Список литературы

1. Перцева М.Н. Межмолекулярные основ

Научная классификация

Царство:Животные

Подцарство:Эуметазои

Тип:Стрекающие

Класс:Гидроидные

Отряд:Гидроиды

Семейство:Hydridae

Род:Гидра

Латинское название Hydra Linnaeus , 1758

План строения

Тело гидры цилиндрической формы, на переднем конце тела на околоротовом конусе расположен рот, окружённый венчиком из 5-12 щупалец. У некоторых видов тело разделено на туловище и стебелёк. На заднем конце тела (стебелька) расположена подошва, с её помощью гидра передвигается и прикрепляется. Гидра обладает радиальной (одноосно-гетеропольной) симметрией. Ось симметрии соединяет два полюса - оральный, на котором находится рот, и аборальный, на котором находится подошва. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии, разделяющих тело на две зеркально симметричных половины.

Тело гидры - мешок со стенкой из двух слоев клеток (эктодермы и энтодермы), между которыми находится тонкий слой межклеточного вещества (мезоглея). Полость тела гидры - гастральная полость - образует выросты, заходящие внутрь щупалец. Хотя обычно считают, что у гидры есть только одно ведущее в гастральную полость отверстие (ротовое), на самом деле на подошве гидры имеется узкая анальная пора. Через нее может выделяться пузырёк газа. При этом гидра открепляется от субстрата и всплывает, удерживаясь вниз головой в толще воды. Таким способом она может расселяться по водоему. Что касается ротового отверстия, то у непитающейся гидры оно фактически отсутствует - клетки эктодермы ротового конуса смыкаются и образуют плотные контакты, такие же, как и на других участках тела . Поэтому при питании гидре каждый раз приходится «прорывать» рот заново.

Клеточный состав эктодермы

Эпителиально-мускульные клетки эктодермы образуют основную массу клеток этой ткани. Клетки имеют цилиндрическую форму эпителиальных частей и формируют однослойный покровный эпителий . К мезоглее прилегают сократимые отростки данных клеток, образующие продольную мускулатуру гидры.

Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых клеток называемых промежуточными, или интерстициальными (i-клетки). Это недифференцированные клетки. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных. Промежуточные клетки обладают всеми свойствами мультипотентных стволовых клеток. Доказано. что каждая промежуточная клетка потенциально способна дать как половые, так и соматические клетки. Стволовые промежуточные клетки не мигрируют, однако их дифференцирующиеся клетки-потомки способны к быстрым миграциям.

Нервная система

Нервные клетки образуют в эктодерме примитивную диффузную нервную систему - рассеянное нервное сплетение (диффузный плексус). В энтодерме есть отдельные нервные клетки. У гидры имеются сгущения диффузного плексуса на подошве, вокруг рта и на щупальцах. По новым данным, у гидры имеется околоротовое нервное кольцо, сходное с нервным кольцом, расположенным на крае зонтика у гидромедуз.
У гидры нет четкого деления на чувствительные, вставочные и моторные нейроны. Одна и та же клетка может воспринимать раздражение и передавать сигнал эпителиально-мускульным клеткам. Тем не менее, есть два основных типа нервных клеток - чувствительные и ганглиозные. Тела чуствительных клеток расположены поперек эпителиального пласта, они имеют неподвижный жгутик, окруженный воротничком из микроворсинок, который торчит во внешнюю среду и способен воспринимать раздражение. Ганглиозные клетки расположены в основании эпителиально-мускульных, из отростки не выходят во внешнюю среду. По морфологии большинство нейронов гидры - биполярные или мультиполярные.
В нервной системе гидры присутствуют как электрические, так и химические синапсы .

Стрекательные клетки

Стрекательные клетки образуются из промежуточных только в области туловища. Сначала промежуточная клетка делится 3-5 раз, образуя кластер (гнездо) из предшественников стрекательных клеток (книдобластов), соединенных цитоплазматическими мостиками. Затем начинается дифференцировка, в ходе которой мостики исчезают. Дифференцирующиеся книдоциты мигрируют в щупальца.

