Составить схему рефлекторной дуги вегетативной нервной системы. Строение рефлекторной дуги

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ДАННЫЕ

Вегетативная (автономная) нервная система является составной частью единой нервной системы, осуществляющей иннервацию сосудов и внутренних органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Она координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые во многих случаях действуют как антагонисты.

Вегетативная нервная система, как и соматическая, подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге.

К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся: 1) вегетативные волокна выходящие из головного и спинного мозга в составе корешков и соединительных ветвей;

вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов; 4) вегетативные сплетения; 5) вегетативные нервные окончания.

Центры вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).

Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядропромежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара.

Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.

Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш 8 , Г 1-12 , П 1-3). Они являются симпатическими центрами.

Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го до 4-го включительно (К 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:

1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

2. Мозжечок , в котором имеются трофические центры.

Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.

Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга .

Вегетативная Рефлекторная дуга

Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов.

В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном, 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.

Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Чувствительные нейроны (I нейрон ) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон ).

Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон ).

Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых , местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).

Узлы I порядка , околопозвоночные, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.

Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета.

В узлах выделяют три типа нейронов:

Клетки Догеля первого типа - двигательные нейроны.

Клетки Догеля второго типа - чувствительные нейроны. Благодаря наличию чувствительных клеток в узле, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел - периферические рефлекторные дуги.

Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.

РАЗЛИЧИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ И СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, и кроме того она обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е.иннервирует все органы и ткани, а соматическая иннервирует только скелетную мускулатуру.

Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, замыкающихся в вегетативных узлах.

Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества - медиатора.

Каждый из нас хоть раз в жизни произносил фразу «у меня рефлекс», но мало кто понимал, о чем именно говорит. Практически вся наша жизнь основана на рефлексах. В младенчестве они помогают нам выжить, во взрослой жизни - эффективно работать и сохранять здоровье. Подчиняясь рефлексам, мы дышим, ходим, едим и многое другое.

Рефлекс

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель, осуществляемая Проявляются они началом или прекращением какой-либо деятельности: движение мышц, секреция желез, изменением сосудистого тонуса. Это позволяет быстро подстраиваться под изменения внешней среды. Значение рефлексов в жизни человека настолько велико, что даже частичное их исключение (удаление во время операции, травма, инсульт, эпилепсия), приводят к стойкой инвалидности.

Изучением занимались И.П. Павлов и И.М. Сеченов. Они оставили после себя много информации для будущих поколений врачей. Раньше не разделяли психиатрию и неврологию, но после их работы невропатологи стали практиковать отдельно, накапливать опыт и анализировать его.

Виды рефлексов

Глобально рефлексы делятся на условные и безусловные. Первые возникают у человека в процессе жизни и связаны, по большей части, с тем, чем он занимается. Некоторые из приобретенных навыков со временем исчезают, и их место занимают новые, более необходимые в данных условиях. К ним относятся езда на велосипеде, танцы, игра на музыкальных инструментах, ремесленное дело, вождение автомобиля и многое другое. Такие рефлексы ее иногда называют «динамический стереотип».

Бессознательные же рефлексы заложены во всех людях одинаково и имеются у нас с момента рождения. Они сохраняются в течение всей жизни, так как именно они поддерживают наше существование. Люди не задумываются о том, что им нужно дышать, сокращать сердечную мышцу, держать свое тело в пространстве в определенной позе, моргать, чихать и т.д. Это происходить автоматически, потому что природа позаботилась о нас.

Классификация рефлексов

Существует несколько классификаций рефлексов, которые отражают их функции или указывают на уровень восприятия. Можно привести некоторые из них.

По биологическому значению выделяют рефлексы:

• пищевые;
• защитные;
• половые;
• ориентировочные;
• рефлексы определяющие положение тела (позотонические);
• рефлексы для движения.

По расположению рецепторов, которые воспринимают раздражитель, можно выделить:

• экстерорецепторы, находящиеся на коже и слизистых;
• интерорецепторы, располагающиеся во внутренних органах и сосудах;
• проприорецепторы, воспринимающие раздражение мышц, суставов и сухожилий.

Зная три представленных классификации можно любой рефлекс охарактеризовать: приобретенный он или врожденный, какую функцию выполняет и как его вызвать.

Уровни рефлекторной дуги

Для невропатологов важно знать уровень, на котором замыкается рефлекс. Это помогает точнее определить область поражения и предсказать ущерб для здоровья. Различают спинальные рефлексы, которых располагаются в Они отвечают за механику тела, сокращение мышц, работу тазовых органов. Поднимаясь на уровень выше - в продолговатый мозг, обнаруживаются бульбарные центры, регулирующие слюнные железы, некоторые мышцы лица, функцию дыхания и сердцебиения. Повреждение этого отдела практически всегда заканчивается смертельным исходом.

В среднем мозге замыкаются мезэнцефальные рефлексы. В основном это рефлекторные дуги черепных нервов. Различают так же диэнцефальные рефлексы, конечный нейрон которых располагается в промежуточном мозге. И кортикальные рефлексы, которые управляются корой головного мозга. Как правило, это приобретенные навыки.

Следует учитывать, что строение рефлекторной дуги с участием высших координирующих центров нервной системы всегда включает в себя и нижние уровни. То есть кортикоспинальный путь будет проходить через промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг.

Физиология нервной системы устроена таким образом, что каждый рефлекс дублируется несколькими дугами. Это позволяет сохранять функции организма даже при травмах и болезнях.

