Стрептококки. Характеристика, описание

Стрептококки – это род кокковых (сферических) грам-положительных бактерий, относящихся к типу Firmicutes и Lactobacillales (молочнокислые бактерии). Клеточное деление у этих бактерий происходит вдоль одной оси. Следовательно, они вырастают в цепи или пары, отсюда и название: от греческого «streptos», то есть легко согнутый или витой, как цепь (витая цепочка).

Этим они отличаются от стафилококков, которые делятся по нескольким осям и образуют скопления клеток, похожие на виноградные кисти. Большинство стрептококков оксидаза- и каталаза-отрицательные, и многие из них являются факультативными анаэробами.

В 1984 г. многие организмы, которые ранее считались стрептококками, были выделены в род Enterococcus и Lactococcus . В настоящее время в этом роде распознано более 50 видов.

Классификация и патогенез стрептококков

В дополнение к стрептококковому фарингиту (воспалению горла), определенные виды стрептококков повинны во многих случаях конъюнктивита, менингита, эндокардита, бактериальной пневмонии, рожистого воспаления и некротизирующего фасциита («плотоядные» бактериальные инфекции). Тем не менее, многие виды стрептококковых патогенными не являются, а образуют часть симбиотического микробиома полости рта, кишечника, кожи и верхних дыхательных путей человека. К тому же, стрептококки служат необходимым ингредиентом в производстве сыра Эмменталь («швейцарский»).

Классификация Streptococcus осуществляется на основе их гемолитических характеристик – альфа-гемолитические и бета-гемолитические.

Для медицины наиболее важными являются группа альфа-гемолитических организмов S. pneumoniae и Streptococcus viridans , и бета-гемолитические стрептококки из групп А и В по Лэнсфилд.

Альфа-гемолитические

Альфа-гемолитические виды вызывают окисление железа в молекулах гемоглобина в красных кровяных тельцах, что придает ему зеленоватый цвет на кровяном агаре. Бета-гемолитические виды вызывают полный разрыв красных кровяных телец. На кровяном агаре это выглядит как широкие области без клеток крови, окружающие колонии бактерий. Гамма-гемолитические виды гемолиз не вызывают.

Пневмококки

S. pneumoniae (иногда называемый пневмококк) является ведущей причиной бактериальной пневмонии и иногда этиологии среднего отита, менингита, синусита и перитонита. Основной причиной того, как пневмококки вызывают болезни , считается воспаление , поэтому оно учитывается, как правило, в диагнозах, связанных с ними.

Вириданс

Стрептококки вириданс – это большая группа симбиотических бактерий, которые либо α-гемолитические, давая зеленую окраску в чашках с кровяным агаром (с этим связано их название «виринданс», т.е. «зеленый» от латинского «vĭrĭdis»), либо негемолитические. Они не обладают антигенами Лэнсфилд.

Имеющие значение для медицины стрептококки

Бета-гемолитические

Бета-гемолитические стрептококки характеризуются серотипированием по Лэнсфилд, что описывается, как присутствие конкретных углеводов на стенках бактериальных клеток. 20 описанных серотипов разбиты на группы Лэнсфилд с буквами латинского алфавита от A до V (кроме I и J) в названии.

Группа A

S. pyogenes , также известные как группа A (GAS), являются возбудителями широкого диапазона стрептококковых инфекций. Эти инфекции могут быть неинвазивными или инвазивными. В целом неинвазивные инфекции отличаются большей распространенностью и не столь серьезны. Наиболее распространенные инфекции включают импетиго и стрептококковой фарингит (воспаление горла). Скарлатина – это также неинвазивная инфекция , но в последние годы встречалась не так часто.

Инвазивные инфекции, возбудителем которых является β-гемолитический стрептококк группы A, не столь распространены, зато протекают тяжелее. Это происходит, когда микроорганизм способен инфицировать области, где он обычно не обнаруживается, например, в крови и органах. Потенциальные заболевания включают синдром стрептококкового токсического шока, пневмонию, некротический фасциит и бактериемию.