Стрекательная клетка имеет стрекательную капсулу, заполненную ядовитым веществом. Внутрь капсулы ввёрнута стрекательная нить. На поверхности клетки находится чувствительный волосок, при его раздражении нить выбрасывается и поражает жертву. После выстреливания нити клетки погибают, а из промежуточных клеток образуются новые.

У гидры есть четыре типа стрекательных клеток - стенотелы (пенетранты), десмонемы (вольвенты), голотрихи изоризы (большие глютинанты) и атрихи изоризы (малые глютинанты). При охоте первыми выстреливают вольвенты. Их спиральные стрекательные нити опутывают выросты тела жертвы и обеспечивают ее удержание. Под действием рывков жертвы и вызванной ими вибрации срабатывают имеющие более высокий порог раздражения пенетранты. Шипы, имеющиеся у основания их стрекательных нитей, заякориваются в теле добычи. а через полую стрекательную нить в ее тело вводится яд.

Большое количество стрекательных клеток находится на щупальцах, где они образуют стрекательные батареи. Обычно в состав батареи входит одна крупная эпителиально-мускульная клетка, в которую погружены стрекательные клетки. В центре батареи находится крупная пенетранта, вокруг нее - более мелки вольвенты и глютинанты. Книдоциты соединены десмосомами с мускульными волокнами эпителиально-мускульной клетки. Большие глютинанты (их стрекательная нить имеет шипы, но не имеет, как и у вольвент, отверстия на вершине), видимо, в основном используются для защиты. Малые глютинанты используются только при передвижении гидры для прочного прикрепления щупальцами к субстрату. Их выстреливание блокируется экстрактами из тканей жертв гидры.

Клеточный состав энтодермы

Эпителиально-мускульные клетки направлены в полость кишки и несут жгутики, которые перемешивают пищу. Эти клетки могут образовывать ложноножки, с помощью которых захватывают частицы пищи. В клетках формируются пищеварительные вакуоли. Железистые клетки энтодермы выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты, которые расщепляют пищу.

Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела животного. Наличие нервной системы позволяет гидре осуществлять простые рефлексы . Гидра реагирует на механическое раздражение, температуру, наличие в воде химических веществ и на ряд других факторов внешней среды

Питание и пищеварение

Гидра питается мелкими беспозвоночными - дафниями и другими ветвистоусыми, циклопами, а также олигохетами-наидидами. Есть данные о потреблении гидрами коловраток и церкарий трематод . Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости (полостное пищеварение), заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Так как у гидры нет транспортной системы, а мезоглея (слой межклеточного вещества между экто-и энтодермой) достаточно плотная, возникает проблема транспорта питательных веществ к клеткам эктодермы. Эта проблема решается за счет образования выростов клеток обоих слоёв, которые пересекают мезоглею и соединяются через щелевые контакты . Через них могут проходить мелкие органические молекулы (моносахариды, аминокислоты), что обеспечивает питание клеток эктодермы.

Размножение и развитие

При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведет самостоятельный образ жизни. Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле в эктодерме закладываются гонады - половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется медузоидный узелок . Это позволяет предполагать, что гонады гидры - сильно упрощенные споросаки , последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается гермафродитизм . Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5-1 мм Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Зигота претерпевает полное равномерное дробление , в результате которого образуется целобластула . Затем в результате смешанной деламинации (сочетание иммиграции и деламинации) осуществляется гаструляция . Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в анабиоз . Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в паренхиме энтодермы путем расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у нее прямое.

Рост и регенерация
Миграция и обновление клеток

В норме у взрослой гидры клетки всех трех клеточных линий интенсивно делятся в средней части тела и мигрируют к подошве. гипостому и кончикам щупалей. Там происходит гибель и слущивание клеток. Таким образом, все клетки тела гидры постоянно обновляются. При нормальном питании «избыток» делящихся клеток перемещается в почки, которые обычно образуются в нижней трети туловища

Регенерационная способность

Гидра обладает очень высокой способностью к регенерации . При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность - рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва - на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела (менее 1/100 объема), из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример морфаллаксиса .

Гидра может регенерировать из взвеси клеток, полученных путем мацерации (например, при протирании гидры через мельничный газ). В экспериментах показано, что для восстановления головного конца достаточно образования аггрегата из примерно 300 эпителиально-мускульных клеток. Показано, что регенерация нормального организма возможна из клеток одного слоя (только эктодермы или только энтодермы).

