Терминальные и респираторные бронхиолы. Бронхиолиты Бронхи бронхиолы и альвеолы поражаются чаще при

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: 1) эпителиальной пластинки, 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителиальная пластинка представлена кубическим реснитчатым эпителием, среди клеток которого имеются секреторные клетки Клара (cellula secretoria), каемчатые (epitheliocytus limbatus) и безреснитчатые (epitheliocytus aciliatus) клетки.

Секреторные клетки Клара узким основанием лежат на базальной мембране, их широкая апикальная часть куполообразно закругляется, ядро - круглой формы, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии и секреторные гранулы.

^ Функция секреторных клеток - выделяют липопротеины и гликопротеины (компоненты сурфактанта) и ферменты, участвующие в дезинтоксикации поступающих в дыхательные пути токсинов.

Каемчатые (щеточные) клетки имеют форму бочонка, т. е. узкое основание, узкую апикальную часть и широкую среднюю часть. Ядро их имеет круглую форму, в цитоплазме - органеллы общего значения, на апикальной поверхности находятся микроворсинки, образующие каемку.

^ Функция каемчатых клеток - воспринимают запахи (обонятельная функция).

Безреснитчатые эпителиоциты имеют призматическую форму, несколько возвышаются над остальными эпителиоцитами. В их цитоплазме имеются комплекс Гольджи, митохондрии, ЭПС, включения гранул гликогена и секреторные гранулы. Их функция неизвестна.

Респираторный отдел легких

Легочный ацинус - это структурно-функциональная единица легких. С ацинуса начинается респираторная часть легкого. Он представляет собой разветвление респираторной бронхиолы 1-го порядка. Как же разветвляется эта бронхиола? Респираторная бронхиола 1 -го порядка делится на 2 респираторные бронхиолы 2-го порядка, каждая из которых разветвляется на 2 бронхиолы 3-го порядка, от которых отходят по 2 альвеолярных хода (ductus alveolaris), каждый альвеолярный ход заканчивается 2 альвеолярными мешочками (sacculus alveolaris). В стенках респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков имеются альвеолы (alveolus).

Таким образом, разветвления респираторной бронхиолы 1-го порядка и все альвеолы, входящие в их состав, - это и есть легочный ацинус.

Ацинусы отделяются друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани. 12-18 ацинусов образуют дольку легкого, которая также отделена от других долек прослойкой рыхлой соединительной ткани.

^ Стенка респираторных бронхиол (bronchiolus respiratorius) истончена и включает 2 слабо выраженные оболочки: 1) слизистую и 2) адвентициальную.

Слизистая оболочка респираторных бронхиол выстлана однослойным кубическим безреснитчатым эпителием, в котором иногда встречаются реснитчатые эпителиоциты, имеются секреторные клетки Клара.

Собственная пластинка слизистой оболочки истончена, мышечная пластинка представлена отдельными циркулярно расположенными пучками гладких миоцитов.

^ Адвентициалъная оболочка респираторных бронхиол, представленная рыхлой соединительной тканью, также истончена, ее волокна переходят в межальвеолярную соединительную ткань.

В стенке респираторных бронхиол имеются отдельные альвеолы. Стенка альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков состоит из альвеол.

Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки Диаметром 120-140 мкм, открывающиеся в просвет респираторных бронхиол, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Между альвеолами имеются соединительнотканные Регородки толщиной 2-8 мкм, в которых находятся: сплетение эластических волокон, сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тканевые базофилы и антигенпредставляющие клетки, о которых было сказано, когда речь шла об эпителии трахеи. В перегородках проходят капилляры диаметром 5-7 мкм, занимающие около 75 % площади альвеол. Альвеолы сообщаются между собой при помощи альвеолярных пор Куна диаметром 10-15 мкм.

^ Стенка альвеол выстлана альвеолоцитами (пневмоцитами), лежащими на базальной мембране, укрепленной каркасом, состоящим из тонких коллагеновых и ретикулярных волокон. Альвеолоциты альвеол представлены 2 основными типами: респираторными (альвеолоциты I типа) и секреторными (альвеолоциты II типа). В стенке альвеол и на их поверхности имеются альвеолярные макрофаги (macrophagocytus alveolaris).

^ Респираторные альвеолоциты (alveolocytus respiratorius) имеют уплощенную форму, в их цитоплазме присутствуют мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки, на апикальной поверхности есть короткие выросты (микроворсинки). Толщина ядросодержащей части респираторных альвеолоцитов составляет 5-6 мкм, безъядерной - 0,2 мкм. Напротив безъядерной части альвеолоцитов лежит безъядерная часть эндотелиоцитов, толщина которых тоже около 0,2 мкм. Поэтому перегородка между воздухом альвеол и просветом капилляров, образующая аэрогематический барьер, составляет около 0,5 мкм. В состав аэрогематического барьера входят: безъядерная часть респираторных альвеолоцитов, базальная мембрана альвеол, межальвеолярная соединительная ткань, базальная мембрана капилляра и эндотелий.

^ Функция респираторных альвеолоцитов - газообмен между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов (дыхательная функция).

Секреторные альвеолоциты, или альвеолоциты II типа, или большие альвеолоциты (alveolocytus magnus), составляют всего 5 % от общего числа клеток, выстилающих внутреннюю поверхность стенки альвеолы. Они имеют кубическую или овальную форму, от их цитолеммы отходят микроворсинки. В цитоплазме содержатся: комплекс Гольджи, ЭПС, рибосомы, митохондрии, мультивезикулярные тельца, цитофосфолипосомы (пластинчатые осмиофильные тельца), являющиеся маркерами альвеолоцитов II типа.

^ Функция секреторных альвеолоцитов - секретируют компоненты сурфактантного альвеолярного комплекса, т. е. фосфолипиды и белки.

Сурфактантный альвеолярный комплекс покрывает внутреннюю поверхность альвеолоцитов и включает 3 компонента: 1) мембранный, сходный по строению с клеточными мембранами и включающий фосфолипиды и белки, синтезируемые секреторными альвеолоцитами; 2) гипофазу (жидкий компонент), состоящий из липопротеинов и гликопротеинов, выделяемых секреторными клетками Клара; 3) резервный сурфактант.