GAS-инфекции могут вызвать дополнительные осложнения , а именно острую ревматическую лихорадку и острый гломерулонефрит . Ревматизм , болезнь , которая поражает суставы , сердечные клапаны и почки , является следствием нелеченной стрептококковой GAS-инфекции, вызванной не самой бактерией. Ревматизм вызывается антителами, созданными иммунной системой для борьбы с инфекцией, перекрестно реагирующими в организме с другими белками. Такая «кросс-реакция » по существу заставляет организм атаковать самого себя и приводит к повреждению. По оценкам, во всем мире GAS-инфекции вызывают более 500000 смертей каждый год, и именно поэтому это одни из ведущих патогенов в мире. Стрептококковые инфекции группы A, как правило, диагностируются при помощи экспресс-теста стрептококка или культуры.

Группа B

S. agalactiae или стрептококки группы В, GBS, вызывают у новорожденных и пожилых людей пневмонию и менингит, с редкой системной бактериемией. Они также могут колонизировать кишечник и женский репродуктивный тракт, повышая угрозу преждевременного разрыва плодных оболочек при беременности и передачи патогенов новорожденному. По рекомендациям Американского колледжа акушеров и гинекологов, Американской академии педиатрии и Центров по контролю и профилактике заболеваний США , все беременные женщины на сроке 35-37 недель гестации должны провериться на GBS-инфекции. Женщинам с положительными результатами анализов следует пройти лечение антибиотиками во время родов, что, как правило, предотвратит передачу вируса ребенку.

В Соединенном Королевстве решили принять протокол на основе фактора риска, а не протокол на основе культуры, как в США. Согласно современным рекомендациям, если присутствует один или более из перечисленных ниже факторов риска, то женщины должны пройти лечение антибиотиками при родах:

• Роды раньше срока (<37 недель)
• Длительный разрыв мембран (>18 часов)
• Интранатальная лихорадка (>38° C)
• Ранее пострадавший от GBS-инфекции младенец
• GBS- бактериурия во время беременности

Результатом этого протокола стало лечение 15-20% случаев беременности, а также профилактика 65-70% случаев раннего начала GBS-сепсиса.

Группа C

В эту группу входит S. equi , вызывающий удушье у лошадей, и S. zooepidemicus . S. equi является клональным потомком или биовариантом предков S. zooepidemicus , который является причиной инфекции у некоторых видов млекопитающих, включая крупный рогатый скот и лошадей. Кроме того, S. dysgalactiae входит в группу С, это β-гемолитический стрептококк, который потенциально является причиной фарингита и других гнойных инфекций, подобно стрептококкам группы A.

Группа D (энтерококки)

Многие стрептококки группы D были реклассифицированы и перемещены в род Enterococcus (в том числе E. faecium, E. faecalis, E. avium и E. durans ). Например, Streptococcus faecalis теперь является Enterococcus faecalis .

Остальные штаммы неэнтерококковой группы D включают Streptococcus equinus и Streptococcus bovis .

Негемолитические стрептококки вызывают заболевание в редких случаях. Тем не менее, бета-гемолитический стрептококк и Listeria monocytogenes (на самом деле это грамположительная бацилла) не следует путать с негемолитическими стрептококками.

Группа F

В 1934 г. Лонг и Блисс описали организмы из группы F среди «мельчайших гемолитических стрептококков». Кроме того, они известны как Streptococcus anginosus (по системе классификации по Лэнсфилд) или в качестве членов группы S. milleri (по Европейской системе).

Группа G

Обычно (не исключительно) эти стрептококкибета-гемолитические. S. canis считается примером организмов GGS, как правило, обнаруживаемых у животных, но потенциально вызывающих инфекцию у людей.

Группа H

Эти стрептококки являются возбудителями инфекции у собак средних размеров. В редких случаях они вызывают болезнь у человека, если он не вступает в прямой контакт со ртом животного. Один из самых распространенных способов его передачи – это контакт человека с животным и изо рта в рот . Тем не менее, собака может лизнуть руку человека, и инфекция также может распространиться.

Видео о стрептококке

Молекулярная таксономия и филогенетика

Разделение стрептококков на шесть групп основано на их последовательностей 16S рДНК:. S. mitis, S. anginosus, S. mutans, S.bovis, S. pyogenes и S. salivarius . Группы 16S были подтверждены посредством определения последовательности полного генома. Важные патогены S. pneumoniae и S. pyogenes принадлежат к группам S. mitis и S. pyogenes , соответственно. А вот возбудитель кариеса, Streptococcus mutans , является основным для группы стрептококковых.