Продолжительность жизни

Ещё в конце XIX века была выдвинута гипотеза о теоретическом бессмертии гидры, которую пытались научно доказать или опровергнуть на протяжении всего XX века . В 1997 году гипотеза была доказана экспериментальным путём Даниэлем Мартинесом . Эксперимент продолжался порядка четырёх лет и показал отсутствие смертности среди трёх групп гидр вследствие старения . Считается, что бессмертность гидр напрямую связана с их высокой регенерационной способностью.

Местные виды

В водоёмах России и Украины наиболее часто встречаются следующие виды гидр (в настоящее время многие зоологи выделяют кроме рода Hydra ещё 2 рода - Pelmatohydra и Chlorohydra ):

Гидра длинностебельчатая (Hydra (Pelmatohydra) oligactis) - крупная, с пучком очень длинных нитевидных щупалец, в 2-5 раз превышающих длину её тела;

Гидра обыкновенная (Hydra vulgaris) - щупальца приблизительно вдвое длиннее тела, а само тело, как и у предыдущего вида сужается ближе к подошве;

Гидра тонкая (Hydra attennata) - тело этой гидры имеет вид тонкой трубочки равномерной толщины, а щупальца только слегка длиннее тела;

Гидра зелёная (Hydra (Chlorohydra) viridissima) с короткими, но многочисленными щупальцами, травянистого зелёного цвета.

Зелёные гидры

Симбионты

У так называемых «зеленых» гидр Hydra (Chlorohydra) viridissima в клетках энтодермы живут эндосимбиотические водоросли рода Chlorella - зоохлореллы . На свету такие гидры могут длительное время (более четырех месяцев) обходиться без пищи, в то время как искусственно лишенные симбионтов гидры без кормления погибают через два месяца. Зоохлореллы проникают в яйцеклетки и передаются потомству трансовариально . Другие виды гидр в лабораторных условиях иногда удается заразить зоохлореллами, однако устойчивого симбиоза при этом не возникает.

На гидр могут нападать мальки рыб, для которых ожоги стрекательных клеток, видимо, довольно чувствительны: схватив гидру, малек обычно выплевывает ее и отказывается от дальнейших попыток съесть.

К питанию тканями гидр приспособлен ветвистоусый рачок из семейства хидорид Anchistropus emarginatus.

Тканями гидр могут также питаться турбеллярии микростомулы, которые способны использовать непереваренные молодые стрекательные клетки гидр в качестве защитных клеток - клептокнид .

История открытия и изучения

Видимо, впервые описал гидру Антонио ван Левенгук . Подробно изучил питание, движение и бесполое размножение, а также регенерацию гидры Авраам Трамбле , который описал результаты своих опытов и наблюдений в книге «Мемуары к истории одного рода пресноводных полипов с руками в форме рогов» (первое издание вышло на французском языке в 1744 г.). Открытие Трамбле приобрело громкую славу, его опыты обсуждались в светских салонах и при французском королевском дворе. Эти опыты опровергли господствовавшее тогда убеждение, что отсутствие бесполого размножения и развитой регенерации у животных - одно из важнейших их отличий от растений. Считается, что изучении регенерации гидры (опыты А. Трамбле) положили начало экспериментальной зоологии . Научное название роду в соответствии с правилами зоологической номенклатуры присвоил Карл Линней .

Литература и Источники

Н.Ю. Зотова. История гидры от Антона Левенгука до наших дней.

Степаньянц С. Д., Кузнецова В. Г., Анохин Б. А. Гидра: от Абраама Трамбле до наших дней

Некоммерческая инициатива лаборатории Кильского университета по получению и использованию трансгенных гидр

Ru.wikipedia.org

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Гидра- подводная хищница.wmv

✪ Гидра пресноводная

✪ Пресноводный полип Гидра. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.