^ Функциональное значение сурфактантного альвеолярного комплекса:

1) препятствует слипанию внутренней поверхности стенок альвеол во время выдоха (если бы альвеолы слиплись, то следующий вдох был бы невозможен и через 4-5 минут наступила бы смерть);

2) препятствует проникновению микроорганизмов из альвеол в окружающую их соединительную (интерстициальную) ткань;

3) препятствует поступлению (транссудации) жидкости из интерстициальной ткани в альвеолы.

^ Альвеолярные макрофаги имеют отростчатую форму, овальное ядро и хорошо развитый лизосомальный аппарат, располагаются в стенке альвеол или на их наружной поверхности, могут мигрировать из альвеол в интерстициальную ткань. В их цитоплазме содержатся включения липидов, при окислении которых вдыхаемый воздух согревается, его температура должна соответствовать температуре тела.

^ Функция макрофагов - защитная, они фагоцитируют микроорганизмы, частицы пыли, фрагменты клеток и сурфактант; участвуют в обмене липидов, выделяют тепловую энергию.
^ Кровоснабжение легких. В легкие входят легочная и бронхиальная артерии. По легочной артерии течет венозная кровь. Эта артерия разветвляется по ходу бронхов. Достигнув альвеол, ее ветви делятся на капилляры диаметром 5-7 мкм, сплетающие альвеолу. Каждый капилляр одновременно прибежит к двум альвеолам. Тот факт, что эритроциты в капиллярах идут в один ряд, и что капилляры проходят между двумя альвеолами, контактируя с ними, способствует газообмену между воздухом альвеол и гемоглобином эритроцитов.

Отдав углекислый газ и обогатившись кислородом, кровь из межальвеолярных капилляров поступает в систему легочной вены, впадающей в левое предсердие.

Бронхиальные артерии являются ветвями аорты; они тоже разветвляются по ходу бронхов и обеспечивают кислородом их стенку и легочные ткани. В стенке бронхов ветви этих артерий образуют сплетения в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Артериолы этих сплетений разветвляются на капилляры, образующие густую сеть под базальной мембраной. Капилляры впадают в венулы, несущие венозную кровь в мелкие вены, вливающиеся в передние и задние бронхиальные вены. На уровне бронхов малого калибра между артериолами системы бронхиальных артерий и венулами системы легочной вены образуются ABA, по которым часть артериальной крови возвращается к сердцу.

^ Система лимфатических сосудов представлена поверхностным и глубоким сплетениями лимфатических капилляров и сосудов. Поверхностное сплетение локализовано в висцеральной плевре, глубокое - в соединительной ткани вокруг ацинусов, долек, по ходу бронхов и кровеносных сосудов. В стенке бронхов имеются 2 лимфатических сплетения: в подслизистой основе и в собственной пластинке слизистой оболочки.

Иннервация обеспечивается нервными сплетениями, расположенными в прослойках соединительной ткани по ходу кровеносных сосудов и бронхов. В состав сплетений входят интрамуральные нервные ганглии, эфферентные (симпатические и парасимпатические) и афферентные нервные волокна. Эфферентные симпатические волокна - это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, заканчивающихся моторными эффекторами на миоцитах бронхов и кровеносных сосудов и секреторными эффекторами на бронхиальных железах.

Парасимпатические эфферентные волокна - это аксоны моторных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, к которым импульсы поступают от волокон блуждающего нерва. Эфферентные парасимпатические волокна тоже заканчиваются моторными и секреторными эффекторными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, бронхи расширяются, дыхание облегчается. При возбуждении парасимпатических волокон, наоборот, сосуды расширяются, бронхи суживаются, дыхание затрудняется.

Афферентные нервные волокна - это дендриты чувствительных нейронов нервных ганглиев. Они заканчиваются рецепторами в стенке бронхов и паренхиме легкого.

Возрастные изменения дыхательной системы характеризуются увеличением количества альвеол и эластических волокон начиная с грудного возраста и заканчивая юношеским. В пожилом возрасте в легких уменьшается количество альвеол, разрушаются эластические волокна альвеолярного каркаса, разрастается соединительнотканная строма, в которой преобладают коллагеновые волокна. В результате этих изменений снижается эластичность легких, наступает их расширение (эмфизема легких) вследствие недостаточного спадения альвеол при выдохе. Вместе с тем в бронхах крупного калибра откладываются соли, результатом чего становится ограничение дыхательных экскурсий и снижение газообмена.

Плевра, покрывающая легкое, называется висцеральной; выстилающая стенку грудной полости - париетальной. Основой висцеральной и париетальной плевр является соединительная ткань, выстланная мезотелием со стороны плевральной полости. Висцеральная плевра отличается тем, что в ее соединительнотканной основе больше гладкомышечных клеток и эластических волокон. Волокна висцеральной плевры проникают в интерстициальную ткань легкого.

В зависимости от экскурсий легких мезотелий плевры изменяет свою форму: при вдохе уплощается, при выдохе приобретает кубическую форму.

^ Функции дыхательной системы: дыхательная и недыхательная.

В процессе дыхательной функции осуществляется газообмен между гемоглобином эритроцитов и воздухом альвеол.

К недыхательным функциям относятся:

1) терморегуляторная, т. е. согревание вдыхаемого воздуха, если он холодный, и охлаждение, если он горячий, так как температура воздуха, поступившего в альвеолы, должна соответствовать температуре тела;

2) увлажнение вдыхаемого воздуха;

3) очищение вдыхаемого воздуха от частиц пыли, бактерий и других вредных компонентов;

4) иммунная защита;

5) участие в обмене липидов и водно-солевом обмене (с выдыхаемым воздухом в виде пара ежесуточно удаляется до 500 мл воды);

6) участие в поддержании системы свертываемости крови за счет тканевых базофилов легких;

7) гормональная (секреция кальцитонина, бомбезина, норадреналина, дофамина, серотонина);

8) инактивация серотонина при помощи моноаминоксидазы, содержащейся в макрофагах и тучных клетках легких, и брадикардина;

9) синтез лизоцима, интерферона и пирогена макрофаги легких;

10) разрушение мелких тромбов и опухолевых клеток в сосудах легких;

11) депонирование крови в сосудах легочной кровеносной системы;

13) обонятельная;

14) участие в выделении из организма некоторых летучих веществ (ацетон, аммиак, пары алкоголя).