Геномика

Была определена последовательность геномов сотен видов. Большинство геномов стрептококков размером от 1,8 до 2,3 Мб в размерах и отвечают за 1700-2300 белков. В таблице ниже приводятся некоторые важные геномы. 4 вида, указанные в таблице (S. pyogenes, S. agalactiae, S. pneumoniae и S. mutans ) имеют среднюю попарную идентичность последовательности белка приблизительно 70%.

ДОМЕН → Bacteria; ТИП → Firmicutes; КЛАСС → Васilli; ПОРЯДОК → Lactobacillales;

СЕМЕЙСТВО → Streptococcaceae; РОД → Streptococcus; ВИД → Streptococcus species (до 50 видов)

Основные признаки рода Streptococcus :

1. Клетки сферической или овальной (ланцетовидной) формы 0,5-2,0 мкм. Расположены цепочкой или попарно.

2. Неподвижны, спор нет. У некоторых видов есть капсула.

3. Грамположительны. Хемоорганотрофы, требовательны к питательным средам, факультативные анаэробы

4. Ферментируют сахара с образованием кислоты, но это не является надежным дифференцирующим признаком внутри рода

5. В отличие от стафилококков отсутствует каталазная активность и цитохромы.

6. Обычно лизируют эритроциты. По гемолитическим свойствам: бета (полный), альфа (частичный), гамма (нет). Способны образовывать L-формы.

Антигенная структура рода Streptococcus:

Полисахарид клеточной стенки на основании которого разделены на 20 групп, обозначаемые латинскими буквами. Патогенные виды относятся прежде всего к группе А. и реже к другим группам. Есть виды без группового антигена.

Типоспецифические белковые антигены (М, Т, R). М- белком обладают патогенные виды. Всего насчитывается свыше 100 серотипов, большинство которых принадлежат стрептококкам группы А. М-белок расположен поверхностно в виде нитевидных образований, оплетающих клетку – фимбрии.

У стрептококков, имеющих капсулу, есть капсульные антигены, различной химической природы и специфичности.

Имеются перекрестнореагирующие антигены

Стрептококки группы А являются частью носоглоточной микрофлоры и в норме на коже не встречаются. Наиболее патогенны для человека гемолитические стрептококки группы А, относящиеся к виду S . pyogenes

Стрептококки группы А вызывают инфекции в любом возрасте и наиболее часто у детей от 5 до 15 лет.

Факторы патогенности группы А

1) Капсула (гиалуроновая к-та) → Антифагоцитарная активность

2) М-белок (фимбрии) → Антифагоцитарная активность, разрушает комплемент (C3b), суперантиген

3) М-подобные белки → Связывают IgG, IgM, альфа2-макроглобулин

4) F-белок → Прикрепление микроба к эпителиальным клеткам

5) Пирогенные экзотоксины (эритрогенины А,В,С) → Пирогенный эффект, усиление ГЗТ, иммуносупрессивный эффект на В-лимфоциты, появление сыпи, суперантиген

6) Стрептолизины: S (устойчив к кислороду) и

О (чувствителен к кислороду) → Разрушают лейкоциты, тромбоциты, эритроциты. Стимулируют освобождение лизосомальных ферментов.

7) Гиалуронидаза → облегчает инвазию, дезинтегрируя соединительную ткань

8) Стрептокиназа (фибринолизин) → Разрушает кровяные сгустки (тромбы), способствует распространению микроба в тканях

9) ДНК-аза →Демолимеризует внеклеточную ДНК в гное

10) С5а-пептидаза → Разрушает С5а-компонент комплемента, хемоаттрактант

Патогенез инфекций, вызываемых S . pyogenes :

Чаще всего вызывает локализованную инфекцию верхних дыхательных путей или кожи, однако может инфицировать любой орган.

Наиболее частые нагноительные процессы: абсцессы, флегмоны, ангины, менингиты, фарингиты, гаймориты, фронтиты. лимфадениты, циститы, пиелиты и др..

Локальное воспаление приводит к лейкоцитолизу в периферической крови с последующей инфильтрацией тканей лейкоцитами и к локальному образованию гноя.

Ненагноительные процессы, вызываемые S . pyogenes :

рожистое воспаление,

стрептодермия,

импетиго,

скарлатина,

ревматоидная инфекция (ревматическая лихорадка),

гломерулонефрит,

токсический шок,

сепсис и др..