Рефлекторная дуга

Рефлекторная дуга - это путь передачи от воспринимающего органа (рецептора) к исполняющему. Рефлекторная нервная дуга состоит из нейронов и их отростков, которые образуют цепь. Данное понятие было введено в медицину М.Холлом в середине девятнадцатого века, но со временем, оно преобразовалось в «рефлекторное кольцо». Было принято решение, что это термин полнее отражает процессы, которые происходят в нервной системе.

В физиологии различают моносинаптические, а так же двух- и трехнейронные дуги, иногда встречаются полисинаптические рефлексы, то есть включающие более трех нейронов. Самая простая дуга состоит из двух нейронов: воспринимающего и двигательного. Импульс проходит по длинному отростку нейрона к который, в свою очередь, передает его к мышце. Такие рефлексы, как правило, безусловные.

Отделы рефлекторной дуги

Строение рефлекторной дуги включает в себя пять отделов.

Первый - это рецептор, который воспринимает информацию. Он может быть расположен как на поверхности тела (кожа, слизистые), так и в его глубине (сетчатка, сухожилья, мышцы). Морфологически рецептор может выглядеть, как длинный отросток нейрона или скопление клеток.

Второй отдел - чувствительное которое передает возбуждение дальше по дуге. Тела этих нейронов располагаются за пределами в спинномозговых узлах. Их функция подобна стрелке на железнодорожной колее. То есть данные нейроны распределяют информацию, которая к ним поступает, на разные уровни ЦНС.

Третий отдел - место переключения чувствительного волокна на двигательное. Для большинства рефлексов оно находится в спинном мозге, но некоторые сложные дуги проходят сразу через головной мозг, например защитный, ориентировочный, пищевой рефлексы.

Четвертый отдел представлен двигательным волокном, который доставляет нервный импульс от спинного мозга к эффектору или мотонейрону.

Последний, пятый отдел - это орган, который осуществляет рефлекторную деятельность. Как правило, это мышца или железа, например зрачок, сердце, половые или слюнные железы.

Физиологические свойства нервных центров

Физиология нервной системы изменчива на разных ее уровнях. Чем позже сформирован отдел, тем сложнее его работа и гормональная регуляция. Выделяют шесть свойств, которые присущи всем нервным центрам, независимо от их топографии:

Проведение возбуждения только от рецептора к эффекторному нейрону. Физиологически это обусловлено тем, что синапсы (места соединения нейронов) действуют только в одном направлении и не могут изменить его.

Задержку проведения нервного возбуждения тоже связывают с наличием большого количества нейронов в дуге и, как следствие, синапсов. Для того чтобы синтезировать медиатор (химический раздражитель), выпустить его в синаптическую щель и провести, таким образом, возбуждение, требуется больше времени, чем если бы импульс распространялся просто по нервному волокну.

Суммация возбуждений. Такое случается, если раздражитель слабый, но постоянно и ритмично повторяющийся. В этом случае медиатор накапливается в синаптической мембране, пока его не будет значительное количество, и только потом передает импульс. Самый простой пример этого явления - акт чихания.

Трансформация ритма возбуждений. Строение рефлекторной дуги, а так же особенности нервной системы таковы, что даже на медленный ритм раздражителя она отвечает частыми импульсами - от пятидесяти до двухсот раз в секунду. Поэтому мышцы в человеческом организме сокращаются тетанически, то есть прерывисто.

Рефлекторное последействие. Нейроны рефлекторной дуги находятся в возбужденном состоянии еще некоторое время после прекращения действия раздражителя. На этот счет существуют две теории. Первая утверждает, что нервные клетки передают возбуждение на доли секунды дольше, чем действует раздражитель, и тем самым пролонгируют рефлекс. Вторая имеет в своей основе рефлекторное кольцо, которое замыкается между двумя промежуточными нейронами. Они передают возбуждение до тех пор, пока один из них не сможет сгенерировать импульс, либо пока извне не поступит тормозящий сигнал.

Утопление нервных центров возникает при длительном раздражении рецепторов. Проявляется это сначала снижением, а потом и вовсе отсутствием чувствительности.

Вегетативная рефлекторная дуга

По типу нервной системы, которая реализует возбуждение и проводит нервный импульс, выделяют соматические и вегетативные нервные дуги. Особенностью является то, что рефлекс к скелетной мускулатуре не прерывается, а вегетативный обязательно переключается через ганглий. Все нервные узлы могут быть разделены на три группы:

• Вертебральные (позвоночные) ганглии имеют отношения к симпатической нервной системе. Они располагаются по обеим сторонам от позвоночника, формируя столбы.
• Предпозвоночные узлы располагаются на некотором расстоянии и от позвоночного столба, и от органов. К ним относят ресничный узел, шейные симпатические узлы, солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
• Внутриорганные узлы, как не сложно догадаться, располагаются во внутренних органах: мышце сердца, бронхов, кишечной трубке, железах внутренней секреции.

Эти различия между соматической и вегетативной системой уходят глубоко в филогенез, и связаны со скоростью распространения рефлексов и их жизненной необходимостью.

Реализация рефлекса

Извне на рецептор рефлекторной дуги поступает раздражение, которое вызывает возбуждение и возникновение нервного импульса. В основе этого процесса лежит изменение концентрации ионов кальция и натрия, которые находятся с обеих сторон мембраны клетки. Изменение количества анионов и катионов вызывает сдвиг электрического потенциала и появление разряда.