ЛЕКЦИЯ 25

^ КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа (cutis) состоит из собственно кожи (corium) и эпидермиса, покрывающего поверхность кожи (epidermis), который представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий. Под собственно дермой располагается подкожно-жировая клетчатка, или гиподерма (hipoderma).

Источники развития. Основные клетки эпидермиса - кератиноциты и придатки кожи (ногти, волосы, сальные, потовые и молочные железы) развиваются из кожной эктодермы; меланоциты и клетки Меркеля эпидермиса - из нервного гребня; внутриэпидермальные макрофаги - из моноцитов. Соединительнотканная основа кожи развивается из дерматомов мезодермальных сомитов.

Наиболее толстый эпидермис (600 мкм) покрывает ладонную поверхность кистей рук и подошвы стоп ног, а самый тонкий (170 мкм) выстилает дерму лица, головы.

Строение эпидермиса ладонной поверхности кистей рук и подошв стоп ног. В этом эпидермисе клетки образуют примерно 50 слоев, но все их можно сгруппировать в 5 основных:

1) базальный (stratum basale);

2) шиповатый (stratum spinosum);

3) зернистый (stratum granulosum),

4) блестящий (stratum lucidum);

5) роговой (stratum corneum).

На остальных участках кожи отсутствует блестящий слой.

^ Базальный слой включает 4 дифферона клеток: а) кератиноциты, б) меланоциты, в) клетки Меркеля, г) внутриэпидермальные макрофаги.

Кератиноциты составляют более 85 % от всех клеток этого слоя, лежат на базальной мембране, имеют призматическую форму, соединяются друг с другом и другими эпителиоцитами при помощи десмосом, а с базальной мембраной при помощи полудесмосом.

Цитоплазма кератиноцитов базального слоя окрашивается базофильно; овальное, богатое хроматином ядро располагается в базальной части клетки. В цитоплазме имеются органеллы общего значения. На гранулярной ЭПС синтезируются молекулы белка кератина, из которых полимеризу- ются филаменты. В цитоплазме находятся гранулы пигмента меланина, захваченные путем фагоцитоза.

Среди кератиноцитов базального слоя имеются стволовые клетки, находящиеся в периоде G 0 . Однако они могут выходить из этого периода, вступать в клеточный цикл и подвергаться митотическому делению. Образовавшиеся в результате деления дочерние клетки также продолжают делиться и подвергаются дифференцировке. За счет деления кератиноцитов происходит полное обновление клеток эпидермиса в течение 3-4 недель. Поэтому базальный слой называется ростковым. По мере дифференцировки базальные кератиноциты смещаются в шиповатый слой.

^ Функции кератиноцитов: регенераторная, синтез кератина, синтез тимозина и тимопоэтина, стимулирующих пролиферацию и антигеннезависимую дифференцировку Т-лимфоцитов (подмена функции тимуса).

Меланоциты не связаны десмосомами с другими клетками и базальной мембраной, имеют отростчатую форму, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой содержатся: синтетический аппарат, гранулы пигмента меланина и ферменты тирозиназа и ДОФА-оксидаза, участвующие в синтезе этого пигмента. Пигмент выделяется из клеток путем экзоцитоза. Размеры меланоцитов значительные, поэтому их отростки проникают в шиповатый слой. Общее количество меланоцитов не превышает 10 % от всех клеток базального слоя.

^ Клетки Меркеля короче, но шире кератиноцитов, содержат неправильной формы ядро, слабо окрашиваемую цитоплазму, в которой находятся секреторные гранулы, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин. К клеткам Меркеля подходят нервные волокна, вступающие с ними в контакт через диски Меркеля.

^ Функции клеток Меркеля:

1) эндокринная (секреция бомбезина, ВИП, энкефалина);

2) участие в регенерации эпидермиса;

3) участие в регуляции тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы при помощи ВИП и путем эмуляции выделения гистамина из тучных клеток;

4) вопринимают раздражение, поэтому наибольшее их количество находится в самых чувствительных частях кожи (кончик носа, пальцы).

^ Внутриэпидермальные макрофага (клетки Лангерганса) - самые крупные, имеют отростчатую форму Их отростки глубоко внедряются в шиповатый слой. Ядро чаще всего имеет лопастную форму. Из общих органелл лучше всего развиты лизосомы, содержащие фермент холестеринсульфатазу и др. В цитоплазме содержатся гранулы Бирбека, имеющие вид теннисной ракетки. Эти макрофаги обладают способностью мигрировать в дерму и региональные лимфатические узлы.

^ Функции внутриэпидермальных макрофагов:

1) вырабатывают ИЛ-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку лимфоцитов;

2) воспринимают антигены и представляют их лимфоцитам эпидермиса и регионарных лимфатических узлов (участвуют в иммунных реакциях);

3) секретируют простагландины, кейлоны, эпителиальный фактор роста, фермент холестеринсульфатазу расщепляющий межклеточный цемент поверхностной части рогового слоя эпидермиса;

4) являются центрами эпидермальных пролиферативных единиц (ЭПЕ), регулируя пролиферацию и ороговение кератиноцитов при помощи эпителиального фактора роста, кейлонов и холестеринсульфатазы.

^ Эпидермальные пролиферативные единицы имеют вид колонок, начинающихся от базального слоя и заканчивающихся на поверхности рогового слоя эпидермиса, у основания которых находятся внутриэпидермальные макрофаги.

^ Шиповатый слой представлен кератиноцитами неправильной формы, располагающимися в 5-10 рядов, и внутриэпидермальными макрофагами. Ядра клеток, прилежащих к базальному слою, имеют круглую, а ближе к зернистому слою - овальную форму. От тел клеток отходят выросты - шипы, в которых имеются микрофибриллы. Шипы одной клетки контактируют с шипами другой клетки. Между шипами клеток находятся десмосомы.

^ Функции клеток шиповатого слоя: продолжается синтез кератина, полимеризация кератиновыхтонофиламентов, из которых формируются пучки - тонофибриллы. В клетках образуются кератиносомы, представляющие собой пластинчатые (ламеллярные) тельца, содержащие липидные вещества: холестеринсульфаты и церамиды. Вместе взятые, базальный и шиповатый слои образуют ростковый слой эпидермиса. По мере дальнейшей дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в следующий, зернистый слой.