Лечение стрептококковых инфекций: Осуществляется прежде всего антибиотиками: цефалоспорины, макролиды, линкозамиды

Профилактика стрептококковых инфекций:

Важны общие санитарно-гигиенические мероприятия, предупреждение и лечение острых местных стрептококковых инфекций. Для предупреждения рецидивов (ревматическая лихорадка) - антибиотикопрофилактика.

Препятствие созданию вакцин - большое количество серотипов, что с учетом типоспецифичности иммунитета делает их получение мало реальным. В перспективе - синтез полипептидов М-белка и гибридомный путь его получения.

За рубежом производятся ассоциированные препараты для иммунотерапии инфекций, вызванных условно-патогенными микробами – от 4 до 19 видов. В эти вакцины входят S.pyogenes и S.pneumoniae.

Иммунопрофилактика пневмококковых инфекций - вакцина из полисахаридов 12-14 серовариантов, которые чаще вызывают заболевания.

Ведется разработка вакцины против кариеса.

Стрептококки (Streptococcus ) - возбудители большого числа ин­фекций человека и животных, они вызывают рожистое воспале­ние, сепсис и гнойные инфекции, скарлатину, ангину. Имеются непатогенные разновидности, обитающие в полости рта и ки­шечника человека. Анаэробные штаммы стрептококков обла­дают незначительной степенью активности, и их обнаружива­ют обычно в полости рта и пищеварительном тракте человека. В некоторых случаях они вызьшают хронические воспалительные процессы и являются возбудителями раневых инфекций. Значи­тельно большее значение в патогенезе стрептококковых инфек­ций человека имеют факультативные анаэробы, которые разделе­ны по характеру гемолиза на агаре с кровью на следующие типы:

• бета-гемолитические стрептококки;
• альфа-гемолитические стрептококки;
• гамма-гемолитические стрептококки, не вызывающие видимо­го гемолиза на твердых питательных средах с кровью.

Наибольшей патогенностью обладают бета-гемолитические стрептококки, которые являются возбудителями большинства стрептококковых инфекций у человека. Патогенность альфа-гемолитических стрептококков менее выражена. Обнаружива­ются они в слизи зева здоровых людей, но в некоторых случа­ях и при хрониосепсисе, подостром септическом эндокардите, инфекциях полости рта. Гамма-гемолитические стрептококки - сапрофиты верхних дыхательных путей и кишечного тракта че­ловека. В некоторых случаях они вызывают подострый септиче­ский эндокардит, инфекции мочевых путей, раневые инфекции.

Морфология стрептококков

это неподвижные шаровидные или овальные кокки диаметром 0,8-1 мкм, образующие це­почки различной длины и положительно окрашивающиеся по Граму. Часть штаммов образуют капсулу. Длина цепочек связа­на с условиями выращивания. В жидкой питательной среде они длиннее, на плотных средах нередко расположены в виде

коротких цепей и пучков. Кокки перед делением могут быть овоидными. Деление происходит перпендикулярно по отноше­нию к цепи. Каждый кокк делится на 2.

Биология стрептококков

культуральные свойства: на агаре с кровью стрептококк образует мелкие (1-2 мм в диаметре) по­лупрозрачные палочки, сероватые или бесцветные, которые хорошо снимаются петлей. Величина зоны гемолиза варьирует у разных штаммов: группа А образует зону гемолиза, несколько превышающую диаметр колонии, группа В дает большую зону гемолиза. Стрептококки типа А образуют зеленоватую или зе­леновато-коричневую зону гемолиза, мутноватую Или прозрач­ную, варьирующую по величине и интенсивности окраски. В некоторых случая сама колония приобретает зеленоватое ок­рашивание. В жидких питательных средах для стрептококков характерен придонный, часто поднимающийся по стенкам рост. При взбалтывании зернистая или хлопьевидная взвесь. Общепринятые среды для выращивания: мясо-пептонный агар с добавлением крови кролика или барана, полужидкий агар с сывороткой.

Хороший рост и токсинообразование могут быть обеспечены на «комбинированном бульоне» или на средах, содержащих ка­зеиновый гидролизат и дрожжевой экстракт. Гемолитические стрептококки метаболизируют глюкозу с образованием молоч­ной и других кислот, что является фактором, лимитирующим рост микробов в питательной среде. Устойчивость к физиче­ским и химическим факторам.