От рецептора возбуждение, двигаясь центростремительно, поступает в афферентное звено рефлекторной дуги - спинномозговой узел. Отросток его заходит в спинной мозг к чувствительным ядрам, а затем переключается на моторные нейроны. Это центральное звено рефлекса. Отростки двигательных ядер выходят из спинного мозга вместе с другими корешками и направляются к соответствующему исполнительному органу. В толще мышц волокна заканчиваются двигательной бляшкой.

Скорость передачи импульса зависит от типа нервного волокна и может колебаться от 0,5 до 100 метров в секунду. Возбуждение не переходит на соседние нервы благодаря наличию оболочек, изолирующих отростки друг от друга.

Значение торможения рефлекса

Так как нервное волокно способно долго сохранять возбуждение, то торможение является важным приспособительным механизмом организма. Благодаря ему, нервные клетки не испытывают постоянного перевозбуждения и усталости. Обратная афферентация, благодаря которой и реализуется торможение, участвует в образовании условных рефлексов и снимает с ЦНС необходимость анализировать второстепенные задачи. Это обеспечивает координацию рефлексов, например, движений.

Обратная афферентация так же предотвращает распространение нервных импульсов на другие структуры нервной системы, сохраняя их работоспособность.

Координация работы нервной системы

У здорового человека все органы действуют слажено и согласовано. Они подчиняются единой системе координации. Строение рефлекторной дуги - это частный случай, который подтверждает единое правило. Как и в любой другой системе, в человеке тоже существует ряд принципов или закономерностей, по которым она действует:

• конвергенция (импульсы от разных участков могут поступать к одному участку ЦНС);
• иррадиация (длительное и сильное раздражение вызывает возбуждение соседних участков);
• одних рефлексов другими);
• общий конечный путь (основан на несоответствии количества афферентных нейронов к эфферентным);
• обратная связь (саморегуляция системы исходя из количества принятых и сгенерированных импульсов);
• доминанта (наличие главного очага возбуждения, который перекрывает остальные).

Клеточное тело воспринимающего нейрона как для анимальной, так и для вегетативной нервной системы помещается в спинномозговом узле, ganglion spinale , куда стекаются афферентные пути как от органов животной жизни, так и от органов растительной жизни и который, таким образом, является смешанным анимально-вегетативным узлом.

Клеточное тело вставочного нейрона вегетативной нервной системы в отличие от анимальной нервной системы помещается в боковых рогах спинного мозга. При этом аксон вставочного анимального нейрона, исходящий из клеток заднего рога, заканчивается в пределах спинного мозга среди клеток его передних рогов. Что же касается вставочного нейрона вегетативной нервной системы, то он в спинном мозге не заканчивается, а выходит за его пределы, к нервным узлам, расположенным на периферии.

Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона подходит или к узлам симпатического ствола, ganglia trunci sympathici, относящимся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы (они образуют симпатический ствол), или волокна не заканчиваются в этих узлах, а направляются к предпозвоночным узлам, расположенным более периферично, между симпатическим стволом и органом (ganglia coeliaca, ganglia mesenterica ).

Эти узлы также относятся к симпатической системе . Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, до узлов, лежащих или около органа {околоорганные узлы, например ganglia ciliare, oticum и др.), или в толще органа (внутриорганные, интрамуральные узлы ); и те и дугие называют конечными узлами (ganliga terminalia). Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Кроме макроскопически видимых обособленных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются мигрировавшие сюда в ходе эмбрионального развития небольшие группы эффекторных нейронов - микроганглии. Все волокна, идущие до узлов первого, второго или третьего порядка и являющиеся аксонами промежуточного нейрона, называются предузловыми волокнами, rami preganglionares . Они покрыты миелином.

Третий, эффекторный , нейрон анимальной рефлекторной дуги помещается в передних рогах спинного мозга, а эффекторный нейрон вегетативной рефлекторной дуги вынесен в процессе развития из центральной нервной системы в периферическую, ближе к рабочему органу, и располагается в вегетативных нервных узлах. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии вытекает главный признак вегетативной нервной системы - двухнейронность эфферентного периферического пути: первый нейрон - вставочный; тело его лежит в вегетативных ядрах черепных нервов или боковых рогах спинного мозга, а нейрит идет к узлу; второй - эфферентный, тело которого лежит в узле, а нейрит достигает рабочего органа.

Эффекторные нейроны симпатических нервов начинаются в ganglia trunci sympathici (узлы первого порядка) или ganglia intermedia (узлы второго порядка) , а для парасимпатических нервов - в около- или внутриорганных узлах, ganglia terminalia (третьего порядка); так как в названных узлах осуществляется связь вставочных и эфферентных нейронов, то отмеченная разница между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы связана именно с этими нейронами.

Аксоны эфферентных вегетативных нейронов почти лишены миелина - безмиелиновые (серые) . Они составляют послеузловые волокна, rami postganglionics. Послеузловые волокна симпатической нервной системы, отходящие от узлов симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Одни волокна идут к внутренностям и составляют висцеральную часть симпатической системы. Другие волокна образуют rami communicantes grisei , соединяющие симпатический ствол с анимальными нервами.
В составе последних волокна достигают соматических органов (аппарата движения и кожи), в которых иннервируют непроизвольную мускулатуру сосудов и кожи, а также железы.