^ Зернистый слой представлен овальными или слегка щенными клетками, располагающимися в 3-4 ряда. Ядра клеток пикнотизированы. В кератиноцитах этого слоя продолжается синтез кератина, начинается синтез филагрина, кератоламинина, инволюкрина. Кератиновые тонофибриллы упаковываются при помощи филагрина в гранулы кератогиалина, в которых филагрин играет роль аморфного матрикса. Кератоламинин и инволюкрин прилежат к цитолемме клеток, обеспечивая ее высокую прочность и устойчивость к воздействию ферментов кератиносом и лизосом, которые активируются под влиянием внутриэпидермальных макрофагов.

К этому времени ядро и органеллы начинают распадаться. В результате их распада образуются белки, липиды, полисахариды и аминокислоты, которые, присоединяясь к пучкам тонофибрилл, упакованных филагрином, принимают участие в формировании гранул кератогиалина. Эти гранулы диффузно рассеяны по всей цитоплазме. Образование гранул кератогиалина - это 1-я стадия ороговения.

В кератиноцитах зернистого слоя продолжается образование кератиносом, содержащих липиды (холестеринсульфат и церамиды) и ферменты.

Кератиносомы путем экзоцитоза поступают в межклеточное пространство, где из них образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого и блестящего слоев и роговые чешуйки рогового слоя. Благодаря цементирующему веществу образуется водонепроницаемый слой эпидермиса, препятствующий обезвоживанию кожи и одновременно являющийся барьером, предохраняющим кожу от проникновения бактерий, химических веществ и других вредных компонентов.

Количество десмосом между клетками зернистого слоя уменьшается. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя смещаются в следующий, блестящий слой.

^ Блестящий слой представлен уплощенными клетками, ядро и органеллы которых полностью разрушаются. Между и клетками отсутствуют десмосомы, они соединены между собой при помощи цементирующего вещества. Гранулы кератогиалина сливаются в сплошную массу, называемую элеидином. Образование элеидина - это следующая, 2-я стадия ороговения. Элеидин не окрашивается красителями, но хорошо преломляет свет. Поэтому на препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином, этот слой представлен в виде блестящей полоски. По мере дальнейшей дифференцировки (ороговения, кератинизации) клетки блестящего слоя еще больше уплощаются и смещаются в следующий, роговой слой.

^ Роговой слой состоит из 14-угольных чешуек, покрытых цитолеммой, укрепленной белком кератоламинином. Кнутри от утолщенной цитолеммы имеются продольно расположенные пучки кератиновых микрофибрилл, лишенных филагрина, который расщепляется до аминокислот, входящих в состав кератина. Ороговевшие структуры роговых чешуек - это мягкий кератин. В центре чешуйки вместо ядра имеется пузырек воздуха.

Цементирующее вещество, соединяющее самые поверхностные чешуйки рогового слоя, разрушается липолитическим ферментом холестеринсульфатазой, секретируемой внутриэпидермальными макрофагами. Поэтому чешуйки подвергаются десквамации (слущиванию).

Роговой слой на ладонной поверхности достигает толщины 600 мкм. Этот слой обладает большой плотностью, малой теплопроводностью и непроницаемостью для воды, бактерий и токсинов.

^ Процесс ороговения (кератинизации) продолжается 3-4 недели. В нем участвуют кератиновые филаменты и фибриллы, кератиносомы, десмосомы, цементирующее вещество, внутриэпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), которые секретируют:

1) фактор роста эпителия, стимулирующего деление кератиноцитов;

2) кейлоны, подавляющие деление кератиноцитов;

3) холестеринсульфатазу, расщепляющую липиды цементирующего вещества, вследствие чего происходит слущивание поверхностных чешуек.

Интенсивность ороговения повышается при механическом воздействии на кожу, при недостатке витамина А или избытке кортизола (гормон коры надпочечников).

Строение стенок дыхательных путей (в основном по von Hayek )
Стенки трахеи и бронхов состоят из трех основных слоев: слизистой оболочки, подслизистого и волокнисто-хрящевого слоя, включающего в себя также гладкие мышцы.

Слизистая оболочка образована ложнослоистым реснитчатым эпителием. Поверхностный слой в основном состоит из цилиарных клеток. Среди них рассеяны бокаловидные клетки, секретирующие слизь. В большинстве своем бокаловидные клетки окружены цилиарными и количество их уменьшается с уменьшением калибра бронхов. Под поверхностным слоем клеток в крупных бронхах располагаются еще 2-3 ряда кубовидных промежуточных клеток, число которых постепенно уменьшается к периферии, так что в бронхиолах остается только ряд цилиарных клеток с единичными бокаловидными клетками. Слизистая оболочка отграничена снаружи базальной мембраной, образованной пучками переплетающихся волокон. Над шпорой бифуркации трахеи и часто в области нижележащих бифуркаций реснитчатый эпителий замещается многослойным плоским.

В слизистой оболочке имеются межклеточные щели, которые могут содержать лимфоциты, лейкоциты, тучные клетки, а также, особенно вблизи бифуркации, округлые, слегка окрашенные клетки, которые, возможно, являются чувствительными рецепторами . Слизистая оболочка часто располагается продольными складками, толщина которых, вероятно, частично зависит от тонуса бронхиальной мускулатуры.

Подслизистый слой толще под складками слизистой оболочки, а в трахее и крупных бронхах - в области задней стенки, между концами хрящевых колец. В подслизистом слое капиллярная сеть находится непосредственно в базальной мембране, тогда как пре- и посткапиллярные сосуды лежат в более глубоких слоях, между эластическими волокнами. Пучки эластических волокон располагаются главным образом продольно, по ходу складок слизистой оболочки, тонкими, внедряющимися в нее слоями, хотя они также связаны со слизистой оболочкой, хрящом и с круговыми эластическими волокнами волокнисто-хрящевого слоя. В бронхиолах эластические волокна проникают наружу и соединяются с эластической тканью альвеол.