✪ Создание Гидры (+ EEVEE), полный урок. Create a Hydra in Blender (+ EEVEE Demo)

Субтитры

Тело гидры цилиндрической формы, на переднем конце тела (на околоротовом конусе) расположен рот, окружённый венчиком из 5-12 щупалец. У некоторых видов тело разделено на туловище и стебелёк. На заднем конце тела (стебелька) расположена подошва, с её помощью гидра передвигается и прикрепляется к чему-либо. Гидра обладает радиальной (одноосно-гетеропольной) симметрией. Ось симметрии соединяет два полюса - оральный, на котором находится рот, и аборальный, на котором находится подошва. Через ось симметрии можно провести несколько плоскостей симметрии, разделяющих тело на две зеркально симметричных половины.

Тело гидры - мешок со стенкой из двух слоёв клеток (эктодермы и энтодермы), между которыми находится тонкий слой межклеточного вещества (мезоглея). Полость тела гидры - гастральная полость - образует выросты, заходящие внутрь щупалец . Хотя обычно считают, что у гидры есть только одно ведущее в гастральную полость отверстие (ротовое), на самом деле на подошве гидры имеется узкая аборальная пора. Через неё может выделяться жидкость из кишечной полости, а также пузырёк газа. При этом гидра вместе с пузырьком открепляется от субстрата и всплывает, удерживаясь вниз головой в толще воды. Таким способом она может расселяться по водоёму. Что касается ротового отверстия, то у не питающейся гидры оно фактически отсутствует - клетки эктодермы ротового конуса смыкаются и образуют плотные контакты, такие же, как и на других участках тела . Поэтому при питании гидре каждый раз приходится «прорывать» рот заново.

Клеточный состав тела

Эпителиально-мускульные клетки

Эпителиально-мускульные клетки эктодермы и энтодермы образуют основную массу тела гидры. У гидры около 20 000 эпителиально-мускульных клеток.

Клетки эктодермы имеют цилиндрическую форму эпителиальных частей и формируют однослойный покровный эпителий . К мезоглее прилегают сократимые отростки данных клеток, образующие продольную мускулатуру гидры.

Эпителиально-мускульные клетки энтодермы направлены эпителиальными частями в полость кишки и несут по 2-5 жгутиков, которые перемешивают пищу. Эти клетки могут образовывать ложноножки, с помощью которых захватывают частицы пищи. В клетках формируются пищеварительные вакуоли.

Эпителиально-мускульные клетки эктодермы и энтодермы представляют собой две независимые клеточные линии. В верхней трети туловища гидры они делятся митотически, а их потомки постепенно смещаются либо в сторону гипостома и щупалец, либо в сторону подошвы. По мере перемещения происходит дифференцировка клеток: так, клетки эктодермы на щупальцах дают клетки стрекательных батарей, а на подошве - железистые клетки, выделяющие слизь.

Железистые клетки энтодермы

Железистые клетки энтодермы выделяют в полость кишки пищеварительные ферменты, которые расщепляют пищу. Эти клетки образуются из интерстициальных клеток. У гидры около 5000 железистых клеток.

Интерстициальные клетки

Между эпителиально-мускульными клетками находятся группы мелких, округлых клеток, называемых промежуточными, или интерстициальными (i-клетки). У гидры их около 15 000. Это недифференцированные клетки. Они могут превращаться в остальные типы клеток тела гидры, кроме эпителиально-мускульных. Промежуточные клетки обладают всеми свойствами мультипотентных стволовых клеток. Доказано, что каждая промежуточная клетка потенциально способна дать как половые, так и соматические клетки. Стволовые промежуточные клетки не мигрируют, однако их дифференцирующиеся клетки-потомки способны к быстрым миграциям.

Нервные клетки и нервная система

Нервные клетки образуют в эктодерме примитивную диффузную нервную систему - рассеянное нервное сплетение (диффузный плексус). В энтодерме есть отдельные нервные клетки. Всего у гидры около 5000 нейронов . У гидры имеются сгущения диффузного плексуса на подошве, вокруг рта и на щупальцах. По новым данным, у гидры имеется околоротовое нервное кольцо, сходное с нервным кольцом, расположенным на крае зонтика у гидромедуз.