Совокупность описанных эфферентных вегетативных волокон, идущих от узлов симпатического ствола до органов сомы, составляет соматическую часть симпатического отдела. Такая структура обеспечивает функцию вегетативной нервной системы, которая регулирует обмен веществ всех частей организма применительно к непрерывно изменяющимся условиям среды и условиям функционирования (работы) тех или иных органов и тканей.

Соответственно этой наиболее универсальной своей функции , связанной не с какими-либо отдельными органами и системами, а со всеми частями, со всеми органами и тканями организма, вегетативная нервная система и морфологически характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме.

Следовательно, симпатический отдел иннервирует не только внутренности, но и сому, обеспечивая в ней обменные и трофические процессы.

В результате каждый орган, по И. П. Павлову, находится под тройным нервным контролем , в связи с чем он различает три вида нервов:
1) функциональные , осуществляющие функцию данного органа;
2) сосудодвигательные , обеспечивающие доставку крови к органу, и
3) трофические , регулирующие усвоение из доставленной крови питательных веществ.

Висцеральная часть симпатического отдела содержит все эти три вида нервов для внутренностей, а соматическая часть - только сосудодвигательные и трофические. Что же касается функциональных нервов для органов сомы (скелетная мускулатура и др.), то они идут в составе соматической, ани-мальной, нервной системы.

Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части анимальной заключается в том, что анимальные, соматические, нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут до рабочего органа, нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга до рабочего органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка . Вследствие этого эфферентный путь вегетативной нервной системы разбивается на две части, из которых он и состоит: предузловые миелиновые волокна, rami preganglionares, и послеузловые, лишенные миелина (безмиелиновые) волокна, rami postganglionares .

Наличие узлов в эфферентной части рефлекторной дуги составляет характерный признак вегетативной нервной системы, отличающий ее от анимальной.

Учебное видео - вегетативная рефлекторная дуга

1. Чувствительные (рецепторные) нейроны

Чувствительные окончания рецептор­ных нейронов находятся во внутренних орга­нах и в стенке сосудов. Локализация остальных частей данных нейронов обычна: дендриты идут в составе смешанных нервов (в т. ч. некоторых черепно-мозговых); тела нейронов находятся в спинномозговых узлах или в ганглиях, расположенных по ходу соответствующих черепно-мозговых нервов.

2. Ассоциативные (центральные) нейроны

а) Тела ассоциативных нейронов, составляющие центральный отдел симпатической системы, лежат в боковых рогах спинного мозга - на уровне от Т 1 ,до L 3 Именно отсюда происходит управление всеми теми многочисленными функциями, которые перечислялись выше.

б) Аксоны ассоциативных нейронов, образуя миелиновые волокна, идут сначала в составе передних корешков спинного мозга, а затем отходят от них (в составе т. н. белых соединительных ветвей) по направлению к симпатическому стволу - оканчиваясь в узлах этого ствола или проходя их, не прерываясь, до других симпатических ганглиев.

3. Эффекторные нейроны

а) Тела эффекторных нейронов находятся в следующих симпатических ганглиях: узлах парного симпатического ствола, узлах симпатических смешений и (что менее характерно) внутриорганных (интрамуральных) ганглиях.

б) Аксоны эффекторных нейронов, отходящие от перечисленных узлов, идут в составе постганглиопарных (безмиелиновых) волокон.

Большая часть последних направляется к внутренним органам, образуя их симпатические нервы.

Кроме того, от узлов симпатического ствола часть постганглионарных волокон (в составе т. н. серых соединительных ветвей) возвращается к соматическим нервам и идет с ними к соответствующим образованиям «сомы» - сосудам, железам и гладким мышцам (например, мышцам, поднимающим волосы).

Рефлекторные дуги парасимпатической нервной системы.

1. Чувствительные нейроны. в парасимпатической рефлекторной дуге тела лежат в спинномозговых узлах, связанных с некоторыми черепно-мозговыми нервами.

2. Ассоциативные (центральные) нейроны. Об­ласти местонахождения этих нейронов гораз­до менее протяжены, чем центральный от­дел симпатической нервной системы.

а) Тела центральных парасимпатических нейронов находятся только 1) в нескольких ядрах ствола головного мозга и 2) в проме­жуточной зоне ряда крестцовых и копчиковых сегментов спинного мозга

б) Аксоны этих нейронов образуют преганглионарные (миелиновые) волокна. Из ствола мозга эти волокна идут в составе ряда черепно-мозговых нервов; наиболее важными явля­ются блуждающие нервы, иннервирующие большую часть внут­ренних органов и сосудов.

А из нижних сегментов спинного мозга па­расимпатические волокна попадают в крест­цовое сплетение и иннервируют органы ма­лого таза.

3. Эффекторные нейроны. Тела эффекторных парасимпатических нейронов обычно находятся во внутриорганных (интрамуральных) ганглиях или в ганглиях рядом с органом (чаше всего в составе соответствующих сплетений). Именно здесь оканчиваются аксоны ассоциативных нейронов У эффекторных же нейронов не только дендриты, но и аксоны- относительно короткие.

Замечание. Все вышерассмотренные рефлекторные дуги замыкаются через ЦНС и поэтому называются центростремительными.

В вегетативной нервной системе функционируют также периферические (или местные) рефлекторные дуги, замыкающиеся только через интрамуральные узлы. О них будет сказано позже.