Слизистые железы встречаются на всем протяжении от трахеи до мельчайших бронхов и особенно многочисленны в бронхах среднего калибра. В крупных бронхах они расположены в подслизистом слое между слизистой оболочкой и хрящом, часто проникая наружу через щели в хряще. Нередко они лежат экстрамускулярно, причем их протоки прободают мышцы и могут даже проникать через фиброзные слои в перибронхиальную соединительную ткань. Слизистые железы обычно имеют колбасовидную форму с протоком, открывающимся на одном конце и проходящим перпендикулярно к длинной оси бронха, опорожняясь на поверхности его слизистой оболочки. Размеры желез весьма вариабельны, причем наибольшие из них достигают 1 мм в длину. Эпителий слизистых желез реснитчатый с различным количеством бокаловидных клеток. Кнаружи от мышечного слоя бронхов протоки могут становиться ампуловидными, их может окружать лимфоидная ткань. Некоторые клетки слизистых желез представляются зернистыми и предположительно секретируют серозную жидкость, хотя Florey и сотр. на основании гистохимических исследований считают это явление обманчивым и полагают, что в большинстве случаев эти клетки, вероятно, секретируют слизь .

В трахее и крупных бронхах книзу, до 4-5 подразделений сегментарных бронхов, хрящи имеют полукольцевидную форму, иногда форму подковы, будучи незамкнутыми сзади. Эта задняя «мембранозная» часть бронха образована снаружи фиброзной пластинкой, идущей в продольном направлении между хрящами и соединяющей их концы.

Бифуркации бронхов и трахеи отмечены хрящевыми шпорами, край которых вогнут по отношению к трахее. В более мелких бронхах хрящ разбивается на неравномерные пластинки, все более редко встречающиеся по ходу нисходящих ветвей бронхиального дерева, пока они не исчезают полностью на уровне бронхиол.

В трахее гладкие мышцы соединяют концы хрящей, находясь кнутри от фиброзной пластинки. При сокращении мышц концы хрящей сходятся, в результате чего возникает инвагинация заднего отдела слизистой оболочки в просвет трахеи. По мере нисхождения бронхиальных ветвей мышцы все больше распространяются кпереди по внутренней поверхности хрящей, пока не приобретают форму кольца. В тех бронхах, в которых хрящи уже не располагаются циркулярно, бронхиальные мышцы имеют более продольное направление и вид спирали, поэтому при их сокращении происходит сужение просвета и укорочение бронхов. В более мелких бронхах мышцы отделены от хряща рыхлым сосудистым слоем с многочисленными ветвями бронхиальной артерии, венами и лимфатическими сосудами. В бронхиолах мышцы имеют тенденцию погружаться в окружающую легочную ткань. По отношению к толщине бронхиальной стенки наиболее развитый мышечный слой находится в бронхиолах. Экстрамускулярная венозная сеть заканчивается на уровне бронхиол, где сливаются фиброзный слой и слизистая оболочка.

Бронхи окружены перибронхиальной тканью, состоящей главным образом из рыхлой соединительной ткани, не препятствующей движению бронхов, которая переходит в околососудистую клетчатку легочных артерий и больших вен. В ней располагаются бронхиальные артерии и вены, нервы, лимфатические сосуды, лимфоидная и жировая ткань. В перибронхиальной ткани часто откладывается пыль, особенно в области углов отхождения бронхов, где лимфоидную ткань окружают макрофаги, поглотившие пыль . Бронхиолы не содержат ни хряща, ни слизистых желез. Они образованы одним слоем реснитчатого эпителия с единичными бокаловидными клетками. Терминальная бронхиола - самая отдаленная и имеет полную эпителиальную выстилку. Респираторная бронхиола частично образована открывающимися в нее альвеолами.

Снаружи трахея и крупные бронхи покрыты рыхлым соединительнотканным футляром - адвентицией. Наружная оболочка (адвентиция) состоит из рыхлой соединительной гкани, содержащей в крупных бронхах жировые клетки. В ней проходят кровеносные лимфатические сосуды и нервы. Адвентиция нечетко отграничена от перибронхиальной соединительной ткани и вместе с последней обеспечивает возможность некоторого смещения бронхов по отношению к окружающим частям легких.

Далее по направлению внутрь идут фиброзно-хрящевой и частично мышечный слои, подслизистый слой и слизистая оболочка. В фиброзном слое кроме хрящевых полуколец имеется сеть эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка трахеи при помощи рыхлой соединительной ткани соединяется с соседними органами.

Передняя и боковые стенки трахеи и крупных бронхов образованы хрящами и расположенными между ними кольцевидными связками. Хрящевой скелет главных бронхов состоит из полуколец гиалинового хряща, которые по мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются в размерах и приобретают характер эластического хряща. Таким образом, из гиалинового хряща состоят только крупные и средние бронхи. Хрящи занимают 2/3 окружности, мембранозная часть - 1/3. Они образуют фиброзно-хрящевой остов, который обеспечивает сохранение просвета трахеи и бронхов.

Мышечные пучки сосредоточены в мембранозной части трахеи и главных бронхов. Различают поверхностный, или наружный, слой, состоящий из редких продольных волокон, и глубокий, или внутренний, представляющий собой сплошную тонкую оболочку, сформированную поперечными волокнами. Мышечные волокна располагаются не только между концами хряща, но и заходят в межкольцевые промежутки хрящевой части трахеи и в большей степени главных бронхов. Таким образом, в трахее пучки гладких мышц с поперечным и косым расположением находятся только в мембранозной части, т. е. мышечный слой как таковой отсутствует. В главных бронхах редкие группы гладких мышц имеются по всей окружности.

С уменьшением диаметра бронхов мышечный слой становится сильнее развитым, а волокна его идут в несколько косом направлении. Сокращение мышц вызывает не только с у -жение просвета бронхов, но и некоторое укорочение их, благодаря чему бронхи участвуют в выдохе за счет сокращения емкости дыхательных путей. Сокращение мышц позволяет сузить просвет бронхов на 1/4. При вдохе бронх удлиняется и расширяется. Мышцы достигают респираторных бронхиол 2-го порядка.

Кнутри от мышечного слоя находится подслизистый слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. В нем располагаются сосудистые и нервные образования, подслизистая лимфатическая сеть, лимфоидная ткань и значительная часть бронхиальных желез, которые относятся к трубчато-ацинозному типу со смешанной слизисто-серозной секрецией. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков, которые открываются колбовидными расширениями на поверхности слизистой оболочки. Сравнительно большая длина протоков способствует длительному течению бронхитов при воспалительных процессах в железах. Атрофия желез может привести к высыханию слизистой оболочки и воспалительным изменениям.