Гемолитические стрептококки группы А в течение длительного времени могут сохраняться на предметах, в пыли в высушен­ном состоянии. Однако эти культуры, сохраняя жизнеспособ­ность, утрачивают вирулентность.

Стрептококк группы А высокочувствителен к пенициллину, который оказывает на него бактерицидное действие. Сульфа­ниламид действует на стрептококк А бактериостатически.

Современная классификация стрептококков

основана на их се­рологических различиях. Известно 17 серологических групп: А, В,

С, D, E, F и т. д. Деление на группы основано на наличии у представителей разных групп специфического полисахарида (субстанция С). Патогенны для человека стрептококки груп­пы А. Стрептококки разных групп отличаются не только поспособности вызывать заболевания у человека и животных и по своему природному обитанию, но и по биохимическим и культуральным особенностям.

Кроме серологических различий, при дифференииаиии штаммов учитывают следующие показания:

• источник выделения;
• характер гемолиза;
• способность к образованию растворимого гемолиза;
• резистентность к различным температурам;
• особенность расти в молоке с метиленовым синим;
• ферментацию Сахаров;
• разжижение желатина.

Серологические серотипы: методом агглютинации на стекле штаммы бета-гемолитического стрептококка, выделенного при скарлатине и других стрептококковых инфекциях и от здоро­вых носителей, были разделены на 50 серологических типов. Культуры 46 типов отнесены к группе А, типы 7, 20, 21 - к группе С и тип 16 - группе Г.

Деление стрептококков на типы производится и с помощью реакции преципитации. Результаты определения типа по реак­ции агглютинации и в реакции преципитации обычно дают совпадающие результаты. При скарлатине обычно преобладает

1 или 2-3 типа. Обнаружены общие антигенные субстанции в штаммах, принадлежащих к группам А, С, Q.

В стрептококковом (при скарлатине) токсине содержатся

2 фракции:

• термолабильная или истинный скарлатинозный токсин;
• термостатическая, которая обладает свойствами аллергена.

Истинный эритрогенный токсин является протеином. Это эк­зотоксин стрептококка, который вызывает реакцию Дика у восприимчивых к скарлатине людей. Очищенный эриторген-ный токсин применяют для кожных проб с целью определения уровня антитоксического иммунитета (реакция Дика).

1. Для бактериологического исследования материал, собранный тампоном со слизистой зева и носа, засевают на чашку Петри с кровяным агаром, ставят в термостат на 3-4 ч при 37 °С. При наличии стрептококков через сутки на агаре вырастают характерные палочки. Для микроскопического исследования изолированную колонию пересевают в жидкую питательную среду (мясо-пептонный бульон с сывороткой) и через 24 ч вы­ращивания в термостате подвергают исследованию. Мазки ок­рашивают по Граму или метиленовым синим по Леффлеру. За­тем изучают биохимические свойства культур и определяют тип стрептококка с помощью реакции агглютинации на стекле и реакции преципитации с типовыми сыворотками. Из сероло­гических реакций применяют реакцию связывания комплемента (РСК) с сывороткой иммунизированного кролика.

Принята классификация рода на основании специфического полисахарида С и поверхностных антигенов белковой природы (по Лендсфилду). По С-полисахариду выделяют серогруппы A, В, С, D … О. Экстракты С-полисахарида получают автоклавированием культуры при 1,1 атм 15 мин, обработкой её горячей соляной кислотой, азотной кислотой, формамидом, пепсином, трипсином. Серологическая специфичность связана с аминосахарами. У S. группы А, дающих матовые или слизистые колонии, на поверхности находится М-белок, который детерминирует типовую специфичность. В группе А по этому признаку выделяют 55 варов, определяемых с помощью реакции агглютинации или реакции преципитации с типоспецифическими сыворотками. М-белок обладает актифагоцитарной активностью, выраженными протективными свойствами. Вспомогательную роль в дифференциации играют также поверхностные Т и R антигены. Т-антиген термолабилен, устойчив к пепсину , трипсину и кислотам.

Заболевания, вызываемые стрептококками

Литература

• Красильников А.П. Микробиологический словарь-справочник. - Мн: «Беларусь», 1986. - С. 288-289.

Wikimedia Foundation . 2010 .