Сенсорные системы (органы чувств): общая морфофункциональная характеристика, классификации. Особенности ультраструктуры рецепторных клеток. Гистофизиология восприятия специфического раздражения.

Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ определенного вида раздражений, называется анализатором.

В каждом анализаторе имеются три части.

а) Периферическая часть - орган чувств (либо иной рецептор), который восприни­мает специфические раздражения, поступа­ющие из внешней или внутренней среды, и преобразует их в нервные импульсы, переда­ваемые в ЦНС.

б) Промежуточная часть - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включенные в пе­редачу сигнала.

в) Центральная часть - определенный участок коры больших полушарий, осущест­вляющий обработку и анализ сигнала.

В результате деятельности анализаторов ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма.

Классификация органов чувств

По природе и организации рецепторного аппарата органы чувств и прочие рецепторы подразделяют на три типа.

а) Первично чувствующие органы чувств: рецепцию в них осуществляют специализи­рованные нервные (нейросенсорные) клетки, находящиеся в органе чувств. Сюда относятся органы зрения и обоняния.

б) Вторично чувствующие органы чувств: раздражение воспринимают специализиро­ванные эпителиальные (эпителиосенсорные, или сенсоэпителиальные) клетки, находящи­еся в органе чувств. Таковы органы вкуса, слу­ха и равновесия.

в) Рецепторы, не организованные в орга­ны чувств. Это, во-первых, рецепторы кожи, мышц и внутренних органов. Информация от них по обычным аф­ферентным путям поступает в ЦНС и может достигать коры больших полушарий.

Но имеются рецепторы и другой природы - например, осморецепторы почек и гипота­ламуса. Они не входят в тот или иной анализа­тор, и поэтому их раздражение сознанием че­ловека не воспринимается.

Вкусовая и обонятельная сенсорные системы: тканевые компоненты, источники развития, особенности строения, физиологическая регенерация. Гистофизиология хеморецепции.

Орган вкуса - это совокуп­ность вкусовых почек, расположенных в эпите­лии боковых стенок многих сосочков языка - листовидных, грибовидных, желобоватых

Листовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговсваюшим эпи­телием. Между сосочками имеются узкие просветы, выстланные таким же эпите­лием. С этими просветами контактируют вкусовые почки. Последние находятся в толще покровного эпителия (выстилающе­го просветы), но отличаются более светлой окраской и имеют округлую или овальную форму.

В эмбриогенезе вкусовые почки развива­ются из многослойного эпителия сосочков.

Вкусовая почка включает 30-60 клеток, которые под­разделяются на следующие виды.

а) Рецепторные (сенсорные) вкусовые эпителиоциты - имеют темное веретенообраз­ное ядро, находящееся в почке на уровне вер­хнего ряда ядер.

б) Поддерживающие эпителиоциты от­личаются круглым ядром (на уровне среднего ряда ядер) и часто вакуолизированной цитоп­лазмой.

в) Назальные эпителиоциты - вместе со своими ядрами расположены у основания ночки.

г) Перигеммальные , или периферические, клетки -- расположены на периферии почки.

Возбуждение вкусо­вых рецепторов на микроворсинках изменяет потенциал клеток. Видимо, это происходит опосредованно:

а) связывание вкусовых веществ с мемб­ранными рецепторами изменяет активность ряда соседних мембранных белков с фермен­тативной активностью;

б) поэтому в клетке меняется концентрация определенных внутриклеточных медиаторов (таких, как цАМФ);

в) а это, в свою очередь, сказывается на со­стоянии ионных каналов в плазмолемме, что и меняет потенциал клетки.

Затем возбуждение через синапсы переда­ется афферентным нервным окончаниям.

ОБОНЯНИЕ

Различают два органа обоняния: основной и дополнительный.

1. Основной орган обоняния - это обонятель­ный эпителий, покрывающий слизистую обо­лочку верхней части носовой полости. Его пло­щадь - около 2 см 2 с каждой стороны.

От остальной (респираторной) части сли­зистой оболочки обонятельная область отли­чается более желтым цветом.

2. Дополнительный орган обоняния - это т. н. вомероназальныи , или якобсонов, орган: две слепые эпителиальные трубочки в нижней части перегородки носа. Обонятельные восприятия этого органа могут возбуждать половое чувство.

Эпителий ос­новного и дополнительного органов обоняния, как и эпителий, выстилающий другие отделы воздухоносных путей, является многорядным мерцательным . Но его клеточный со­став несколько иной: вместо мерцательных кле­ток находятся нейроны , способные к рецепции обонятельных раздражений; отсутствуют также бокаловидные (слизеобразующие) клетки.

Тем не менее в подлежащей ткани распо­лагаются железы, которые выделяют белковослизистый секрет, покрывающий обоня­тельный эпителий.

Всего в составе эпителия имеются клетки 3-х видов. Нейросенсорные обонятельные клетки

поддерживающие эпителиоциты

и базальные эпителиоциты

Все клетки контактируют с базальной мембраной. В соответствии со своей нейральной природой эти клетки раз­виваются из зачатка нервной системы.

а) В сформированном органе ядросодержащие части находятся в средней части эпи­телия.

В этом заключается еще одно отличие: в обычном мерцательном эпителии реснитча­тые клетки образуют верхний слой ядер.

б) Дендриты идут вверх: они достига­ют поверхности эпителия и имеют на конце утолщения - обонятельные булавы.