Наибольшее число крупных желез имеется над бифуркацией трахеи и в области деления главных бронхов на долевые бронхи. У здорового человека в сутки выделяется до 100 мл секрета. На 95% он состоит из воды, а на 5% приходится равное количество белков, солей, липидов и неорганических веществ. В секрете преобладают муцины (высокомолекулярные гликопротеины). К настоящему времени насчитывается 14 видов гликопротеинов, 8 из которых содержатся в респираторной системе.

Слизистая оболочка бронхов

Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия, базальной мембраны, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.

Бронхиальный эпителий содержит высокие и низкие базальные клетки, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Толщина базальной мембраны колеблется от 3,7 до 10,6 мкм. Эпителий трахеи и крупных бронхов многорядный, цилиндрический, мерцательный. Толщина эпителия на уровне сегментарных бронхов составляет от 37 до 47 мкм. В его составе различают 4 основных типа клбток: реснитчатые, бокаловидные, промежуточные и базальные. Кроме того, встречаются серозные, щеточные, клетки Клара и Кульчицкого.

Реснитчатые клетки преобладают на свободной поверхности эпителиального пласта (Романова Л.К., 1984). Они имеют неправильную призматическую форму и овальное пузырьковидное ядро, расположенное в средней части клетки. Электроннооптическая плотность цитоплазмы невелика. Митохондрий немного, эндоплазматический гранулярный ретикулум развит слабо. Каждая клетка несет на своей поверхности короткие микроворсинки и около 200 мерцательных ресничек толщиной 0,3 мкм и длиной около 6 мкм. У человека плотность расположения ресничек составляет 6 мкм 2 .

Между соседними клетками образуются пространства; между собой клетки соединяются с помощью пальцеобразных выростов цитоплазмы и десмосом.

Популяция реснитчатых клеток по степени дифференцировки их апикальной поверхности подразделяется на следующие группы:

1. Клетки, находящиеся в фазе формирования базальных телец и аксонем. Реснички в это время на апикальной поверхности отсутствуют. В этот период происходит накопление центриолей, которые перемещаются к апикальной поверхности клеток, и формирование базальных телец, из которых начинают образовываться аксонемы ресничек.
2. Клетки, находящиеся в фазе умеренно выраженного цилиогенеза и роста ресничек. На апикальной поверхности таких клеток появляется небольшое количество ресничек, длина которых составляет 1/2-2/3 от длины ресничек дифференцированных клеток. В этой фазе на апикальной поверхности преобладают микроворсинки.
3. Клетки, находящиеся в фазе активного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная по-верхность таких клеток уже почти целиком покрыта ресничками, размеры которых соответствуют размерам ресничек клеток, находящихся в предшествующей фазе цилиогенеза.
4. Клетки, находящиеся в фазе завершенного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная поверхность таких клеток целиком покрыта густо расположенными длинными ресничками. На электронограммах видно, что реснички рядом расположенных клеток ориентированы в одном направлении и изогнуты. Это является выражением мукоцилиарного транспорта.

Все эти группы клеток хорошо различимы на фотографиях, полученных с помощью световой электронной микроскопии (СЭМ).

Реснички прикреплены к базальным тельцам, находящимся в апикальной части клетки. Аксонема реснички образована микротрубочками, из которых 9 пар (дуплеты) расположены по периферии, а 2 единичных (синглеты) - в центре. Дуплеты и синглеты соединены некси-новыми фибриллами. На каждом из дуплетов с одной стороны имеются 2 короткие «ручки», в которых содержится АТФ-аза, участвующая в освобождении энергии АТФ. Благодаря такой структуре реснички ритмично колеблются с частотой 16-17 в направлении носоглотки.

Они перемещают слизистую пленку, покрывающую эпителий, со скоростью около 6 мм/мин, обеспечивая тем самым непрерывную дренажную функцию бронха.

Реснитчатые эпителиоциты, по мнению большинства исследователей, находятся на стадии конечной дифференцировки и не способны к делению митозом. Согласно современной концепции, базальные клетки являются предшественниками промежуточных клеток, которые могут дифференцироваться в реснитчатые клетки.

Бокаловидные клетки, как и реснитчатые, достигают свободной поверхности эпителиального пласта. В мембранозной части трахеи и крупных бронхов на долю реснитчатых клеток приходится до 70-80%, а на долю бокаловидных - не более 20-30%. В тех местах, где по периметру трахеи и бронхов имеются хрящевые полукольца, обнаруживаются зоны с разным соотношением реснитчатых и бокаловидных клеток:

1. с преобладанием реснитчатых клеток;
2. с почти равным соотношением реснитчатых и секреторных клеток;
3. с преобладанием секреторных клеток;
4. с полным или почти полным отсутствием реснитчатых клеток («безреснитчатые»).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами мерокринового типа, выделяющими слизистый секрет. Форма клетки и расположение ядра зависят от фазы секреции и заполнения надъядерной части гранулами слизи, которые сливаются в более крупные гранулы и характеризуются малой электронной плотностью. Бокаловидные клетки имеют удлиненную форму, которая во время накопления секрета принимает вид бокала с основанием, расположенным на базальной мембране и интимно связанным с ней. Широкий конец клетки куполообразно выступает на свободной поверхности и снабжен микроворсинками. Цитоплазма электронноплотная, ядро округлое, эндоплазматическая сеть шероховатого типа, хорошо развита.

Бокаловидные клетки распределены неравномерно. При сканирующей электронной микроскопии было выявлено, что различные зоны эпителиального пласта содержат неоднородные участки, состоящие либо только из реснитчатых эпителиоцитов, либо только из секреторных клеток. Однако сплошные скопления бокаловидных клеток сравнительно немногочисленны. По периметру на срезе сегментарного бронха здорового человека имеются участки, где соотношение реснитчатых эпителиоцитов и бокаловидных клеток составляет 4:1-7:1, а в других областях это соотношение равно 1:1.

Число бокаловидных клеток уменьшается в бронхах дистально. В бронхиолах бокаловидные клетки замещаются клетками Клара, участвующими в выработке серозных компонентов слизи и альвеолярной гипофазы.