У гидры нет четкого деления на чувствительные, вставочные и моторные нейроны. Одна и та же клетка может воспринимать раздражение и передавать сигнал эпителиально-мускульным клеткам. Тем не менее, есть два основных типа нервных клеток - чувствительные и ганглиозные. Тела чувствительных клеток расположены поперек эпителиального пласта, они имеют неподвижный жгутик, окружённый воротничком из микроворсинок, который торчит во внешнюю среду и способен воспринимать раздражение. Ганглиозные клетки расположены в основании эпителиально-мускульных, их отростки не выходят во внешнюю среду. По морфологии большинство нейронов гидры - биполярные или мультиполярные.

В нервной системе гидры присутствуют как электрические, так и химические синапсы . Из нейромедиаторов у гидры обнаружены дофамин, серотонин, норадреналин, гамма-аминомасляная кислота, глютамат, глицин и многие нейропептиды (вазопрессин, вещество Р и др.).

Гидра - наиболее примитивное животное, в нервных клетках которого обнаружены чувствительные к свету белки опсины . Анализ гена опсина гидры позволяет предположить, что опсины гидры и человека имеют общее происхождение .

Стрекательные клетки

Стрекательные клетки образуются из промежуточных только в области туловища. Сначала промежуточная клетка делится 3-5 раз, образуя кластер (гнездо) из предшественников стрекательных клеток (книдобластов), соединённых цитоплазматическими мостиками. Затем начинается дифференцировка, в ходе которой мостики исчезают. Дифференцирующиеся книдоциты мигрируют в щупальца. Стрекательные клетки наиболее многочисленные из всех клеточных типов, их у гидры около 55 000.

У гидры есть четыре типа стрекательных клеток - стенотелы (пенетранты), десмонемы (вольвенты), голотрихи изоризы (большие глютинанты) и атрихи изоризы (малые глютинанты). При охоте первыми выстреливают вольвенты. Их спиральные стрекательные нити опутывают выросты тела жертвы и обеспечивают её удержание. Под действием рывков жертвы и вызванной ими вибрации срабатывают имеющие более высокий порог раздражения пенетранты. Шипы, имеющиеся у основания их стрекательных нитей, заякориваются в теле добычи, а через полую стрекательную нить в её тело вводится яд.

Большое количество стрекательных клеток находится на щупальцах, где они образуют стрекательные батареи. Обычно в состав батареи входит одна крупная эпителиально-мускульная клетка, в которую погружены стрекательные клетки. В центре батареи находится крупная пенетранта, вокруг неё - более мелкие вольвенты и глютинанты. Книдоциты соединены десмосомами с мускульными волокнами эпителиально-мускульной клетки. Большие глютинанты (их стрекательная нить имеет шипы, но не имеет, как и у вольвент, отверстия на вершине), видимо, в основном используются для защиты. Малые глютинанты используются только при передвижении гидры для прочного прикрепления щупальцами к субстрату. Их выстреливание блокируется экстрактами из тканей жертв гидры.

Выстреливание пенетрант гидры было изучено с помощью сверхвысокоскоростной киносъёмки. Оказалось, что весь процесс выстреливания занимает около 3 мс. В его начальной фазе (до выворачивания шипов) скорость его достигает 2 м/c, а ускорение составляет около 40 000 (данные 1984 года ); видимо, это один из самых быстрых клеточных процессов, известных в природе. Первым видимым изменением (менее чем через 10 мкс после стимуляции) было увеличение объёма стрекательной капсулы примерно на 10 %, затем объём снижается почти до 50 % от исходного. В дальнейшем выяснилось, что и скорость, и ускорение при выстреливании нематоцист были сильно недооценены; по данным 2006 года , на ранней фазе выстреливания (выбрасывание шипов) скорость этого процесса составляет 9-18 м/с, а ускорение составляет от 1 000 000 до 5 400 000 g. Это позволяет нематоцисте массой около 1 нг развивать на кончиках шипов (диаметр которых составляет около 15 нм) давление порядка 7 гПа, что сравнимо с давлением пули на мишень и позволяет пробивать достаточно толстую кутикулу жертв.

Половые клетки и гаметогенез

Как и всем животным, гидрам свойственна оогамия . Большинство гидр раздельнополы, но встречаются гермафродитные линии гидр. И яйцеклетки, и сперматозоиды образуются из i-клеток. Считается, что это особые субпопуляции i-клеток, которые можно отличить по клеточным маркерам и которые в небольшом количестве присутствуют у гидр и в период бесполого размножения.