В основном органе обоняния эти булавы содержат по 10-12 подвижных обонятельных «ресничек». А в вомероназальном органе на поверхности булав находятся неподвижные микроворсинки. Эти-то образования и воспри­нимают молекулы пахучих веществ (если они растворены в омывающей жидкости).

в) Аксоны отходят от базальной части рецепторных нейронов: они не имеют миелиновой оболочки и идут через отверстия решетчатой кости к обонятельным луковицам. В луковицах находятся тела вторых (ассоциативных) нейронов – т.н. митральных клеток. Др. клетки обонятельного эпителия. Поддерживающие эпителиоциты отделяющие обонятельные нейроны друг от друга. Базальные эпителиоциты , прилегающие к базальной мембране, они способны превращаться в поддерживающие клетки.

Лекция 11 . Физиология вегетативной нервной системы

Автономная (вегетативная) нервная система – это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивающих гомеостаз. Деятельность автономной нервной системы не подчиняется сознанию человека. Вегетативная нервная система делится на две части:

1. Симпатическую систему, задача которойсостоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач;

2. Парасимпатическую систему , задача которой состоит в восстановлении нарушенного во время активности организма гомеостаза и восполнении потраченных ресурсов.

Эффекты этих двух систем часто противоположный друг другу. Большинство систем внутренних органов получают волокна от обеих систем ВНС. Обе системы работают согласованно. Кроме этого в ВНС выделяют интраорганную нервную систему, которая располагается непосредственно в органах человека и оказывает регулирующее воздействие на эти органы. Она регулирует моторику и сократительную активность.

Δ Общий план строения ВНС . Вегетативная нервная система состоит из четырех уровней организации: периферического, промежуточного, центрального и высшего.

Таблица 1. Уровни организации ВНС

Δ Нейронный состав ВНС :

1. Чувствительные нейроны располагаются в спинномозговых узлах.

2. Преганглионарные нейроны располагаются в центральной нервной системе: в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в грудном отделе – симпатические, в крестцовом – парасимпатические). Их отростки – преганглионарные волокна идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические - до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганлионарных нейронах.

3. Постганглионарные нейроны расположены в вегетативных ганглиях. Ганглии могут находиться или на некотором расстоянии от органов (симпатические ганглии), либо непосредственно в стенке иннервируемого органа (парасимпатические ганглии).

Δ Рефлекторный принцип работы ВНС . Дуга вегетативной нервной системы построена по общему принципу, но имеются особенности её организации:

1. Рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС. Эффекторный нейрон для симпатического отдела ВНС расположен экстраорганно – в симпатических ганглиях, а для парасимпатической – внутри органа или непосредственно вблизи него.

2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными – вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.

3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментарность, что повышает надежность вегетативной иннервации.

Вегетативные рефлексы подразделяются на следующие группы:

1. Периферические рефлексы , которые подразделяют на интраорганные, экстраорганные и центральные (разделение по уровню замыкания рефлекторной дуги).

2. Висцеро-соматические рефлексы – изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС.

3. Висцеро-висцеральные рефлексы – рефлексы, рецептивные поля которых локализуются в одном органе или разных органах, при этом ответные реакции проявляются в изменениях активности других внутренних органов.

4. Сомато-висцеральные рефлексы – изменение деятельности внутренних органов при раздражении соматических рецепторов. Афферентное звено этих рефлексов относится к соматической нервной системе, а эфферентное – к ВНС.

5. Интероцептивные: механо-, хемо-, термо-, осмо-, ноцицепторы; проприоцептивные и экстероцептивные : термо - и ноцицепторы, рецепторы органов чувств (деление по рецепторам рефлексогенных зон).

ΔФункциональные отличия вегетативной нервной системы от соматической нервной системы :

1. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении связи с ЦНС, но менее совершенно, так как эффекторные нейроны ВНС находятся за пределами ЦНС.

2. Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием.

3. Нейроны ВНС имеют невысокую лабильность и небольшую скорость проведения импульсов.

4. Влияния симпатического отдела ВНС имеют генерализованный (диффузный) характер.

■ Физиология симпатической нервной системы . Центральные образования симпатической части ВНС расположены в ядрах боковых рогов серого вещества спинного мозга (с I по XII грудных сегментов и со II по IV поясничных сегментов). Симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков, а затем отделяются от них. При этом выделяются две части этих волокон:

· Первая часть преганглионарных волокон прерывается в узлах симпатического ствола (паравертебральных ганглиях). Паравертебральные ганлии расположены в виде цепочек по обе стороны вдоль позвоночника от основания черепа до копчика. Здесь эта часть волокон прерывается и переключается на тела вторых нейронов. Симпатические ганглии входят в состав следующих вегетативных нервных сплетений:

1. Сердечное сплетение расположено у основания сердца; иннервирует сердце и легкие.

2. Чревное сплетение (солнечное) лежит позади желудка; иннервирует органы брюшной полости.

3. Подчревное сплетение находится впереди крестца; иннервирует органы малого таза.

· Вторая часть преганглионарных волокон идет через паравертебральные узлы не прерываясь . Эти волокна заканчиваются в превертебральных ганглиях.

Волокна, выходящие из паравертебральных узлов, называются постганглионарными. Постганглионарные волокна (после выхода из узла) разделяются: одни в составе нервов соматической нервной системы достигают скелетных мышц, другие идут к внутренним органам.