В мелких бронхах и бронхиолах бокаловидные клетки в норме отсутствуют, но могут появляться при патологии.

В 1986 г. чешские ученые изучали реакцию эпителия воздухоносных путей кроликов на пероральное введение различных муколитических веществ. Оказалось, что клетками-мишенями действия муколитиков служат бокаловидные клетки. После выведения слизи бокаловидные клетки, как правило, дегенерируют и постепенно удаляются из эпителия. Степень повреждения бокаловидных клеток зависит от введенного вещества: наибольший раздражающий эффект дает ласольван. После введения бронхолизина и бромгексина происходит массивная дифференцировка новых бокаловидных клеток в эпителии воздухоносных путей, следствием чего является гиперплазия бокаловидных клеток.

Базальные и промежуточные клетки расположены в глубине эпителиального пласта и не достигают свободной поверхности. Это наименее дифференцированные клеточные формы, за счет которых в основном осуществляется физиологическая регенерация. Форма промежуточных клеток удлиненная, базальных - неправильно-кубическая. У тех и других - округлое, богатое ДНК ядро и небольшое количество цитоплазмы, имеющей большую плотность в базальных клетках.

Базальные клетки способны давать начало как реснитчатым, так и бокаловидным клеткам.

Секреторные и реснитчатые клетки объединяются под названием «мукоцилиарный аппарат».

Процесс передвижения слизи в воздухоносных путях легких называется мукоцилиарным клиренсом. Функциональная эффективность МЦК зависит от частоты и синхронности движения ресничек мерцательного эпителия, а также, что очень важно, от характеристики и реологических свойств слизи, т. е. от нормальной секреторной способности бокаловидных клеток.

Серозные клетки немногочисленны, достигают свободной поверхности эпителия и отличаются мелкими электронноплотными гранулами белкового секрета. Цитоплазма также электронноплотная. Хорошо развиты митохондрии и шероховатый ретикулум. Ядро округлое, обычно находится в средней части клетки.

Секреторные клетки, или клетки Клара, наиболее многочисленны в мелких бронхах и бронхиолах. Они, как и серозные, содержат мелкие электронноплотные гранулы, но отличаются малой электронной плотностью цитоплазмы и преобладанием гладкого, эндоплаз-матического ретикулума. Округлое ядро находится в средней части клетки. Клетки Клара участвуют в образовании фосфолипидов и, возможно, в выработке сурфактанта. В условиях повышенного раздражения они, по-видимому, могут превращаться в бокаловидные клетки.

Щеточные клетки несут на свободной поверхности микроворсинки, но лишены ресничек. Цитоплазма их малой электронной плотности, ядро овальное, пузырьковидное. В руководстве Хэма А. и Кормака Д. (1982) они рассматриваются как бокаловидные клетки, выделившие свой секрет. Им приписывается множество функций: абсорбционная, сократительная, секреторная, хеморецепторная. Однако в воздухоносных путях человека они практически не исследованы.

Клетки Кульчицкого встречаются на всем протяжении бронхиального дерева в основании эпителиального пласта, отличаясь от базальных малой электронной плотностью цитоплазмы и наличием мелких гранул, которые выявляются под электронным микроскопом и под световым при импрегнации серебром. Их относят к нейросекреторным клеткам APUD - системы.

Под эпителием находится базальная мембрана, которая состоит из коллагеновых и неколлагеновых гликопротеидов; она обеспечивает поддержку и прикрепление эпителия, участвует в метаболизме и иммунологических реакциях. Состояние базальной мембраны и подлежащей соединительной ткани обусловливает структуру и функцию эпителия. Собственной пластинкой называют слой рыхлой соединительной ткани между базальной мембраной и мышечным слоем. В ней находятся фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. В собственной пластинке имеются кровеносные и лимфатические сосуды. Капилляры достигают базальной мембраны, но не проникают в нее.

В слизистой оболочке трахеи и бронхов, преимущественно в собственной пластинке и возле желез, в подслизистой постоянно присутствуют свободные клетки, которые могут проникать через эпителий в просвет. Среди них преобладают лимфоциты, реже встречаются плазматические клетки, гистиоциты, тучные клетки (лаброциты), нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты. Постоянное нахождение лимфоидных клеток в слизистой оболочке бронхов обозначается специальным термином «бронхоассоциированная лимфоидная ткань» (БАЛТ) и рассматривается в качестве иммунологической защитной реакции на антигены, проникающие с воздухом в дыхательные пути.

Терминальные бронхиолы (ТБ) имеют почти такую же структуру, как и претерминальные бронхиолы , однако они меньше в диаметре и стенки их более тонкие (рис.1). Терминальная бронхиола разделяется на две или три респираторные бронхиолы (РБ) , в конечных сегментах которых появляются альвеолы (А) . Каждая респираторная бронхиола делится на два или три альвеолярных хода (АХ), с которыми вместе формирует легочный ацинус (ЛА). Множество альвеол открывается в альвеолярные ходы.

Слизистая оболочка бронхиолы состоит из однослойного кубического эпителия (Э) и очень тонкой собственной пластинки. В начальном отделе респираторной бронхиолы гладкие мышечные волокна (В) мышечной оболочки (МО) отделены друг от друга, так что мышечная оболочка уже не выглядит единственным пластом. Количество гладких мышечных пучков резко уменьшается к месту ветвления респираторной бронхиолы на альвеолярные ходы, в конечном счете оставаясь только в виде гладких мышечных колец (К) между альвеолами респираторных бронхиол и вокруг альвеолярных отверстий вдоль альвеолярных ходов. Гладкие мышечные кольца располагаются в шишковидных утолщениях на свободных краях альвеолярных перегородок (АЛ).

Сокращение гладкой мускулатуры альвеол и воздухопроводящих путей может вызвать серьезные астматические симптомы.

На рис. 1 показаны также места анастомозов системы легочной артерии (ЛА) с системой ветвей бронхиальной артерии (БА). Обе системы располагаются в адвентициальной оболочке (АО) бронхиол. Ветвь легочной артерии дает более мелкие сосуды, образующие затем обширную капиллярную сеть (Кап) вокруг альвеол респираторных бронхиол и альвеолярных ходов. Конечные ветви бронхиальной артерии (показаны стрелкой) впадают в эту сеть.