Дыхание и выделение

Дыхание и выделение продуктов обмена происходит через всю поверхность тела животного. Вероятно, в выделении некоторую роль играют вакуоли, которые есть в клетках гидры. Главная функция вакуолей, вероятно, осморегуляторная ; они выводят излишки воды, которые постоянно поступают в клетки гидры путём осмоса .

Раздражимость и рефлексы

Гидры имеют сетчатую нервную систему. Наличие нервной системы позволяет гидре осуществлять простые рефлексы . Гидра реагирует на механическое раздражение, температуру, освещённость , наличие в воде химических веществ и на ряд других факторов внешней среды.

Питание и пищеварение

Гидра питается мелкими беспозвоночными - дафниями и другими ветвистоусыми, циклопами , а также олигохетами-наидидами. Есть данные о потреблении гидрами коловраток и церкарий трематод . Добыча захватывается щупальцами с помощью стрекательных клеток, яд которых быстро парализует мелких жертв. Координированными движениями щупалец добыча подносится ко рту, а затем с помощью сокращений тела гидра «надевается» на жертву. Пищеварение начинается в кишечной полости (полостное пищеварение), заканчивается внутри пищеварительных вакуолей эпителиально-мускульных клеток энтодермы (внутриклеточное пищеварение). Непереваренные остатки пищи выбрасываются через рот.
Так как у гидры нет транспортной системы, а мезоглея (слой межклеточного вещества между экто- и энтодермой) достаточно плотная, возникает проблема транспорта питательных веществ к клеткам эктодермы. Эта проблема решается за счёт образования выростов клеток обоих слоёв, которые пересекают мезоглею и соединяются через щелевые контакты . Через них могут проходить мелкие органические молекулы (моносахариды, аминокислоты), что обеспечивает питание клеток эктодермы.

Размножение и развитие

При благоприятных условиях гидра размножается бесполым путём. На теле животного (обычно в нижней трети туловища) образуется почка, она растет, затем формируются щупальца и прорывается рот. Молодая гидра отпочковывается от материнского организма (при этом материнский и дочерний полипы прикрепляются щупальцами к субстрату и тянут в разные стороны) и ведёт самостоятельный образ жизни. Осенью гидра переходит к половому размножению. На теле, в эктодерме закладываются гонады - половые железы, а в них из промежуточных клеток развиваются половые клетки. При образовании гонад гидр формируется медузоидный узелок. Это позволяет предполагать, что гонады гидры - сильно упрощённые споросаки, последний этап в ряду преобразования утраченного медузоидного поколения в орган. Большинство видов гидр раздельнополы, реже встречается гермафродитизм . Яйцеклетки гидр быстро растут, фагоцитируя окружающие клетки. Зрелые яйцеклетки достигают диаметра 0,5-1 мм. Оплодотворение происходит в теле гидры: через специальное отверстие в гонаде сперматозоид проникает к яйцеклетке и сливается с ней. Зигота претерпевает полное равномерное дробление , в результате которого образуется целобластула. Затем в результате смешанной деламинации (сочетание иммиграции и деламинации) осуществляется гаструляция . Вокруг зародыша формируется плотная защитная оболочка (эмбриотека) с выростами-шипиками. На стадии гаструлы зародыши впадают в анабиоз . Взрослые гидры погибают, а зародыши опускаются на дно и зимуют. Весной продолжается развитие, в паренхиме энтодермы путём расхождения клеток образуется кишечная полость, затем формируются зачатки щупалец, и из-под оболочки выходит молодая гидра. Таким образом, в отличие от большинства морских гидроидных, у гидры отсутствуют свободноплавающие личинки, развитие у неё прямое.

Рост и регенерация

Миграция и обновление клеток

В норме у взрослой гидры клетки всех трёх клеточных линий интенсивно делятся в средней части тела и мигрируют к подошве, гипостому и кончикам щупалец. Там происходит гибель и слущивание клеток. Таким образом, все клетки тела гидры постоянно обновляются. При нормальном питании «избыток» делящихся клеток перемещается в почки, которые обычно образуются в нижней трети туловища.