Δ Функции симпатической нервной системы . Симпатическая нервная система иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, желудочно-кишечный тракт, органы мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, надпочечники и другие эндокринные железы. Её задача состоит в мобилизации организма на решение жизненно важных задач, для чего необходимо осуществить следующие физиологические процессы:

· Расширить кровеносные сосуды скелетной мускулатуры;

· Вовлечь в общий кровоток депонированную кровь, находящуюся в селезенке и подкожной клетчатке;

· Обеспечить более интенсивную работу сердца путем повышения частоты и силы сердечных сокращений, а также улучшения коронарного кровотока;

· Уменьшить доступ крови к органам, деятельность которых не нужна в данный момент;

· Извлечь резервные запасы питательных веществ и перевести их в доступную для организма форму;

· Усилить легочную вентиляцию для большего поступления кислорода в организм.

Комплекс данных реакций объединяют в понятие эрготропная функция симпатической нервной системы.

Δ Медиаторы симпатической нервной системы . В преганглионарных волокнах, которые контактируют с постганглионарным нейроном, выделяется ацетилхолин , то есть волокна и сам преганглионарный нейрон являются холинергическими . Ацетилхолин взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы), в результате чего происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарный нейрон. Никотин в малых концентрациях возбуждает Н-холинорецепторы, в больших – тормозит. Постганглионарные волокна симпатической нервной системы являются адренергическими (в их окончаниях выделяется норадреналин ). Исключением являются постганглионарные симпатические волокна потовых желез, где выделяется ацетилхолин, поэтому эти волокна называются симпатическими холинергическими. Реакция органа на выделение медиатора зависит не столько от самого медиатора, сколь от типа рецептора, с которым данный медиатор взаимодействует. Конечный эффект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какая популяция адренорецепторов (ά1,ά2,β1,β2) преобладает в органе на постсинаптической мембране. Механизм влияния норадреналина на клетку может быть различным: норадреналин после взаимодействия с адренорецептором меняет проницаемость мембраны для ионов, что приводит либо к деполяризации (увеличение потока входящих в клетку ионов натрия) - возбуждению, либо к гиперполяризации (повышение проницаемости для ионов калия) – торможению.

■ Физиология парасимпатической нервной системы . Центральные (преганглионарные) нейроны парасипатичекой нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбально-сакральном отделе спинного мозга.

→ В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре черепно-мозговых нервов, которые обеспечивают иннервацию сфинктера зрачка и ресничную мышцу глаза.

→ В продолговатом мозге имеются парасимпатические ядра VII , IX , X пар черепно-мозговых нервов:

· Ядро VII пары чмн иннервирует слизистые железы носа, слезную железу, две слюнные железы (подъязычную и подчелюстную).

· Ядро IX пары чмн иннервирует околоушную железу.

· Ядро X пары чмн иннервирует сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт.

→ В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены нейроны, образующие центры мочеиспускания, дефекации и эрекции.

От преганглионарных нейронов аксоны образуют преганглионарные волокна, которые идут к органу. Парасимпатические ганглии расположены внутри органов, а в области головы и тазовых органов – в непосредственной близости от них. От нервных клеток ганглиев отходят постганглионарные волокна. По длине они короче, чем преганглионарные. Постганглионарные волокна заканчиваются либо на клетках органа, либо действуют на орган через интраорганную систему.

Функции парасимпатической нервной системы можно охарактеризовать следующим образом: возбуждение парасимпатической системы приводит к восстановлению гомеостаза, то есть к тропотрофному эффекту .

→ Медиаторы парасимпатической нервной системы . В преганглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин . Ацетилхолин взаимодействует на постсинаптической мембране постганглионарного нейрона с Н-холинорецепторами. В окончаниях постганглионарных волокон парасимпатической нервной системы также выделяется ацетилхолин, а рецепторы, расположенные на постсинаптической мембране органа – это М-холинорецепторы (мускаринчувствительные холинорецепторы).

■ Интраорганная нервная система . Многие внутренние органы, такие как сердце, мочеточники, желчный пузырь, кишечник, продолжают функционировать даже в изолированном от организма состоянии. Такую возможность им обеспечивает интраорганная нервная система – часть вегетативной нервной системы. Интраорганная нервная система имеет и другое название – метасимпатическая часть вегетативной нервной системы. Эта часть образована совокупностью микроганглионарных образований, находящихся в стенках внутренних органов (сердце, кишечник и т. д.). Данные образования обладают моторной активностью и имеют ряд особенностей:

1. Находятся только во внутренних органах, которые имеют свою собственную моторную активность;

2. Не вступают в антагонистические отношения с другими частями нервной системы;

3. Обладают независимостью от ЦНС;

4. Обладает холин-, адрен- и пуринергической видами передачи.

Рефлекторные дуги интраорганной нервной системы содержат в себе следующие нейроны: афферентные, вставочные и эффекторные. Чувствительные интрамуральные нейроны (афферентные) – клетки Догеля II типа образуют первое звено – рецептор, и второе – афферентный путь рефлекторной дуги. Двигательными являются клетки Догеля Iтипа (эфферентные), которые образуют эфферентный путь. Клетки интраорганной нервной системы могут быть механо-, хемо - и термочувствительными.

Интраорганная нервная система выполняет роль фактора надежности регуляторных механизмов организма.

Δ Медиаторы интраорганной нервной системы . Медиаторами интраорганной нервной системы являются более 20 видов химических веществ, к которым относят: серотонин, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП), гистамин, дофамин, вещество Р и т. д.