Эпителий (Э) претерминальных бронхиол (рис.2) представлен эпителиоцитами от низкопризматической до кубической формы с реснитчатыми клетками (РК) и клетками Клара (КК), располагающимися на базальной мембране (БМ). К концевому сегменту респираторной бронхиолы эпителий становится уплощенным в связи с появлением первых альвеол.

Реснитчатые клетки составляют основную часть клеток. Они имеют эллиптическое ядро с маленьким ядрышком, комплекс Гольджи, немного цистерн гранулярной эндоплазматической сети, лизосомы, крупные митохондрии и несколько остаточных телец. Реснитчатые клетки несут на апикальном конце несколько микроворсинок и киноцилий (К), колебания которых направлены в сторону внутрилегочных бронхов.

Клетки Клара (КК) - безреснитчатые клетки с выпуклым апикальным полюсом, удлиненным ядром, множеством крупных митохондрий, хорошо развитым комплексом Гольджи и подъядерной эргастоплазмой, содержащей множество свободных рибосом. В надъядерной цитоплазме располагается незначительное количество трубочек, а гранулярной эндоплазматической сети, окруженных электронно-плотными гранулами (Г), которые произошли из комплекса Гольджи и гладких эндоплазматических трубочек. Секреторные гранулы содержат смесь гликозаминогликанов и холестерина, которые, выделяясь на эпителиальную поверхность, образуют, вероятно, защитный слой.

Рис. 3. соответствует месту начала альвеолярного хода, обозначенного белой стрелкой на рис. 1. В терминальных и респираторных бронхиолах эпителий постепенно становится кубовидным, уменьшается количество реснитчатых клеток (РК) и увеличивается число клеток Клара (КК). В начальных отделах ходов или альвеол респираторных бронхиол эпителий становится однослойным плоским, образованный крайне плоскими альвеолярными клетками I типа (АК I) и кубовидными альвеолярными клетками II типа (АК II). Капиллярная сеть (Кап) располагается непосредственно под этим эпителиальным слоем.

Выступающая за пределы плоскости среза группа гладких мышечных клеток (МК) образует мышечное кольцо вокруг начала

Каждый главный бронх дихотомически ветвится 9- 12 раз, причем каждая ветвь прогрессивно уменьшается, пока ее диаметр не достигает примерно 5 мм. За исключением организации хряща и гладких мышц, слизистая оболочка бронхов по своей структуре сходна со слизистой оболочкой трахеи.

Бронхиальные хрящи имеют более неправильную форму, чем те, что обнаруживаются в трахее; в крупных бронхах хрящевые кольца полностью окружают просвет органа. По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца замещаются изолированными пластинками, или островками, гиалинового хряща. Под эпителием в собственной пластинке бронхов имеется слой гладкой мышечной ткани, состоящий из перекрещивающихся пучков расположенных спирально гладких мышечных клеток.

Пучки гладких мышечных клеток становятся более выраженными около респираторного отдела. Посмертное сокращение этого мышечного слоя обусловливает складчатый вид слизистой оболочки бронхов, который наблюдается на гистологических срезах. Собственная пластинка богата эластическими волокнами и содержит множество слизистых и белковых желез, протоки которых открываются в просвет бронхов.

Многочисленные лимфоциты обнаруживаются как в собственной пластинке, так и среди эпителиальных клеток. Встречаются также лимфатические узелки, которые наиболее многочисленны в участках ветвления бронхиального дерева.

Строение бронхиол

Внутридольковые воздухоносные пути диаметром 5 мм или менее - в своей слизистой оболочке не содержат ни хряща, ни желез; в эпителии их начальных сегментов имеются лишь единичные бокаловидные клетки. В крупных бронхиолах эпителий - многорядный, столбчатый, реснитчатый, высота и сложность его организации снижаются, пока он не превратится в однослойный столбчатый или кубический реснитчатый эпителий в мелких терминальных бронхиолах.

В эпителии терминальных бронхиол находятся также клетки Клара, которые лишены ресничек, содержат секреторные гранулы в апикальной части и секретируют белки, защищающие выстилку бронхиол от окислительных загрязнителей и воспаления.

В бронхиолах также имеются специализированные участки, известные как нейроэпителиальные тельца. Они образованы группами из 80-100 клеток, содержащих секреторные гранулы, к которым подходят холинергические нервные окончания. Их функция остается малоизученной, однако, по-видимому, они являются хеморецепторами, реагирующими на изменения газового состава в воздухоносных путях.

Крупный бронх. Обратите внимание на выраженный слой гладкой мышечной ткани, который регулирует поток воздуха вдыхательной системе. Окраска: парарозанилин-толуидиновый синий.

Увеличение диаметра бронхиолы в ответ на стимуляцию симпатической нервной системы объясняет то, почему адреналин и другие сим-патомиметические лекарственные препараты часто используют для расслабления гладкой мышечной ткани при приступах астмы. При сравнении толщины стенки бронхов и бронхиол можно заметить, что мышечный слой лучше развит в бронхиолах.

Повышенное сопротивление воздухоносных путей при астме . как предполагают, обусловлено, главным образом, сокращением гладкой мышечной ткани бронхиол.

Строение респираторных бронхиол

Каждая терминальная бронхиола разделяется на две или большее количество респираторных бронхиол, которые служат участками перехода между воздухоносными путями и респираторным отделом дыхательной системы. Слизистая оболочка респираторной бронхиолы по структуре идентична таковой в терминальной бронхиоле, за исключением того, что ее стенки прерываются многочисленными мешковидными альвеолами, где происходит газообмен.

Часть респираторных бронхиол выстлана кубическими реснитчатыми эпителиальными клетками и клетками Клара, но у края альвеолярных отверстий бронхиолярный эпителий сменяется плоскими клетками альвеолярной выстилки (альвеолярные клетки I типа; см. ниже). По мере продвижения по респираторным бронхиолам в дистальном направлении число альвеол резко увеличивается, а расстояние между ними - существенно снижается.

В участках между альвеолами эпителий бронхиол состоит из кубического реснитчатого эпителия, однако в более дистальных частях реснички могут отсутствовать. Под эпителием в респираторных бронхиолах располагаются гладкие мышечные клетки и эластическая соединительная ткань.