Регенеративная способность

Гидра обладает очень высокой способностью к регенерации . При разрезании поперек на несколько частей каждая часть восстанавливает «голову» и «ногу», сохраняя исходную полярность - рот и щупальца развиваются на той стороне, которая была ближе к оральному концу тела, а стебелек и подошва - на аборальной стороне фрагмента. Целый организм может восстанавливаться из отдельных небольших кусочков тела (менее 1/200 объёма), из кусочков щупалец, а также из взвеси клеток. При этом сам процесс регенерации не сопровождается усилением клеточных делений и представляет собой типичный пример морфаллаксиса.

Гидра может регенерировать из взвеси клеток, полученных путём мацерации (например, при протирании гидры через мельничный газ). В экспериментах показано, что для восстановления головного конца достаточно образования агрегата из примерно 300 эпителиально-мускульных клеток. Показано, что регенерация нормального организма возможна из клеток одного слоя (только эктодермы или только энтодермы).

Фрагменты разрезанного тела гидры сохраняют информацию об ориентации оси тела организма в структуре актинового цитоскелета : при регенерации ось восстанавливается, волокна направляют деление клеток. Изменение структуры актинового скелета может привести к нарушениям в регенерации (образованию нескольких осей тела) .

Опыты по изучению регенерации и модели регенерации

Местные виды

гидра длинностебельчатая (Hydra (Pelmatohydra) oligactis , синоним - Hydra fusca ) - крупная, с пучком очень длинных нитевидных щупалец, в 2-5 раз превышающих длину её тела. Эти гидры способны к очень интенсивному почкованию: на одной материнской особи порой можно встретить до 10-20 ещё не отпочковавшихся полипчиков.
гидра обыкновенная (Hydra vulgaris , синоним - Hydra grisea ) - Щупальца в расслабленном состоянии значительно превышают длину тела - приблизительно вдвое длиннее тела, а само тело сужается ближе к подошве;
гидра тонкая (Hydra circumcincta , синоним - Hydra attenuata ) - тело этой гидры имеет вид тонкой трубочки равномерной толщины. Щупальца в расслабленном состоянии не превышают длину тела, а если и превышают, то очень незначительно. Полипы мелкие, изредка достигают 15 мм. Ширина капсул голотрих изориз превышает половину их длины. Предпочитает жить поближе к дну. Почти всегда прикрепляется на сторону предметов, которая обращена ко дну водоёма.
гидра зелёная () с короткими, но многочисленными щупальцами, травянистого зелёного цвета.
Hydra oxycnida - щупальца в расслабленном состоянии не превышают длину тела, а если и превышают, то очень незначительно. Полипы крупные, достигают 28 мм. Ширина капсул голотрих изориз не превышает половины их длины.

Симбионты

У так называемых «зеленых» гидр Hydra (Chlorohydra) viridissima в клетках энтодермы живут эндосимбиотические водоросли рода Chlorella - зоохлореллы. На свету такие гидры могут длительное время (более четырёх месяцев) обходиться без пищи, в то время как искусственно лишённые симбионтов гидры без кормления погибают через два месяца. Зоохлореллы проникают в яйцеклетки и передаются потомству трансовариально . Другие виды гидр в лабораторных условиях иногда удается заразить зоохлореллами, однако устойчивого симбиоза при этом не возникает.

Именно с наблюдений за зелёными гидрами начал свои исследования А. Трамбле .

На гидр могут нападать мальки рыб, для которых ожоги стрекательных клеток, видимо, довольно чувствительны: схватив гидру, малёк обычно выплёвывает её и отказывается от дальнейших попыток съесть.

К питанию тканями гидр приспособлен ветвистоусый рачок из семейства хидорид Anchistropus emarginatus .

Тканями гидр могут также питаться турбеллярии микростомы , которые способны использовать непереваренные молодые стрекательные клетки гидр в качестве защитных клеток - клептокнид .

История открытия и изучения

Видимо, впервые описал гидру Антонио ван Левенгук . Подробно изучил питание, движение и бесполое размножение, а также регенерацию гидры