■ Взаимодействие между отделами ВНС . Взаимодействие между отделами ВНС осуществляется следующими путями:

1. В основном синергизмом противоположных симпатических и парасимпатических влияний;

2. Взаимодействием в центральном отделе;

3. Взаимодействием в периферическом отделе.

4. Иногда однонаправленным синергичным влиянием на один и тот же орган;

■ Высшие центры ВНС . К высшим нервным центрам вегетативной нервной системы относят: гипоталамус, моноаминергическую систему, кору и мозжечок.

1. Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы. Кроме того он является компонентом лимбической системы, в которую входят многие структуры старой и древней коры больших полушарий, в том числе гиппокамп и миндалевидный комплекс. В гипоталамусе имеются центры регуляции следующих функций:

· Центры регуляции водного и солевого обмена;

· Центры белкового, углеводного и липидного обмена;

· Центры регуляции сердечно-сосудистой системы, эндокринных желез;

· Центр голода и насыщения;

· Центры жажды и отказа от питья;

· Центр регуляции мочеотделения;

· Центр сна и бодрствования;

· Центр полового поведения;

· Центры, обеспечивающие эмоциональные переживания человека.

Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Наиболее значимые из них – это

1. Супрооптическое и паравентрикулярные ядра – участвуют в процессах регуляции водно-солевого обмена, лактации, активности матки, способны продуцировать гормоны окситоцин, антидиуретический гормон;

2. Аркуатное и вентромедиальные ядра – вырабатывают пептидные гормоны либерины (высвобождающие другие гормоны) и статины (тормозящие выработку других гормонов);

3. Супрахиазматическое ядро – регулирует половое поведение и является водителем циркадных ритмов для таких функций, как пищевое и питьевое поведение, цикла «сон-бодрствование», двигательной активности, температуры тела.

2. Моноаминергическая система объединяет в себе скопление нейронов ствола, аксоны которых идут в составе медиального пучка переднего мозга и достигают практически всех структур мозга, в том числе гипоталамуса, таламуса, базальных ганглиев и некоторых участков коры. Моноаминергическая система работает с такими медиаторами как норадреналин, серотонин и дофамин.

→Тела норадренергических нейронов расположены в продолговатом мозге и в мосту. Особенно их много в голубом пятне. Эти нейроны оказывают тормозящее действие на структуры ЦНС.

→Тела дофаминергических нейронов лежат в среднем мозге, в основном черной субстанции. Аксоны их связаны с базальными ганглиями и другими структурами мозга.

→Серотонинергические нейроны локализованы в продолговатом мозге, в основном в ядрах шва, в мосту и в нижних отделах среднего мозга.

Норадреналин создает условия для появления у человека положительных эмоций – благодаря норадреналину в основном функционируют центры удовольствия.

Дофамин также способствует созданию положительных эмоций.

Серотонин играет роль в создании отрицательных эмоций – при этом активируются центры избегания.

Моноаминергическая система играет важную роль в создании эмоций и вегетативного обеспечения эмоционального состояния. Это осуществляется за счет воздействия нейронов моноаминергической системы на структуры лимбической системы и на ядра гипоталамуса, которые управляют вегетативными нейронами ствола и спинного мозга.

3. Мозжечок играет важную роль в регуляции вегетативных функций, так как влияет на возбудимость вегетативных центров и тем самым способствует адаптации организма к выполнению двигательных актов. То есть, мозжечок представляет собой посредника между вегетативной и соматической нервной системой. Мозжечок влияет на деятельность сердца, меняет величину артериального давления, регионарный кровоток, влияет на глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную, всасывательную функции желудочно-кишечного тракта, на тонус мышц мочевого пузыря. При повреждении мозжечка нарушается углеводный, белковый и минеральный обмен, нарушаются энергообразование и процессы терморегуляции.

4. Кора больших полушарий оказывает значительное влияние на вегетативную нервную систему. Особую роль играет гиппокамп: он задействован не только в процессах памяти и эмоциональных реакциях, но и в процессах регулирования вегетативных реакций. При раздражении гиппокампа происходит активация парасимпатического отдела автономной нервной системы, изменяется деятельность сердечно-сосудистой системы, меняются частота и глубина дыхания.

■ Тонус автономной нервной системы . Для оценки состояния тонуса ВНС применяется анализ вариабельности сердечного ритма, который не просто показывает общий тонус ВНС, а может избирательно вычленять, выделять вклад симпатического и парасимпатического отдела в общую картину. Интегральным показателем тонуса ВНС можно считать индекс напряжения (ИН) регуляторных систем по, отражающий соотношение активности симпатического и парасимпатического отделов ВНС. Тонус ВНС делят на пять типов:

1. Ваготонический – до 30 ед;

2. Нормотонический – 31-120 ед;

3. Симпатикотонический – 121-300ед;

4. Сверхсимпатикотонический – 301-600ед;

5. Запредельный – более 600ед.

При стрессе тонус автономной нервной системы сдвигается в область симпатикотонии не только за счет усиления активности симпатической нервной системы, но и за счет существенного снижения активности блуждающего нерва. При этом ИН увеличивается в 2-3 раза, достигая 150-180 единиц вместо обычных 65-80 единиц. Однако, если человеку не удается адаптироваться к острому стрессу, то со временем наступает обратная картина – сдвиг равновесия в сторону парасимпатической системы, сопровождающийся запредельным торможением коры больших полушарий.